R. T. ƏLİyev, M.Ə. Abbasov



Yüklə 65.28 Kb.
Pdf просмотр
səhifə5/27
tarix04.05.2017
ölçüsü65.28 Kb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   27

 
 
 
1.6.2.
 
 Duzluluq stresi nəticəsində bitki genomunun  
quruluş və funksional fəallığında baş verən dəyişikliklər 
 
Bitkilərin  stres  amillərə  cavab  reaksiyaları  müxtəlifdir, 
bu  reaksiyalar  içərisində  isə  ən  önəmlisi  genetik  aparatın  re-
aksiyasıdır. Bu reaksiya, DNT-nin quruluş  vəziyyətinin dəyi-
şilməsində  və funksional fəallığının, yəni  transkripsiya  inten-
sivliyinin yüksəlməsində özünü göstərir.  
Müəyyən  edilmişdir  ki,  bitkilərin  qeyri  əlverişli  mühit 
şəraitinə  davamlılığı,  hüceyrə  nüvəsində  xromatinin  quruluş 
vəziyyəti  və  funksional  fəallığının  dəyişməsi  ilə  idarə  olunur 
[31, 51, 91, 105, 106]. Xromatində DNT-nin quruluş vəziyyə-
tinin  dəyişməsi,  bir  tərəfdən  qısa  müddətli  təsirə  malik  ol-
maqla qeyri əlverişli mühit şəraitinə uyğunlaşmanı həyata ke-
çirir, digər tərəfdən bu dəyişmələr  irsi  xarakter daşıyır  və tə-
kamül prosesində rol oynayır [60].  
Bitki  hüceyrələrində  genlərin  ekspressiyası  transkripsiya 
və  translyasiya  zamanı  tənzim  olunur.  Gen  ekspressiyasının 
transkripsiya  səviyyəsində  baş  verməsi  onun  ən  mühüm  çə-
hətlərindən  biridir  və  eukariot  hüceyrələrdə  bu  proses  xro-
matinin  vəziyyətindən  asılı  olur.  Yəni,  transkripsiya  prosesi 

 62 
xromatinin funksional cəhətdən aktiv hissəsi olan dekompakt-
laşmış euxromatın sahəsində baş verir. Heteroxromatin sahəyə 
isə  xromatinin histon zülallarla  sıx birləşmiş sahəsi aiddir  ki, 
həmin  hissədə  genlər  azdır  və  ya  bir  çox  genlər  fəal  olmur. 
Orqanizmlər  müxtəlif  əlverişsiz  mühit  amillərinin  təsirlərinə 
məruz qaldıqda həmin şəraitə orqanizmin adaptivlik imkanlarını 
artırmaq  üçün  heteroxromatinin  bir  hissəsi  euxromatinə  çevrilə 
bilir və beləliklə də, DNT-nin fəal fraksiyaları artır [6]. 
Müxtəlif streslər, o cümlədən, quraqlıq  və duzluluq kimi 
çox  geniş  yayılmış  abiotk  stres  amillər  gen  ekspressiyasında 
dəyişiklərə səbəb olur. Tədqiqatlar nəticəsində aşkar olunmuş-
dur ki, stres amillərinin təsirindən DNT-nin müxtəlif fraksiya-
larının  nisbəti  dəyişir.  Buğda  [1,  3,  104],  arpa  [21,  24,  318, 
319],  tərəvəz  [25],  çiyələk  [15,  16]  və  s.  bitkilərlə  aparılmış 
təcrübələrin  nəticələri  göstərmişdir  ki,  davamlı  genotiplərdə 
duzluluq  stresinin  təsirindən  genomun  aktiv  hissəsi  olan 
euxromatin DNT-sinin miqdarı artır və transkripsiya intensiv-
liyi  yüksəlir. Əksinə, həssas  sortlarda  isə nuklein turşularının 
deqradasiyası baş verir. Stresdən sonra fitohormon kompleksi 
tətbiq  edildikdə  həm  davamlı,  həm  də  həssas  bitki  nümunə-
lərinin  genomunda  aktivləşmə  prosesi  baş  verir  və  bu  zaman 
DNT fraksiyaları və RNT miqdarı kəskin artır. Quraqlıq stre-
sinin  təsiri  zamanı  da  oxşar  nəticələr  əldə  edilmişdir  [5,  21, 
26, 27]. 
Duz stresinə davamlılığın mürəkəbliyinə və onun poligen 
təbiətinə  baxmayaraq,  duz  stresinə  həssas  genlərin  böyük  bir 
hissəsi molekulyar çalışmalar nəticəsində artıq müəyyən edil-
mişdir.  Molekulyar  çalışmaların  ən  diqqətəlaiq  müvəffəqiyyəti 
protein  elementlərin  müəyyən  edilməsi  və  RD29A/COR78  kimi 
qoruyucu proteinlərin sintezinə nəzarət edən genlərin aşkar edil-
məsidir.  Genom  səviyyəsində  əldə  edilmiş  nəticələr  genetik 

 
63 
analizlərlə  birləşdirildiyində,  stres  tolerantlğına  nəzarət  edən 
amillər haqqında yetərincə məlumat əldə edilə bilinir [422].  
Y. Shigehiro və əməkdaşları (1998) tərəfindən, 250 mili-
mol  (mM)  NaCl  stresinə  tolerantlıq  göstərən  Nlicotina  pani-
culata-nın  yarpaqlarından  duzla  əlaqədar  genlərin  izolə 
edilməsi  üçün  aparılan  təçrübədə  xloroplastda  karbonanhid-
raza genlərinin homoloqu izolə edilmişdir [354].  
Dəniz  suyu  səviyyəsinə  yaxın,  yüksək  qatılıqlı  NaCl-lu 
mühitdə  duza  həssas  tütün  hüceyrə  kulturasının  onlarca, 
minlərcə hüceyrə generasiyasının olduğu görünmüşdür [210].  
Halofit bitkilərdəki duza tolerant genlərin, aşağı səviyyəli 
duz  qatılığına  adaptasiya  olunmuş  qlikofil  genlərindən  təka-
mül  yolu  ilə  əmələ  gəldiyi  güman  edilir.  Misal  olaraq, 
Arabidopsis  kimi  qlikofillərin,  halofitlərindən  çox  da  fərqli 
olmayan  duza  tolerantlı  genlərə  malik  olduğunu  göstərmək 
olar [405].  
H.Fromm və J.K.Zhu (1998) bir neçə bitki növündə, kal-
sium  ionlarının  bitkilərin  duzluluğa  davamlılığını  tənzim-
lədiyini  və  artırdığını  müəyyən  etmiş,  eyni  zamanda  bitkinin 
duz stresinə qarşı tolerantlığında rol oynayan SOS3 lokusunun 
xarakteristikasını  vermişlər.  SOS3-ün  mutasiyaları  duz  stresi 
zamanı  böyümənin  ingibirə  olunmasına  səbəb  olan  Na  və  Cl 
ionlarına  böyük  həssaslıq  göstərmiş  və  K
+
/Na
+
  nisbəti  azal-
mışdır.  Bununla  birlikdə,  SOS3  mutantlarında  duzluluğun 
zərərli  təsiri  ekzogen  kalsiumun  yüksək  qatılığı  tormoz-
lanmışdır. Yeni izolə edilən genlərin duza tolerantlıqla əlaqəsi 
genetik baxımdan qiymətləndirilmişdir.  
J.Gohram  (1998)  bərk  buğda  və  yumşaq  buğdanın  növ-
müxtəliflikləri  və  buğda  x  eqilops  hibridlərinin  amfidiploidləri 
üzərində  apardığı  tədqiqatlarla  müəyyən  etmişdir  ki,  4D  xromo-
somunun  uzun  qolu  üzərindəki  gen  və  ya  genlər  bitkilərdə  Na 

 64 
miqdarını  azaldır,  onların  duza  qarşı  müqavimətini  zəiflədir,  Na 
və K-un bitkiyə daxil olmasına və köklərdən nəql edilməsinə təsir 
göstərir, K/Na nisbətini dəyişir [197].  
İsrail  alimləri  arpa (H. spontaneum)  və  yabanı buğda (T.di-
coccoides)-ın duza tolerantlığına görə seleksiyasını aparmış və iki 
növə  aid  yabanı  gen  mənbələrinin,  buğdada  EK  (elektriki  ke-
çirmə)  qabiliyyətinin  26  mmhos/cm,  arpa  bitkisində  isə  35 
mmhos/cm-ə  qədər  tolerantlıq  göstərdiyini  və  bu  gen  mənbə-
lərinin duza tolerant çalışmalarda yetərin qədər fərqliliklər göstərə 
biləçəyini açıqlamışlar [298].  
V.A.Alina  və  b.(1991)  on  günlük  duzluluq  şəraitində 
yetişdirilən  arpa  bitkisi  xloroplastlarının  membran  fraksiya-
larında  xlorofilin  toplanmasının  yüksəldiyini,  zülal  və  RNT 
miqdarının  artdığını,  duzluluq  şəraitinin  davam  etdiyi  15 
günlük bitkilərdə isə, xloroplastlarda xlorofilin ümumi miqda-
rının kəskin azaldığını müşahidə etmişlər. Ancaq zülal sintezi 
tormozlanmamış  və  RNT-nin  ümumi  miqdarı  artmışdır.  10 
günlük bitkilərdən fərqli olaraq, 15 günlük bitkilərin membran 
fraksiyalarında  RNT,  zülal  və  xlorofilin  miqdarı  azalmış, 
lakin köklərdən ayrılmış qlikopeptidlər ümumi xloroplastlarda 
RNT-nin miqdarının artığını  göstərmişdir. Bu tədqiqatın nəti
-
cələrinə  əsaslanan  müəllif  xloroplast  membranlarının  halını 
bitkilərin duzluluğa davamlılıq meyarı kimi qəbul etməyi tək-
lif etmişdir [29].                                                                                                         
N.Strizhov və əməkdaşları (1997) prolinin ali bitkilərdə geniş 
yayılmış bir osmotik olduğunu,  su  gıtlığı  və duzluluğa qarşı qlu-
tamit  təbiətli  prolin  birləşmələrinin,  onun  sərhədlərini  nəzarət 
edən delta1-prolin-5 (P5CS)-in mRNT  səviyyəsinin  sürətlə artır-
dığını  görmüş,  P5CS-ın  Arobidopsis-də  iki  fərqli  şəkildə  nizam-
lanan  genlə  şifrələndiyini müəyyən  etmişlər. Bu  gen (AtP5CS2), 
sürətlə  bölünən  hüceyrə  kulturalarında  olan  P5CS  mRNT-nin 

 
65 
sintezini  həyata  keçirir.  AtP5CS2  geni  quraqlıq,  duzluluq  və  az 
qatılıqlı  auksinin  təsirilə  aktivləşir  və  əmələ  gələn  transkriplər 
toxumaya xas olan şəkildə nizamlanırlar [373]. 
Genetik mənbələr arasında duza davamlılıq baxımından fərq-
liliyin  olmasına  baxmayaraq,  duza  davamlı  bitki  növ  və  forma-
larının  miqdarı  olduqca  azdır.  Bu  baxımdan  da  duza  davamlı 
növlərin  araşdırılması  və  mövcud  genetik  potensialın  dəyər-
ləndirilməsi  vacibdir.  Lakin  duza  davamlı  genotiplərin  seçilmə-
sində istifadə edilən fizioloji və molekulyar səviyyəli tədqiqatların 
tam anlaşılmaması və bu stres amilinin çoxsaylı genlər tərəfindən 
idarə  edilən  əlamət  olması  uyğun  genetik  modelin  tapılmasını 
çətinləşdirir [421].  
 
 
 
1.7. Duzluluq stresinə davamlılıq mexanizmləri 
 
Bitkilərdə duza dözümlülük qabiliyyəti bir çox elmi ədə-
biyyatlarda  aşağıdakı  mexanizmlərə  əsasən  verilmişdir  [17, 
116,287]:  Bu  mexanizmlərin  birincisi  qlikofitlərdə,  ikinci  və 
üçüncüsü isə halofitlərdə duza davamlılığın əsas səbəbləri he-
sab  olunur  və  onların  sayəsində  duza  olan  nəzarət  üç  səviy-
yədə həyata keçirilir:  
1. Duzun daxil olmasına mane olmaq  
2. Duzu özündə toplamaq 
3. Duzu özündən xaric etmək 

 66 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Şəkil 1.3. Bitkilərdə duzu məhdudlaşdıran proseslər və onların baş 
vermə yeri; a) kök hüceyrələrinin seçici uduculuğu, b) ksilema bo-
rularına daxil olmaq, c) ksilema borularından axıdılmaq d) floema 
borularına daxil olmaq, e) spesifik vəzlər vasivtəsilə xaric edilmək 
uduculuğu 
 
1.7.1. Bütöv bitkidə duzun miqdarına nəzarət 
 
Duzu  bitkinin  orqanlarında  məhdudlaşdıran  mexanizmlər 
haqqında son illərdə Stori və Vaker [372], Cesk və Hartonq [224] 
və  Munz  [288]  tərəfindən  ətraflı  məlumat  verilmişdir.  Bu 
alimlərin  fikirlərini  müqayisə  etdikdə,  belə  nəticəyə  gəlmək 
a
0
 
b
 
c
 
d
0
 
e
0
 

 
67 
olar ki, ümumiyyətlə bitkilərin müxtəlif orqanlarında duzu nə-
zarət altına almaq üçün beş əsas nöqtə mövcuddur (Şəkil 1.3). 
Bu  nöqtələrdə  duz  bitkidə  aşağıdakı  proseslərə  əsasən  pay-
lanır; 
a.
 
Kök hüceyrələrinin seçici uduculuğu 
Torpaq məhlulundakı Na
+
  və Cl
-
  ionları osmos təziqinin 
təsiri  nəticəsində  ilk  növbədə  ekzoderma  qatının  hüceyrələri 
arasındakı  boşluqlara  doğru  hərəkət  edirlər.  Bundan  sonra 
endoderma qatına daxil olmaq üçün hər iki yol (apoplastik və 
simplastik) mümkündür. Lakin, ionların  simplastik  yola daxil 
olmaması daha önəmlidir  və  kök hüceyrələri  seçici udma qa-
biliyyətinə  malik  olduğundan,  duzu  bu  yoldan  uzaqlaşdır-
mağa çalışırlar [286].  Apoplastik  yol, duzun bitkiyə  əsas  gi-
riş  yoludur,  burada  ancaq  bir  təbii  anatomik  xüsusiyyətinə 
görə,  duzun  girişini  məhdudlaşdırmaq  mümkündür.  Bu  da 
endoderma  qatını  əhatə  edən  kaspari  kəməridir  ki,  qliko-
fitlərdə  incə  olduğuna,  yaxud  heç  mövcud  olmadığına  görə 
[18], duzun qarşısında möhkəm bir maneə yarada bilmir.  
bDuzun ksilema borularına daxil olması   
Torpaqdan udulmuş məhlul, hüceyrələrin arasındakı  yol-
lar və boşluqlar vasitəsilə (apoplastik yolu) və ya hüceyrədən-
hüceyrəyə  (simplastik  yolu)  keçib,  ksilema  borularına  daxil 
olur.  Burada  nəzarət,  ancaq  ksilema  borusunun  hüceyrələri 
tərəfindən həyata keçir, çünki bu hüceyrələr K
+
 ionlarını, Na
+
 
ionlarına görə artıq toplamaq gücünə malikdilər [286]. 
c. Duzun ksilema borusundan axıdılması 
Na
+
  ionları  bəzi  bitkilərin  üst  hissələrində,  o  cümlədən, 
budaqların  aşağısında,  yarpaqların  saplağı  və  hətta  ayasında 
toplanır. Bu səviyyə, bir nəzarət mexanizmi sayılır və mərkəzi 
silindir  hüceyrələrinin  funksiyaları  ilə  əlaqədardır.  K
+
  ionları 
həmin  hüceyrələrdə  Na
+
  ionları  ilə  mübadilə  olunur  və  təd-

 68 
ricən qeyd olunduğu  yerlərdə, habelə ağac növlərində  gövdə-
nin  odunlaşmış  toxumalarında  toplanır  [138].  Bu  mexanizm 
Na
+
  ionlarını  transpirasiya  istiqamətindən  çıxardığına  görə 
yüksək əhəmiyyət daşıyır [130]. 
d. Duzun floema borularına daxil olması  
Bir sıra duzadavamlı bitkilərdə natrium və xlor ionlarının 
bir  qismi  floema  borularına  yol  tapır.  Bu  bitkilərdə  həmin 
vəziyyəti  müsbət  dəyərləndirib  və  duzu  inkişaf  halında  olan 
toxumalardan  uzaqlaşdıran  mexanizm  də  hesab  etmək  olar. 
Lakin həssas bitkilərdə, həmin borular  vasitəsilə duz  yenidən 
kökün  ucuna  gaytarılır  və  hüceyrələrin  dehidratlaşma  səviy-
yəsini şiddətləndirir. Bu mexanizmin baş verməsi paxlalılarda 
sübut olunmuşdur. Lakin, onlarda bir dözümlülük mexanizmi 
kimi  deyil,  natrium  ionlarının  hüceyrələrdə  yerləşməsində 
(kompartmentləşməsində) fəaliyyət göstərir və ona görə də ef-
fektli olduğundan şübhə yaranır [244]. 
e.  Duzun  vəzlər  və  qovuqcuqlar  vasitəsilə  azad  edil-
məsi 
Yalnız  halofitlər  spesifik  hüceyrələrə  malik  olaraq,  duz 
vəzlərini təşkil edib, onların vasitəsilə toplanmış duzun azad 
olunmasına  qadirdilər.  Bu  vəzlərin  təşkil  olunması  11  bitki 
növündə aşkar edilmişdir. Duz qovuqculuğu isə anatomik cə-
hətdən  vəzdən fərqli olaraq, duzu öz hüceyrələrinin mərkəzi 
vakuolunda topladıqdan sonra parçalanır və beləliklə yığılmış 
duz  yarpağın  üzərinə  yayılır.  Yayılmış  duz  isə  ışığı  əks  etdi-
rərək, transpirasiyanın azalmasına müsbət təsir edir [127]. 
Beləliklə, bütün halofitlər duzun udulması, nəqli və ixrac 
proseslərinə  nəzarət  üçün  inkişaf  etmiş  mexanizmlərə  malik-
dirlər.  Lakin,  qlikofitlər  ancaq  əvvəldəki  üç  mexanizmlər  ilə 
şoranlığa  cavab  verirlər  [285].  Həmçinin  bəzi  bitkilərdə  şo-
ranlığa  qarşı  müxtəlif  morfoloji  dəyişikliklər,  o  cümlədən, 

 
69 
yarpaqların  kiçilməsi  və  ya  lətlənməsi  (parenxim  qatının  qa-
lınlaşması),  budaq/kök  nisbətinin  yüksəlməsi,  ağızcıqların 
açıq saxlanılması və s. baş verir ki, bütövlükdə suyun itirilmə-
sini  azaltmaq, duzu durultmaq  və qaz mübadiləsini sabit  sax-
lamaq üçün faydalıdırlar [130, 302]. 
 
 
1.7.2. Hüceyrələrdə duzun miqdarına nəzarət 
 
Məlum olmuşdur ki, halofitlər və qlikofitlərdə sitoplazma 
fermentlərinin  şoranlığa  qarşı  reaksiyaları  eynidir  və  indiyə-
dək bitkilərin davamlılıqla əlaqədar spesifik fermentlərə malik 
olduqları haqqında heç bir məlumat verilməmişdir [242]. Hər 
iki qrupa aid olan bitkilərin hüceyrələri normal həyat sürməsi 
üçün,  artıq  duzu  sitoplazmadan  uzaqlaşdırmalıdır.  Bu  proses 
iki istiqamətdə gedir [136, 153]:  
1) Natrium ionlarını hüceyrənin xaricində tutmaq; 
2) Daxil olmuş ionları vakoullarda yerləşdirmək 
Aydındır ki, ikinci variant duza nəzarət üçün daha effekt-
lidir  və  halofitlər  bu  istiqamətdən  faydalanaraq,  sitoplazmanı 
natrium  ionlarının mənfi təsirlərindən qoruyurlar. Onlar həm-
çinin bu  ionlardan bir osmolit maddə  kimi  istifadə edərək, su 
balansını  da  tənzimləyirlər.  Qlikofitlərdə  isə  natriumun  sito-
plazmaya  giriş  sürəti  onun  vakoullara  daxil  olma  sürətindən 
artıqdır  və  ona  görə  də  bu  ion  tədricən  sitoplazmada  toplan-
mağa  başlayır  [286].  Həmçinin  bu  bitkilər  su  balansını  tən-
zimləmək  üçün  üzvi  osmolitləri  sintez  etmək  məcburiyyətin-
dədirlər  ki,  bu özü də quru  maddənin  təşkilini  aşağı  salır [207]. 
Beləliklə, qlikofitlərin arasında nisbi dözümlülük fərqləri, ancaq 
onların  hansı  dərəcədə  natriumu  sitoplazmadan  uzaq  tutmaq 
gücünə malik olduqlarından asılıdır.  

 70 
1.7.3. Duzun miqdarına molekulyar səviyyədə  
nəzarət 
 
İon  nəqlinin  tənzimlənməsi,  bitkilərin  şoranlığa  davamlılıq 
prosesində  ən  önəmli  amillərdən  biri  sayılır.  Bu  istiqamətdə, 
membran zülalları ionların hüceyrəyə selektiv buraxılışında mühüm 
rol oynayırlar. Bu seçici zülallar aşağıdakı qruplara ayrılır; 
1) Sitoplazmadakı ATP-azalar; 
2) Membranda yerləşmiş Na
+
/H
+
 antiporterlər; 
3) Tonoplastda yerləşmiş Na
+
/H
+
 antiporterlər; 
4) Kation kanalları 
Natriumun kation olmasına baxmayaraq, məlum olmuşdur ki, 
onun kation kanalları vasitəsilə hüceyrəyə daxil olması çox çətindir. 
Lakin  Na
+
/H
+
  antiporterlər  sayəsində  sitoplazmadan  çox  təbii 
şəkildə ixrac oluna bilir [257, 353]. Ümumiyyətlə, belə fərz etmək 
olar  ki,  Na
+
  ionunun  hüceyrədən  idxal  və  ixrac  mərhələləri,  hətta 
vakoullarda  saxlanılması  tamamilə  bu  zülallardan  asılıdır  [199]. 
Tonoplastdakı  Na
+
/H
+
  antiporterlərini  aktivləşdirən  gen  (NHX
1

pomidor və kələm bitkilərində müəyyən olunmuşdur. Həmçinin bu 
genin  aktivləşməsi  nəticəsində  şoranlığa  davamlılığın  artması 
həmin bitkilərdə sübut edilmişdir [99]. Digər bir tədqiqatda, Arabi-
dopsis thaliana bitkisində də membrandakı Na
+
/H
+
 antiporterlərini 
aktivləşdirən  gen  (SOS
1
)  müəyyən  edilmiş  və  onun  aktivləşməsi 
haqqında  oxşar  məlumat  verilmişdir  [353].  Hüceyrənin  şoranlıq 
stresinə  davamlılığında  önəmli  rol  oynayan  zülallarından  biri  də 
pirofosfataza  (PP-aza)  fermentidir.  Bu  ferment  H
+
  ionlarını 
vakoullara  pompa  (nasos)  edərək,  sitozolun  turşuluğuna  nəzarət 
edir  və  beləliklə,  elektrokimyəvi  potensialın  təmin  edilməsində 
iştirak  edir  [420].  Şəkil  1.4-də  kök  hüceyrələrində  ion  müba-
diləsiniin  izahı  Amtman  və  Sanderz  [112]  nəzəriyyəsinə  əsasən 
təsvir  edilmişdir.  Bu  modelə  görə,  K
+
  ionları  həm  spesifik 

 
71 
kariyerlərdən  və  həm  də  digər  kanallardan  (seçici  daşıyıcılar 
vasitəsilə) hüceyrəyə daxil olur. Na
+
 ionları üçün xüsusi daşıyıcılar 
mövcud deyildir. Odur ki, onlar K
+
 ionları ilə rəqabət aparmaqla və 
ya qeyri-selektiv kanallar vasitəsilə hüceyrəyə daxil ola bilirlər. Bu 
şəraitdə  ATP-azalar  (P  tipli)  plazmalemanın  daxilində  proton 
pompa  edicisi  kimi  H
+
  ionlarını  hüceyrədən  xaric  edirlər.  Həmin 
mərhələdə enerji sərf olunaraq ADP molekulları meydana çıxır.  
 
 
 
 
 
 
Məlumdur ki, ADP-nin yenidən fosforlaşması tənəffüsün 
artmasına  səbəb  olur.  Duzların  yüksək  qatılığının  təsiri  nəti-
cəsində  bioloji  oksidləşmənin  tənəfüs  dövrəsindəki  alternativ 
yolu fəallaşır,  xeyli miqdarda  H
2
O
2
  əmələ  gəlir  və bu da hü-
Şəkil 1.4. Na
+
 ionlarının vakuolda saxlanması və ya hücey-
rənin xaricinə daşınmasının molekulyar mexanizmi [112] 
 

 72 
ceyrədə sərbəst radikalların iştirakı ilə oksidləşmə proseslərini 
induksiya edir. Beləliklə də, biomembranlarda baş  verən per-
oksid oksidləşməsi onların keçiriciliyini kəskin dəyişir, hidro-
litik  reaksiyaları  sürətləndirir  və  nəticədə  zülalların  parçalan-
masına  və  böyümə  prosesinin  dayanmasına  səbəb  olur  [17]. 
Həmçinin  tonoplastın  səthində  PP-azalar  və  ATP-azalar  (V 
tipli)  eynilə  H
+
  ionlarını  vakoulun  daxilinə  pompa  edirlər. 
Nəticədə  plazmalemma  və  tonoplastın  daxili  və  xarici  ara-
sında  elektrokimyəvi  potensial  fərqi  yaranır  və  pH  qradienti 
turşluğa  doğru  artır.  Bundan  sonra  membranlarda  yerləşmiş 
antiporterlər  dövrəyə  girir  və  bir  H
+
  ionunu  udaraq,  bir  Na
+
 
ionunu paralel şəkildə xaric edirlər. Beləliklə, Na
+
 ionları sito-
plazmada  iki  istiqamətdə  (vakoulun  daxilinə  və  hüceyrənin 
xaricinə) daşınır. Bu nəticələr bir çox tədqiqat işləri ilə təsdiq 
edilmişdir [136, 194, 311]. 
 
Həmçinin  məlum  olmuşdur  ki,ümumiyyətlə  xlor  ionları 
membranda yaranmış elektrokimyəvi qradient nəticəsində hə-
rəkət  edib,  V-tipli  ATP-azaların  fəallaşmasına  səbəb  olurlar 
[401]. Bəzi duzadavamlı bitkilərdə (məsələn, xurma) xlor ion-
ları digər ionlar kimi osmos təzyiqinin tənzimlənməsində işti-
rak  edirlər  [212].  Qeyd  etmək  lazımdır  ki,  indiyədək  mito-
xondri və xloroplastlardakı Na
+
 daşıyıcılarının xarakterləri də-
qiq  müəyyən  edilməmiş  və  bu  məsələ  ətrafında  çoxlu  müba-
hisələr gedir [286]. 
 
 
1.8. Duza davamlılığın yoxlanılması 
 
Bitkilərdə duzun  kök hüceyrələrinə daxil olmasına mane 
olmaq və ya transpirasiya istiqamətindən uzaqlaşdırmaq qabi-
liyyətləri, bitki  seleksiyaçılarının qarşısında duran  əsas məsə-
lələrdən  biridir  [198].  Bu  strategiyanın  əhəmiyyəti  meyvə 
bitkilərində  daha  da  artıqdır  [286].  Yuxarıda  qeyd  etdiymiz 

 
73 
kimi duzun bitkiyə təsiri  iki fazaya bölünür. Ona görə də du-
zadavamlılıq  yoxlanılan  zaman,  hər  iki  fazaya  aid  olan  reak-
siyaları nəzərə almaq lazımdır.  
Birinci  fazada  inkişaf  və  böyümə  xarakterləri  sürətlə 
aşağı  düşür,  lakin  ikinci  fazanın  təsirləri  nisbətən  uzun  müd-
dət  keçdikdən  sonra  aşkar  olunur.  Önəmlisi  budur  ki,  ikinci 
fazada  duz  transpirasiya  istiqamətinə  yol  açır  və  onun  toksik 
ziyanları tədricən ortaya çıxır. Həmçinin məlum olmuşdur ki, 
bu  fazaya  daxilolma  müddəti  şoranlığın  dərəcəsi,  bitkinin 
dözümlülüyü  və  mühitin  tempraturu  (xüsusən  kök  zonasının 
tempraturu)  və  s.  kimi  amillərin  təsirinə  görə  dəyişilə  bilər 
[119].  Bununla  əlaqədar,  Fortmir  və  Şubert  [189]  qarğıdalı 
bitkisinin  şoranlığa  həssas  və  dözümlü  sortlarında  göstərmiş-
lər  ki,  hər  iki  sortun  inkişafı  100  mM  NaCl  duzunun  ilk  4 
həftə təsiri altında bərabər səviyyədə azalır və gözlənilən fərq-
lər  ancaq  həmin  müddət  keçdiqdən  sonra  gözə  çarpır.  Oxşar 
nəticəni  Munz  və  əməkdaşları  [287]  buğda  bıtkisində  əldə 
etmişlər. Bu məlumatlara  və bir çox mütəxəssislərin  təklifinə 
görə, artıq aşkar olunmuşdur ki, düzgün yoxlama təcrübələrini 
ancaq ikinci fazanın reaksiyaları əsasında qurmaq lazımdır.  
Topladığımız  elmi  mənbələrə  əsasən  söyləmək  olar  ki, 
şoranlığın  morfoloji,  fizioloji  və  biokimyəvi  xüsusiyyətlərə 
təsirlərini  öyrənməklə,  bu  stresin  bitkilərə  mənfi  təsirlərini 
aşkar  etmək  mümkündür.  Lakin  bu  da  məlumdur  ki,  həmin 
stresin  mənfi  təsirlərini  azaltmaq  istiqamətində  hələ  çoxlu 
problemlər  mövcuddur.  Bu  problemlərin  həllinin  bir  qismi  o 
cümlədən;  suvarma  metodlarının  dəyişdirilməsi,  şoran  tor-
paqların  dəfələrlə  yuyulması  və  gübrələnməsi  ilə  əlaqədar 
yeni  təkliflər  vermək  kənd  təsərüffatı  sektorunun  qarşısında 
duran  mühüm  vəzifələrdəndir.  Lakin  digər  qisminin  həlli  de-
mək olar ki, əsasən bitkilərin xüsusiyyətlərindən asılıdır. Mə-

 74 
sələn,  morfoloji  baxımdan,  yarpaq  sahəsinin  kiçilməsi  və  ya 
parenximin qalınlaşması su itkisini azaldır, fizioloji baxımdan 
natrium ionunun kökə daxil olmasına mane olmaq yaxud onu 
müdafiə etmək, həmin ionu vakoullarda yerləşdirmək və ya ən 
azı  transpirasiya  istiqamətindən  uzaq  tutmaq  və  nəhayət  bio-
kimyəvi  baxımdan  müxtəlif  növlərdə  osmolitlərin  biosintez 
gücünə  malik  olmaq,  həmçinin  də  fermentativ  (peroksidaza-
lar)  aktivliyini  artırmaq,  bitkinin  genotipindən  asılı  olan 
xarakterlərdir.  Baxmayaraq  ki,  son  tədqiqatlarda  bəzi  osmo-
litlər  süni  şakildə  laboratoriyalarda  sintez  edilir  və  ekzogen 
istifadə üçün perspektivli  hesab olunur,  lakin burada  əsas rol 
bitkinin  genetik  xüsusiyyətlərinə  aiddir.  Odur  ki,  hazırda  ge-
netik cəhətdən şoranlığa dözümlü  genotipləri əldə etmək əsas 
strategiya  kimi  tədqiqatçılar  tərəfindən  diqqətlə  izlənilir.  Bu-
nunla əlaqədar, klassik metodlarla bitkilərdə bir çox seleksiya 
işləri  aparılır.  Eyni  zamanda  biotexnologiya  kimi  yeni  elm-
lərdən  istifadə olunur və  gen-köçürmə (transfer) metodları  ilə 
yuxarıda  qeyd  olunmuş  hər  hansı  xarakteri  təmsil  edən  geni, 
kommersiya  sortlarına  köçürmək  üçün  davamlı  çalışmalar 
aparılır.        
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   27


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©www.azkurs.org 2019
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə