R. T. ƏLİyev, M.Ə. Abbasov



Yüklə 65.28 Kb.
Pdf просмотр
səhifə1/27
tarix04.05.2017
ölçüsü65.28 Kb.
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   27

 2 
AZƏRBAYCAN MİLLİ ELMLƏR AKADEMİYASI 
GENETİK EHTİYATLAR İNSTİTUTU 
 
 
 
R.T. ƏLİYEV, M.Ə. ABBASOV,  
V.R. RƏHİMLİ 
 
 
STRES VƏ BİTKİLƏRİN 
ADAPTASİYASI 
 
      
 
 
             
Azərbaycan Milli Elmlər Akademiyasının 
Aqrar Elmlər Bölməsinin 19. 11. 2013-cü il  
tarixli 6 saylı qərarı ilə nəşr olunur. 
         
        
 
 
 
 
 
BAKI  –  “ELM”  –  2014 

 

Elmi redaktorAMEA-nın həqiqi üzvü,  
        
biologiya elmləri doktoru,  
        
professor İradə Məmməd qızı Hüseynova  
 
 
     
Rəyçilər:    
biologiya elmləri doktoru,  
        
professor Ellada Mirəli qızı Axundova 
 
  
 
biologiya elmləri doktoru,  
        
professor Ziya Qəhrəman oğlu Əbilov 
    
      
          
R.T. Əliyev, M.Ə. Abbasov, V.R. Rəhimli.  
Stres və bitkilərin adaptasiyası. Bakı: “Elm”, 2014,  
348 səh.       
 
İSBN 978-9952-453-90-9 
Stres amillər canlı orqanizmlərin, xüsusilə, bitkilərin həyat fəaliyyə-
tinə mənfi təsir etməklə onların inkişafını məhdudlaşdırır və məhsuldarlı-
ğını aşağı salır. Bu baxımdan stres amillərin bitkilərə təsirinin öyrənilməsi 
və  adaptasiya  mexanizmlərinin  aşkar  edilməsi  hüceyrədə  stresin  tənzim-
lənməsində mühüm rol oynayır. Kitabda quraqlıq və şoranlıq stres amillə-
rinin  bitkilərə,  xüsusilə  kənd  təsərrüfatı  bitkilərinə  təsiri,  stresə  davam-
lılığın fizioloji-genetik  əsasları və  qiymətləndirilməsi haqqında  geniş  mə-
lumat verilmişdir. Eyni zamanda buğda, arpa və qarğıdalı bitkiləri üzərin-
də müəlliflər tərəfindən aparılmış elmi-tədqiqat işlərinin nəticələri də geniş 
şərh olunmuşdur. Əldə edilmiş təcrübi nəticələr bitkilərin stresə davamlılıq 
mexanizminin aydınlaşdırılmasında faydalı ola bilər.  
Kitabdan universitetlərin biologiya və  kənd təsərrüfatı  ixtisasları üz-
rə təhsil alan tələbə, magistr  və doktorantları, həmçinin elmi-tədqiqat  ins-
titutlarının bitki fiziologiyası, molekulyar biologiya, genetika və seleksiya 
sahəsində çalışan tədqiqatçı- mütəxəssisləri istifadə edə bilərlər. 
        
                                                                       
                                                                             © “Elm” nəşriyyatı, 2014

 4 
G İ R İ Ş 
 
Müasir  dünyada  baş  verən  qlobal  iqlim  dəyişiklikləri 
yer  kürəsində  ekoloji  vəziyyətin  ağırlaşmasına,  quraqlıq  və 
duzluluq kimi  stres amillərin inkişafına, bir sıra qiymətli bit-
ki  növlərinin məhv olmasına  səbəb olmuşdur  ki, bu da  gələ-
cəkdə  insanların  qida  məhsullarına  olan  təlabatının  ödənil-
məsində  ciddi  çətinliklərin  yaranmasına  gətirib  çıxara  bilər. 
Buna  görə  də,  əlverişsiz  torpaq  iqlim  şəraitində  becərilə  bi-
lən, müxtəlif streslərə, o cümlədən, quraqlıq və şoranlığa da-
vamlı bitki genotiplərindən istifadə etməklə, daha məhsuldar 
və  stres  amillərə davamlı  yeni  bitki  sort  və formalarının  ya-
radılması  qarşıda  duran  aktual  problemlərdəndir.  Bu  prob-
lemin həlli üçün  səhralaşma  və  şoranlaşma proseslərinin qa-
rşısının  alınması  ilə  yanaşı,  stres  amillərə davamlı  gen mən-
bələrinin  üzə  çıxarılması,  davamlılığın  molekulyar-genetik 
əsaslarının tədqiqi və davamlılıq mexanizmlərinin müəyyən-
ləşdirilməsi dünya elmində ən vacib istiqamətlərdən sayılır.  
Bioloji baxımdan stres bitkinin normal inkişafını zəiflə-
dən  və  ya  onu  mənfi  istiqamətdə dəyişən  xarici  mühit  şərai-
tindəki hər  hansı bir dəyişiklik  kimi qəbul  edilir [248]. Bio-
tik  (patogen,  digər  orqanizmlərlə  rəqabət  və  s.)  və  abiotik 
(quraqlıq, duzluluq, radiasiya,  yüksək  və  aşağı  hərarət  və s.) 
streslər, bitkilərin fizioloji  fəaliyyətində dəyişikliklərə  səbəb 
olur, hüceyrədə gedən biosintetez prosesini zəiflədir, normal 
həyat  fəaliyyətini  pozur  və  son  nəticədə  bitkilərin  ölümünə 
səbəb ola bilir [249]. 
Hazırda  yer  üzərində  istifadə  olunan  torpaq  sahələrinin 
stres amillərə  görə  təsnifatında,  təbii  stres  amili  olan  quraq-
lıq  26%-dən  çox  sahəni  əhatə  edir.  Bunun  ardınca  20%-lə 
duzluluq  stresi  və  15%-lə  soyuqluq  və  ya  şaxta  stresləri 

 

gəlir.  Digər  streslər  isə  29%  təşkil  edir.  Yalnız  10%-lik  bir 
sahə  hər  hansı  bir  stresin  təsirinə  məruz  qalmır  [134].  Qu-
raqlıq stresi inkişafa və məhsuldarlığa təsir edən ən geniş ya-
yılmış  mühit  amillərindən  biri  olmaqla,  bitkilərdə  bir  çox 
fizioloji,  biokimyəvi  və  molekulyar  cavablar  induksiya  edir 
və  bitkilər  əlverişsiz  mühit  şəraitinə  adaptasiya  olunmaq 
üçün tolerant mexanizmlərı formalaşdırırlar [113]. Bu mexa-
nizmlərin öyrənilməsi, əlverişsiz xarici mühit amillərinə qar-
şı  davamlı  bitki  sort  və  formalarının  yaradılmasında  böyük 
nəzəri və təcrübi əhəmiyyət kəsb edir. 
Bütün  canlı  orqanizmlər,  o  cümlədən  bitkilər  öz  həyat 
fəaliyyəti dövründə daima yaşadıqları ətraf mühit amillərinin 
təsirinə  məruz  qalırlar.  Orqanizmlərin  xarici  mühit  amillə-
rinə  cavab  reaksiyaları  ümumi  xarakter  daşıyır.  Bu  amillər 
təbii şərait dəyişmələri (quraqlıq, duzluluq, radiasiya, yüksək 
və aşağı temperatur və s.), infeksion amillər (viruslar, bakte-
riyalar və s.) və ya digər antropogen amillər ola bilər. Bitki-
lərin yaşaması və öz həyat fəaliyyətini davam etdirməsi üçün 
onlar  dəyişilmiş  xarici  mühit  amillərinə  qarşı  adaptasiya 
olunmalıdırlar. Təkamül prosesində orqanizmlərin xarici mü-
hit  amillərinə qarşı  müxtəlif adaptasiya  yolları  yaranmış,  la-
kin  bu  amilləri  dərk  etmək  və  onlardan  müdafiə  olunmaq 
mexanizmlərı hələ tam aydınlaşdırılmamışdır [42, 69, 70]. 
Aparılan  araşdırmalar  nəticəsində  müəyyən  edilmişdir 
ki,  bitkilər  əlverişsiz  mühit  şəraitinə  –  stresə  adaptasiyada 
müəyyən rol  oynayan müxtəlif  genlərin  induksiyası  da daxil 
olmaqla, bir sıra biokimyəvi və fizioloji dəyişikliklərlə cavab 
verirlər  [42,  48].  Lakin  stres  amillərə  qarşı  həmin  cavab  re-
aksiyaları  genotipdən, stresin  təsir  müddətindən, bitkinin  in-
kişaf  fazasından,  həmçinin  toxuma  və  hüceyrənin  tipindən 
asılı olaraq müxtəlifdir. Stres  şəraitində bitkilərin tolerantlığı, 

 6 
ilk  növbədə  onların  genomunun  aktivlik  səviyyəsindən,  gen-
lərin ekspressiyasının intensivliyindən, ilişkili gen bloklarının 
mövcudluğundan  və  s. amillərdən asılıdır [6]. Ona  görə tole-
rantlıq  mexanizmlərinin  aşkar  olunması  və  bitkilərin  stres 
amillərə  müqavimətinin  artırılması  üçün  ilk  növbədə  onların 
təsirindən bitkilərdə baş  verən fizioloji  və  genetik dəyişiklik-
ləri  müəyyən etmək, bu dəyişikliklərin, o cümlədən, müdafiə 
mexanizmlərinin stresə davamlı və həssas bitki genotiplərində 
reaksiyasını  tədqiq  etmək  lazımdır.  Belə  tədqiqatların  aparıl-
ması  həm  də  ayrı-ayrı  genotiplərdə  stres  amillərə  qarşı  da-
vamlılıqda  rol  oynayan  genlərin  müəyyən  edilməsinə  kömək 
edə  bilər.  Stresə  davamlı  gen  mənbələrinin  müəyyənləşdiril-
məsi  və  onlardan  praktiki  seleksiyada  donor  kimi  istifadə 
olunması hazırda seleksiya işlərində qarşıya qoyulan ən vacib 
problemlərdəndir  [400].  Bu  problemin  həlli,  ilk  növbədə  ge-
netik  ehtiyatların,  xüsusilə,  yabanı  və  itmək  təhlükəsi  qarşı-
sında olan  genotiplərin toplanması  və onların molekulyar  ge-
netik  səviyyədə  tədqiqini  tələb  edir.  FAO-nun  məlumatlarına 
görə, keçən əsrdə genetik müxtəlifliyin 75%-i məhv olmuşdur 
[408].  Kənd  təsərrüfatında  qohum  bitkilər  arasında  aparılan 
hibridləşmələr  və  seleksiya  işləri, bitkilərin  genetik  müxtəlif-
liyinin daralmasına və genlərin eroziyasına səbəb olmuşdır.  
Biomüxtəlifliyin  azalması bitkilərdə bircinsliyın davamlı 
olaraq artmasına gətirib çıxartmışdır ki, bu da öz növbəsində, 
genetik  depressiyanın  baş  verməsinə,  xəstəliklərin  epidemiya 
halında  yayılmasına,  iqlim  şərtlərinə uyğunlaşmanın  və məh-
suldarlığın kəskin azalmasına səbəb olmuşdur. 
Canlı hüceyrələrin əksər hissəsi təbii və sintetik toksin-
lər,  aşağı  və  yüksək  temperatur,  ağır  metallar  və  radiasiya 
da  daxil  olmaqla  müxtəlif  mühit  amillərinə  qarşı  geniş  öl-
çüdə  müqavimət  mexanizmi  inkişaf  etdirmişlər.  Son  za-

 

manlar  müəyyən  edilmişdir  ki,  ekstremal  mühit  stresi  ge-
nom səviyyəsində də xüsusi cavablar formalaşdırır. Hazırda 
mühit siqnallarının genoma ötürülməsi və cavab mexanizm-
ləri haqqında çox az məlumat vardır. Bu informasiyalar yal-
nız  nəzəri  əhəmiyyət  deyil,  eyni  zamanda  ətraf  mühitin 
zərərli  təsirlərinə  qarşı  daha  davamlı  bitki  orqanizmlərinin 
yaradılması baxımından da böyük əhəmiyyət kəsb edir. Son 
zamanlar  molekulyar  biologiya  və  molekulyar  genetikanın 
sürətli  inkişafı  və  əldə  olunan  nəticələr  mühit  streslərinə 
qarşı  müqavimət  mexanizminin  müəyyən  edilməsinə  böyük 
ümidlər verir. 
Oxucuların  istifadəsinə  verilən  bu  monoqrafiya,  stres 
amillərin bitkilərə təsiri və davamlılıq mexanizmlərı haqqın-
da  son  illərdə dərc olunmuş  ədəbiyyat  məlumatlarının  icma-
lına  və  apardığımız  tədqiqat  işlərinin  yekunlarına  həsr 
olunmuşdır.   
  
 
 

 8 
I  F Ə S İ L  
 
ƏDƏBİYYAT İCMALI 
 
1. Bitkilərin əlverişsiz ətraf mühit şəraitinə davamlılığı 
 
Bitkilər  bir  və  ya  daha  çox  stres  amillərə  qarşı  məhdud 
çərçivədə  rəqabət  aparmaq  qabiliyyətinə  malikdirlər.  Bu  və-
ziyyət orqanizmlərdə stres halı yaradır ki, bu stresi aradan qal-
dırmaq  və müdafiə olunmaq üçün müxtəlif biokimyəvi  və fi-
zioloji  mexanizmlər  fəaliyyətə  başlayır.  Bu  mexanizmlərin 
öyrənilməsi,  əlverişsiz  xarici  mühit  amillərinə  qarşı  tolerant 
bitki sort və formalarının yaradılmasında böyük nəzəri və təc-
rübi əhəmiyyət kəsb edir [60].     
Orqanizmlərin  əlverişsiz mühit  şəraitində  yaşaması üçün 
onlarda  stresin  təsirindən  ekspressiyası  sürətlənən  genlərin 
olması  vacibdir.  “Stresə  cavab  genləri”-nin  aşkarlanması  in-
sanların sağlamlığı, bitkilərin məhsuldarlığı  və s. kimi bioloji 
amillər  üçün  çox  vacibdir.  Orqanizmin  gen  ekspressiyasını 
dəyişdirən  siqnalların  tanınma  mexanizminin  müəyyən  edil-
məsi,  fərqli  stres  şəraitində  genlərin  ekspressiyasının  tənzim-
lənməsinə fayda verə bilər. 
Stresə cavab  genlərinin  induksiya mexanizmi öyrənilmiş 
fərqli  orqanizmlərdə  oxşardır.  Eyni  zamanda,  müxtəlif  stres 
amillərin təsiri  ilə  genlərin  ekspressiyasında baş  verən dəyiş-
mələr  bir-birinə  çox  oxşardır.  Xarici  mühitdə  baş  verən  hər 
hansı dəyişmələr hüceyrədə müxtəlif “streslər” və ya “şoklar” 
əmələ  gətirir.  Bu  stres  və  ya  şok  siqnallarına  bitki  genomu 
proqramlaşmış şəkildə cavab verməli və bununla da orqanizm 
öz yaşam tərzini davam etdirməlidir [42].  
“Stres”  termini,  ilk  dəfə  elmi  ədəbiyyata  yarım  əsr  bun-

 

dan  əvvəl  gətirilmişdir.  Bu  terminini  biologiyaya  ilk  tətbiq 
edən Kanada fizioloqu Q.Selye olmuşdur. Selyeyə görə orqa-
nizmdə  istənilən  zərərli  təsirlərə  qarşı  qeyri  spesifik  reaksiya 
mövcuddur. O, orqanizmin müdafiə qüvvələrinin mobilləşmə-
sinə yönəldilən bu hadisəni stres adlandırmışdır. Stres zamanı 
orqanizmin  müdafiə  reaksiyalarının  cəmi  ümumi  adaptasiya 
və  ya  stres  sindromu  adlanır.  Bu  vəziyyəti  meydana  gətirən 
amil stresor, onların  stres əmələ  gətirmə dərəcəsi  isə  “stresor 
effekti” adlanır.  
Təbii  şəraitdə  bitən  və  tarla  şəraitində  becərilən  bitkilər 
hər zaman  stres  amillərin təsiri  altında ola bilərlər. Bəzi  ətraf 
mühit amilləri (havanın kəskin dəyişməsi) bir neçə dəqiqə ər-
zində stres əmələ  gətirdiyi halda, digər amillər üçün bu müd-
dət  daha  uzun  ola  bilər.  Hətta,  mineral  maddələr  kimi  bəzi 
amillər aylardan və illərdən sonra da stres əmələ gətirmək qa-
biliyyətinə malikdirlər. Stres üç əsas mərhələdən ibarətdir: 
1.
 
Həyacan reaksiyası – bu zaman orqanizm  müdafiə re-
surslarını  səfərbər  edir.  Həyacanlanma  (təlaş)  mərhələsində 
bütün  proseslər  aktivləşir,  orqanizmin  enerji  ehtiyatı  səfərbər 
olunur.  Stresin  birinci  mərhələsi  6-48  saat  davam  etdiyi  təq-
dirdə stresorlar orqanizmə çox güclü təsir edərək bitkinin ölü-
münə səbəb ola bilir. 
2.
 
Müqavimətin yaranması: bu mərhələdə əvvəlki mobili-
zasiya hesabına orqanizm, zərərli təsirlərə müqavimət  göstər-
məyə çalışır və həmin mərhələ stresə yüksək davamlılıqla mü-
şayət olunur. 
3.
 
Gərgin  vəziyyətə uyğunlaşma  və  ya adaptasiya. Adap-
tasiya  mərhələsində  stresorun  təsirindən  pozulmuş  maddələr 
mübadiləsi normallaşır, canlı kütlə bərpa olunur. Bu mərhələ, 
adətən bir neçə  saatdan bir neçə  günə qədər davam edə bilir. 
Əgər  stresorun  təsiri  dayanırsa  və  orqanizmdə  fizioloji  pro-

 10 
seslər normallaşırsa, o zaman  stresin qarşısı alınır, onun inki-
şafı sona çatır. Əksinə, orqanizm zərərli amillərin təsirini ara-
dan qaldıra bilmirsə, onda orqanizmin uyğunlaşma qabiliyyəti 
azalır, bitki zəifləyir və hətta məhv ola bilir.  
Stres ətraf mühit amillərinə daxil olub  bitkilərin böyümə 
və  inkişafı  üçün  genetik  potensialın  ekspresiyasına  təsir  edir, 
normal proseslərin getməsini ləngidir və məhsuldarlığı azaldır. 
Hazırda  mühit  stres  siqnallarının  genoma  ötürülməsi  və 
genomun  bu  siqnallara  reaksiyası  nəticəsində  hansı  fizioloji 
və biokimyəvi dəyişikliklərin baş verməsini öyrənmək imkanı 
verən müasir metodlar işlənib hazırlanmışdır. Hər hansı orqa-
nizm  hüceyrələrinin  xarici  mühit  siqnallarına  cavab  verməsi 
üçün  onların  bu  siqnalları  qəbul  etməsi  və  uyğun  bir  cavaba 
çevirə bilməsi lazımdır. Bunun üçün də bu hüceyrələrdə qəbul 
etmə  və  duyma  mexanizmi  olmalıdır.  Bu  siqnalların  əksəriy-
yəti, bəlkə də hamısı hüceyrə  səthində olan plazma membran 
resoptorları tərəfindən qəbul edilir [42]. 
 
 
1.1. Quraqlıq stresi  
 
Quraqlıq, ümumi anlamda meteoroji bir hadisə olub, bit-
kilərin inkişafına mənfi təsir edən yağışsız bir mərhələdir. Ya-
ğışsız  mərhələnin  quraqlıq  əmələ  gətirməsi  torpağın  su  sax-
lama  qabiliyyəti  və  bitkilər  tərəfindən  həyata  keçirilən  trans-
pirasiya sürəti ilə bağlı olaraq baş verir [237].  
Quraqlıq, su qıtlığı  və quruma olmaqla  iki  tipdə mövcud 
olur [364]. 
1.
 
Su qıtlığı – ağızcıqların bağlanmasına  və qaz mübadi-
ləsinin azalmasına səbəb olan orta səviyyəli su itkisidir. Nisbi 
su  miqdarının  təxminən  70%-ə  qədərinin  qaldığı  zəif  su  qıt-

 
11 
lığına məruz qalan bitkilərdə ağızcıqların bağlanmasından ası-
lı olaraq karbon qazının qəbulu zəifləyir. 
2.
 
Quruma  -  metobolizmin  və  hüceyrə  quruluşunun  ta-
mam pozulmasına və nəticədə enzimlərlə kataliz olunan reak-
siyaların  dayanmasına  səbəb  ola  biləcək  yüksək  miqdarda  su 
itkisi kimi qəbul edilir. Qurumaya həssas bitkilərin əksəriyyə-
tində, suyun nisbi miqdarının 30%-dən aşağı düşdüyü hallarda 
vegetativ toxumalar bərpa oluna bilmirlər [367, 368].  
Bitkilərdə  su qıtlığı, bir qayda olaraq  suya olan təlabatın  tə-
minatdan çox olduğu hallarda yaranır. Su ilə təminat bitkinin kök 
sistemində,  torpağın  dərinliklərində  saxlanılan  suyun  miqdarı  ilə 
müəyyən  olunur.  Suya  olan  tələbat  isə  bitkidə  transpirasiya  və 
evapo-transpirasiyanın dərəcəsi ilə nizamlanır [287, 288].  
 
 
1.2. Bitkilərin quraqlıq stresinə davamlılığı 
 
Bitkilərin quraqlıq stresinə davamlılığı onların növündən, 
genotipindən,  su  itkisinin  dərəcə  və  müddətindən,  inkişaf  fa-
zasından, yaşından, orqan  və hüceyrə tipindən  aslı olaraq də-
yişir.  Bəzi  bitkilər  su  stresinə  qarşı  olduqca  həssas  olduqları 
halda,  digərləri  bu  stresə  qarşı  tolerantdır.  Daha  çox  su  əldə 
etmək qabiliyyətinə malik olan və sudan daha səmərəli istifa-
də  edən  bitkilər  quraqlığa  qarşı  daha  çox  müqavimət  göstərə 
bilirlər [142, 393].  
Bitki böyümə və inkişafının bütün mərhələlərində su qıt-
lığının  təsiri  altında  qala  bilir.  Müəyyən  edilmişdir  ki,  böyü-
yən hüceyrələr su stresinə qarşı daha həssas olurlar. Quraqlıq 
şəraitində toxumların cücərməsi, rüşeym kökcüyünün inkişafı 
zəifləyir.  Bununla  yanaşı,  ikincili  kök  sisteminin  formalaş-
ması  gecikir,  ağızcıqlar  bağlanır,  yarpaqların  qocalması  və 
tökülməsi  prosesləri  sürətlənir.  Ağızcıqların  bağlanması  nəti-

 12 
cəsində  fotosintezin  intensivliyi  tənəffüs  prosesinə  nisbətən 
daha  çox  azalır.  Su  stresinin  təsiri  nəticəsində  assimiliyası-
yanın balansı pozulur [41]. 
Quraqlıq şəraitində bitkilərin osmotik təzyiqi aşağı düşür. 
Su  qıtlığı  və  osmotik  təzyiq  fərqinin  səbəb  olduğu  quraqlıq 
stresi  amin  turşularının  birləşərək  zülal  molekullarına  çevril-
məsində,  zülalın  miqdarının  azalması  və  ribonukleaza  aktiv-
liyində, zülalların hidrolizində və hidrogen-peroksidin miqda-
rının  artmasında,  poliribosomlarda  parçalanma  kimi  bir  çox 
metabolik proseslərdə dəyişikliklərə səbəb olur [277, 278]. 
Osmotik uyğunlaşma  və  ya  hüceyrələrdə  həll  olunan  mad-
dələrin  toplandığı,  su potensialının  azaldığı,  lakin  hələ turqorun 
aşağı düşməsinin başlamadığı bir  vaxta  təsadüf edir. Toxum-
larda  su potensialının dəyişməsi bütünlükdə osmotik təzyiqin 
dəyişməsi ilə eyni vaxtda baş verir.    
Müəyyən  edilmişdir  ki,  quraqlıq  stresinin  təsiri  nəticə-
sində bitkilərdə yağların, nişasta və karbohidratların, müxtəlif 
aşı,  efir  və  s.  növ  spesifik  maddələrin  sintezi  və  toplanması 
zəifləyir, proteolitik fermentlərin aktivliyi aşağı düşür. Bunun 
əksinə olaraq, zülalların miqdarı artır. Məsələn, buğda ilə apa-
rılan  tədqiqatlar  göstərmişdir  ki,  quraq  bölgələrdə  becərilən 
sortlar daha yüksək zülal,  yaxşı  suvarılan  və  ya rütubətli böl-
gələrdə becərilən sortlar  isə  yüksək nişasta faizi  ilə fərqlənir. 
Oxşar nəticələr paxlalı bitkilərdə də əldə olunmuşdur. Alınan 
nəticələr  əsasında  belə  fikir  irəli  sürmək  olar  ki,  quraq  zona-
larda  bitkilərdə  zülalların  miqdarının  artması  həm  bitkinin 
enerji təlabatını ödəmək, həm də zülalların  yüksək hidrofillik 
xüsusiyyəti hesabına su itkisini azaltmaq məqsədi daşıyır. Di-
gər  tərəfdən,  həm  yağların  və  həm  də  zülalların  orqanizmin 
ehtiyat  maddələri  olmasına  baxmayaraq,  zülalların  sintezinə 
daha az su tələb olunur. Nişasta, karbohidrat, yüksək molekul-

 
13 
lu  və  spesifik  maddələrin  (efirlər,  alkoloidlər,  aşı  maddələri  
və  s.)  miqdarının  azalması,  çox  ehtimal  ki,  onların  sintezinə 
daha çox su sərfinin olması ilə əlaqədardır. 
Bitkilərin quraqlığa davamlılığında  əhəmiyyətli cəhətlər-
dən birini də regenerasiya mexanizmləri təşkil edir. Bitkilərin 
bu  xüsusiyyətini,  su  stresi  zamanı  zülalların  öz  strukturunu, 
fermentlərin aktivliyini saxlama qabiliyyətindəki müxtəlifliklə 
izah  etmək  olar.  Ontogenezin  müxtəlif  fazalarında  bitkilərin 
quraqlığa davamlılığı özünü müxtəlif dərəcədə göstərir. Bitki-
lərin  əksəriyyəti ontogenezin böhran dövrü sayılan reproduk-
tiv orqanların formalaşma dövründə quraqlığa daha həssas da-
vamlılıq nümayış etdirirlər. Çiçəkləmə zamanı arpa, qarğıdalı, 
bibər və s. bitkilərdə quraqlığa davamlılıq daha zəif olur.  
Quraqlığa  həssas  olan  bitkilərdə  turqor  itkisilə  yanaşı, 
hüceyrə  membranlarına  və  hüceyrə  qlafına  edilən  mexaniki 
təzyiq də aradan qalxır və bunun nəticəsində hüceyrə qlafı və 
membranlar  dağılır  və  bir  daha  bərpa  oluna  bilmirlər  [389]. 
Davamlı bitkilərdə hüceyrənin həcminin azalması ilə əlaqədar 
yaranan  mexaniki  stres  müxtəlif  qoruma  mexanizmləri  vasi-
təsilə əngəllənir. Bu bitkilər hüceyrələrində çoxlu sayda kiçik 
vakuollar  əmələ  gətirməklə, onların həcminin  sabit qalmasını 
təmin edə bilirlər [282, 390, 393, 421].  
Osmotik  uyğunlaşma  şəkər,  üzvi  maddələr  və  kalium  kimi 
ionların  protoplazmada  qatılığının  artması  ilə  müşayiət  olunur. 
Bitki hüceyrəsi sitoplazmadakı fermentlərin aktivliyi belə yüksək 
ion  qatılığı  şəraitində  dəyişilir.  İonlar  orqanoidlərdə  və  sitoplaz-
mada  olan  fermentlərlə  birləşərək  hüceyrə  kənarına  çıxarılır. 
Hüceyrələrdə  su  müvazinətini  qoruyub  saxlamaq üçün  ionlardan 
əlavə, bəzi həlledicilərin də sintezinə ehtiyac yaranır. Prolin, spirt-
lər,  dördlü  aminlər  və  digər  maddələr  bu  qəbildən  olan  həll-
edicilərdir. Osmotik uyğunlaşma bu yolla stresin başlamasını lən-

 14 
gidərək, həlledicilərin  sintezinin dəyişilməsini  və daşınmasını tə-
min edir. Beləliklə, stresə cavab üçün zəruri vaxt qazanılır.  
Quraqlıq stresinə məruz qalmış bitkilər antioksidant müdafiə 
sisteminin fəallaşması ilə oksidativ stresin öhdəsindən gələ bilirlər 
[187, 231, 379]. Uzun müddətli və aktiv stres zamanı isə müdafiə 
mexanizmlərinin məhdud imkanları vəziyyətə nəzarət edə bil-
mədiyindən, bitkilər  zərər çəkir, hətta məhv ola bilirlər [102, 
250, 315, 320, 371]. Fotosintezin elektron zəncir reaksiyalarının 
inhibrləşməsi  fotooksidləşdirici  zədələnməyə  səbəb  ola  bilə-
cək aktiv oksigen növlərini  əmələ  gətirir [379].  İzolə edilmiş 
xloroplastlarla aparılmış tədqiqatlar hər iki fotosistemin, xüsu-
silə, PS II-nin quraqlıq stresi təsirinə məruz qaldığını göstərir 
[114, 283]. 
Su stresi təsiri ilə hüceyrə biokolloidlərinin fiziki və kimyəvi 
xüsusiyyətlərində dəyişikliklər baş verir. İlk mərhələdə protoplaz-
manın  orqanoidlərində  və  biopolimerlərin  quruluşunda  fərqlər 
meydana  gəlir  və  bunun  nəticəsində  fotosintezin  intensivliyi  və 
biosintetik  reaksiyaların  sürəti  azalır.  Zülalların  hidrolitik  parlca-
lanma  reaksiyaları  artır,  maddələr  mübadiləsi  pozulur,  am-
monyak  kimi  zəhərli  maddələr  yaranır  və  nəticədə  hüceyrə 
ölür [102, 115, 315]. 
Quraqlıq stresi zamanı bitkilərdə baş verən pozuntu və zədə-
lənmələrə səbəb olan ən önəmli amillərdən biri də, DNT və RNT-
nin deqradasiyasıdır [11, 24, 92]. Quraqlıq stresinə məruz qalmış 
bitkilərin  yarpaqlarında  RNaza-ın  aktivliyi  artır  ki,  bu  da,  fer-
mentin bağlı vəziyyətdən sərbəst vəziyyətə keçməsilə əlaqədardır. 
Nuklein  turşularının  deqradasiyasına  səbəb  olan  digər  mole-
kullar isə sərbəst radikallar ola bilər [146]. 
Digər  stres  amillərdə  olduğu  kimi,  quraqlıq  stresində  də 
bitkilərin morfologiyası, fiziologiya və biokimyasında önəmli 
dəyişmələr  baş  verir  ki,  bütün  bunlar  da  genetik  aparatın  nə-

 
15 
zarəti altında həyata keçir. 
 



Поделитесь с Вашими друзьями:
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   27


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©www.azkurs.org 2019
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə