R. T. ƏLİyev, M.Ə. Abbasov


  1.3.2. Quraqlıq stresinin təsirinə qarşı



Yüklə 65.28 Kb.
Pdf просмотр
səhifə3/27
tarix04.05.2017
ölçüsü65.28 Kb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   27

 

 
27 
1.3.2. Quraqlıq stresinin təsirinə qarşı  
genomun reaksiyası  
 
Bitkilər  xarici  mühit  amillərinin  dəyişilməsinə  həmin 
mühit  şəraitinə  adaptasiyanın  yaranmasını  təmin  edən  xüsusi 
genlər qrupunun ekspressiyasının dəyişilməsi ilə cavab verir.  
Gen  ekspressiyasının  transkripsiya  səviyəsində  baş  ver-
məsi onun ən mühüm cəhətlərindən biridir və eukariot hücey-
rələrdə bu proses xromatinin struktur vəziyyətindən asılı olur. 
Yəni,  transkripsiya  prosesi  xromatinin  funksional  cəhətdən 
fəal  hissəsi  olan  dekompaktlaşmış  euxromatin  sahəsində  yer-
ləşən labil xromatin DNT-si üzərində baş verir. 
Aparılmış  bir  sıra  tədqiqatlarla  müəyyən  edilmişdir  ki, 
quraqlıq  və  şoranlıq  kimi  abiotik  stres  amillərin  təsirindən 
buğda [3, 5, 33, 52], arpa [21, 22, 23], qarğıdalı [32, 107, 357, 
358,  359],  pambıq  [54,  55,  168],  pomidor  [25,  26],  çiyələk 
[12,15,16] və s. kimi bitkilərin davamlı nümunələrində  geno-
mun  aktiv  fraksiyası  olan  labil  xromatin  DNT-sinin  miqdarı 
artır  və  uyğun  olaraq,  RNT  sintezi  də  intensivləşir.  Genetik 
aparatın fizioloji  labilliyinin  və funksional fəallığının  yüksəl-
məsi daha çox protein sintezinə səbəb olur və nəticədə hücey-
rənin stres amillərə qarşı müqaviməti artır. Həssas bitki nümu-
nələrində  isə  əksinə,  stresin  təsirindən  DNT  və  RNT-nin 
deqradasiyası baş verir.  
 
 
1.3.3. Quraqlıq stresindən müdafiə  
mexanizmləri 
 
Bitkilər  stres  amillərə  müqavimət  göstərmək  üçün  müx-
təlif müdafiə  mexanizmlərinə malikdirlər. Bu müdafiə  mexa-
nizmləri  stres  genlərin  ekspressiyasının  dəyişilməsi  ilə  tən-

 28 
zimlənir. Hesab olunur ki, ekspressiyası abio tik  stres amil-
lərin  təsiri  ilə  induksiya  olunan  bu  genlər,  müxtəlif  meto-
bolik  və  hüceyrə  qoruyucu  zülallar  vasitəsilə  təkcə  hü-
ceyrənin müdafiəsində deyil, həmçinin, stresə cavab siqnal-
larının transduksiyasında iştirak edən digər genlərin ekspressi-
yasının tənzimlənməsində də mühüm rol oynayırlar [77, 411].  
Quraqlıq  stresi  bitkilərdə  əlverişsiz  mühit  şəraitinə 
adaptasiyanı  təmin  edəcək  bir  çox  fizioloji,  biokimyəvi  və 
molekulyar  səviyyədə  cavabları  induksiya  edir  [48,  113]. 
Bitki toxumalarında quraqlıq stresinə qarşı iki əsas müdafiə 
mexanizmi  inkişaf  etmişdir  ki,  bunlardan  birincisi  stresdən 
uzaqlaşma,  digəri  isə  stresə  tolerantlıqdır  (Şəkil  1).  Stres-
dən  uzaqlaşma  mexanizmi  əsasən  efemerlərdə  müşahidə 
olunur.  Səhra  efemerləri  quraq  mövsümlərdə  yalnız  hərə-
kətsiz  toxumlar  kimi  yaşayaraq  quraqlıqdan  qaçan  birillik 
bitkilərdir.  Protoplazmaları  heç  bir  zaman  yüksək  dərəcə 
neqativ  su  potensialına  məruz  qalmır.  Digər  bir  uzaqlaşma 
mexanizmi  sukkulent  bitkilərdə  müşahidə  edilir.  Bu  bitki-
lər, quraqlığa qarşı sukkulent toxumalarında su ehtiyatı top-
layır və kəskin su qıtlığı zamanı uzun müddət yaşaya bilir-
lər.  Protoplazmaları  yüksək  dərəcədə  neqativ  su  poten-
sialına  məruz  qalmadığından  həqiqi  mənada  quraqlığa 
tolerant  deyillər.  Həmişəyaşıl  səhra  bitkiləri  isə  su  qıtlığı 
zamanı  toxumalarındakı  turqor  halını  saxlamaq  üçün  os-
motik  qoruyucular  sintez edərək quraqlğa  qarşı  müqavimət 
göstərirlər.  Quraqlığa  tolerantlığın  mexanizmi  isə  osmotik 
tənzimləmə  ilə  turqorun  qorunub  saxlanılması,  hüceyrənin 
plastikliyinin yüksəlməsi və protoplazmatik müqavimət va-
sitəsilə  quraqlığa  tolerantlıqdan  ibarətdir.  Quraqlıqdan 
uzaqlaşan  bitkilər  yalnız  orta  dərəcəli  quraqlıq  stresi  şəra-
itində  həyatda  qalırkən,  stresə  tolerant  bitki  qrupları  qoru-

 
29 
yucu mexanizmlərın işə salmaqla daha güclü quraqlıq stresi 
şəraitində  də  yaşaya  bilirlər  [283].  Tolerant  bitki  qrupla-
rında  su  qıtlığı  şəraitində  veqetativ  toxumalardakı  birləş-
miş-suyun 5%-dək azaldığı  və suyun yenidən verilməsi ha-
lında rehidrasiyanın baş verməsi müşahidə edilir [352, 389, 
390, 393]. 
 
 
1.3.4. Quraqlıq stresinə qarşı  
cavab reaksiyaları 
 
Su  qıtlığına  qarşı  bitkinin  verdiyi  cavab  raeksiyaları 
bitkinin növündən, genotipindən, yaşından, orqan və hücey-
rə  tipindən,  su  qıtlığının  dərəcəsindən  asılı  olaraq  dəyişir. 
Meydana  gələn  bu  cavablar  ya bir  neçə  saniyə  ərzində  baş 
verir  və  ya  dəqiqələr  və  saatlarla  davam  edir  [142].  Stresə 
qarşı  yaranan  cavablar  iki  tip  genlər  tərəfindən  həyata 
keçirilir:  
1. Erkən cavab genləri: çox sürətli (dəqiqələrlə) və ke-
çici olaraq induksiya olunur. Bu induksiya nəticəsində yeni 
proteinlər  sintez  olunmur,  çünki  bütün  siqnal  elementləri 
qabaqcadan mövcud olur.  
2. Gec cavab genləri: stresə qarşı daha yavaş (saatlarla) 
induksiya  olunur  və  daha  davamlıdır.  Stresə  cavab  genlə-
rinin  böyük  bir  hissəsini  bu  qrup  genlər  təşkil  edir.  Erkən 
cavab genləri tipik olaraq gec cavab genlərini fəallaşdıraraq 
transkripsiya amillərini kodlaşdırır [421].  

 30 
 
 
 
Şəkil 1.1. Quraqlıq stresi ilə mübarizədə bitkilər tərə-
findən istifadə olunan mexanizmlər [283]  
 
 
1.3.5. Stresin hüceyrə səviyyəsində qəbulu 
 
Quraqlıq  stresinə  qarşı  yaranacaq  cavabın  tənzimlən-
məsində ilk mərhələ stresin qəbul edilməsidir. Hüceyrədən su 

 
31 
itkisi,  hüceyrə  səviyyəsində  siqnal  yolunun  açılmasına  səbəb 
olur.  Bu  vəziyyətdə,  su  itkisinin  hüceyrə  səviyyəsində  hiss 
edilməsi  ilə  eyni  vaxtda  bir  siqnal  mexanizmi  vasitəsilə  spe-
sifik  genlər  də  fəallaşmağa  başlayır  [142].  Bəzi  genlər  qu-
raqlıq  stresinə  olduqca  sürətli  cavab  verdiyi  halda,  digərləri 
ABT  yarandıqdan  sonra  yavaş-yavaş  fəallaşırlar.  Su  itkisi 
ABT  əmələ  gəlməsini  sürətləndirir  və  sintez  olunan  ABT 
müxtəlif  genlərin  fəallaşmasını  təmin  edir.  Su  itkisi  ilə  fəal-
laşan  bir  çox  genlər  kənardan  daxil  edilən  ABT-yə  cavab 
vermirlər. Bu nəticələr, quraqlıq  stresinin başlanqıc siqnalı ilə 
spesifik  genlərin fəallaşması arasında ABT-yə bağlı  və ABT-
yə  bağlı  olmamaqla  iki  siqnal  yaranma  yolunun  olduğunu 
göstərir [355, 356]. 
 
 
1.3.6. Quraqlıq stresi altında fəallaşan genlərin 
funksiyaları 
 
Quraqlıq  stresinin  təsiri  altında  fəallaşan  genlər  önəmli 
metobolik  zülallar  sintez edərək hüceyrələri  su çatışmazlığın-
dan qorumaqla yanaşı, eyni zamanda, su stresinə cavab olaraq 
genlərin  nizamlanmasını  da  tənzimləyirlər.  Bu  genlərin  məh-
sulları  iki  qrupa  ayrılır  (Şəkil  2).  Birinci  qrupa  aid  olan  gen-
lərin  əsas  funksiyası  stresə  tolerantlığı  təmin  edən  zülalları 
sintez etməkdir. Bunlara su kanal proteinləri, osmotik qoruyu-
cuların  (şəkərlər,  prolin,  gilisin-betain)  biosintezində  iştirak 
edən  enzimlər,  LEA  (gec  embriogenez)  zülallar,  şaperonlar, 
mRNT-yə  bağlanan  zülallar  kimi  makromolekullar  və  mem-
bran qoruyucu  zülallar, proteazalar, detoksifikasiya enzimləri 
aiddir. İkinci qrupa isə stresə qarşı cavabda rol oynayan, gen-
lərin  ekpresiyasının  və  siqnal  ötürülməsinin  tənzimlənməsini 

 32 
həyata  keçirən  proteinkinazlar,  transkripsiya  amilləri  və  fos-
folipaza C kimi zülallar daxildir [356]. 
 
 
 
 
Şəkil 1.1.2. Quraqlıq stresinə qarşı cavab  və  tolerantlıqda fə-
allaşan  gen  məhsulları:  funksyonal  zülallar  və  tənzimləyici 
zülallar [356] 

 
33 
1.3.7. Quraqlıq stresinə qarşı cavabda rol oynayan  
funksional zülallar 
 
Su  kanal proteinləri. Bitki hüceyrəsində plazma  və  vakuol 
membranlarında  olan  inteqral  su-seçici  proteinlərdir  [160,  345]. 
Bir  membrandakı  zülalların  orta  hesabla  5-10%-ni  təşkil  edirlər. 
Əsas  inteqral  zülalların  (MİP)  superailəsinə  aiddirlər  [160].  Bir 
membranda  su  kanallarının  varlığı,  membran  osmotik  hidrolitik 
keçiriciliyini  10-20  dəfə  artıra  bilir  [260].  Düzülüş  sırasına  görə 
bitki su kanal proteinləri üç yarım qrupa ayrılır: tonoplast inteqral 
proteinləri  (TİP-lər),  plazma  membranı  inteqral  proteinləri  (PİP-
lər)  və  legumenlərdə azot-  fiksasiyasında rol oynayan  nodüllərin 
peribakteroid  membranlarında  yerləşən  modulin  26-ya  bənzər 
MİP-lər  [261].  Quraqlıq  şəraitində  MİP  genlərində  baş  verən 
artım,  bir  tərəfdən  membranlardan  su  keçimini  artırır  və  digər 
tərəfdən kanallardan su keçimini tənzimləyir. Fosforilizasiya, hü-
ceyrədə  protein  aktivliyini  qaydaya  salan  son  dərəcə  önəmli  bir 
mexanizmidir. Protein fosforilizasiyasını həyata keçirən kinazalar 
quraqlıq  stresi  də  daxil  bir  çox  stres  vəziyyətlərində  siqnallara 
cavab olaraq aktivləşirlər [165]. 
Şaperonlar.  İstilik  şoku  proteinləri  (İŞP)  ailəsinə  aiddirlər. 
Bitkilərdə istilik şoku proteinlərinin molekul çəkisi 15-28 kD olan 
kiçik  İŞP-ləri,  İŞP  60,  İŞP  70,  İŞP  90,  İŞP  100  kimi  bir  sıra  si-
nifləri  mövcuddur  ki,  bu  molekullar  həm  sitoplazmada,  həm  də 
nüvə, mitoxondri, xloroplast və endoplazmatik retikulum kimi or-
qanoidlərdə olurlar [201, 222].  İstilik  şoku proteinlərinin bir  çox 
fərqli  sinifləri  protein  metabolizmasında  molekulyar  şaperonlar 
kimi  fəaliyyət  göstərir  [204].  Molekulyar  şaperonlar,  transilyasi-
yadan dərhal sonra proteinlərin şəkil dəyişmələrində və membran 
transportuna  uyğun  bir  quruluşa  düşmələrindəki  funksiyalarına 
əlavə  olaraq,  quraqlıq,  istilik  və  digər  streslərlə  əlaqədar  denatu-

 34 
rasiya olunmuş zülalların kümelleşməsinin qarşısını alır və kümə 
olmuş protein molekullarının renaturasiyasını təmin edirlər [222]. 
Funksiyaları  yalnız  istilik  vəziyyətində deyil, həm də digər  stres-
lərə qarşı müqavimətdə də önəmlidir [141]. 
Proteazalar.  Quraqlıq  zamanı  yeni  proteinlərin  və  enzim-
lərin  sintez  oluna  bilməsi  üçün  köhnələrin  parçalanması  və  be-
ləliklə protein dəyişmələri baş verir [356]. 
Gec  embriyogenez  (LEA)  proteinləri.  Bu  zülallar  to-
xum  yetişməsinin  son  mərhələlərində  bitki  embriyonlarında 
yüksək qatılıqlarda, eyni  zamanda  kənardan absis turşusu da-
xil olduğu zaman və dehidratasiya, osmotik stres və aşağı hə-
rarət  streslərinin  təsiri  altında  qalmış  vegetativ  toxumalarda 
əmələ  gəlirlər  [303,  370].  LEA  proteinlərinin  böyük  hissəsi 
hidrofildir və alanin, qlisin, qlutamin turşusu və treoninə görə 
zəngin, triptofan və sisteinə görə isə kəsaddırlar [180]. Bu sə-
bəbdən LEA proteinləri hidrofil olaraq adlandırılan  və hiper-
osmotik  şərtlərə  qarşı  cavabda  rolu  olan,  təkamüldə  qoruyub 
saxlanılmış  geniş  bir  hidrofil  protein  qrupunun  üzvləridirlər 
[193].  Fərqli  LEA  protein  qrupları,  su  itkisinin  azaldılması, 
protein  və  membranların davamlılığının təmin  edilməsi, mər-
hələli  ion  keçiriciliyinin  qorunması  və  aktiv  oksigen  növlə-
rinin  yox edilməsinə qədər bir çox funksiyaya malikdirlər [162]. 
Bundan başqa, LEA proteinlərinin fərqli qrupları  və  ya fərqli 
üzvlərin  xüsusi  funksional  rolu  olduğu  fərz  edilir  və  toxu-
madakı yerlərinə görə xüsusi özəlliklərə sahibdirlər. LEA pro-
teinləri  ümumiyyətlə  cavan  pöhrələrdə  quraqlığa  [402],  duza 
[269]  və  donmağa  [170]  qarşı  davamlılıqla  əlaqədar  geniş 
işlədilən ifadədir. 
Quraqlıq stresinə cavabda osmolit sintezi üçün lazım 
olan  enzimlər.  Quraqlığın  təsirindən  osmotik  stresə  məruz 
qalan  bitkilərə  osmolitlər  deyilir.  Osmolitlər  turqorun  dava-

 
35 
mını həyata keçirən maddələri əmələ gətirirlər. Osmotik qoru-
yucular  böyük  ölçüdə  orqanoidlər  də  daxil  olmaqla  sitoplaz-
mada toplanır və vakuollarda rast gəlinmir [272]. Osmotik ni-
zamlama,  hüceyrəətrafı  su  potensialındakı  azalmaya  cavab 
olaraq,  hüceyrədə  üzvü  və  qeyri-üzvü  birləşmələrin  aktiv 
əmələ  gəlməsidir  [342].  Əmələ  gələn  üzvi  maddələr  hüceyrə 
daxilində əsaslı formada yerləşir, onlar asanlıqla metobolizmə 
qoşulmur  və  yüksək qatılıqlı birləşmələr  şəklində olduqda da 
hüceyrə nin fəaliyyətinə hər hansı bir təsir edə bilmirlər [222]. 
Osmotik tənzimləmə, su çatışmazlığına cavab zamanı maddə-
lərin  əmələ  gəlməsi  ilə  əlaqədar,  osmotik  potensialın  aşağı 
düşməsini  həyata  keçirir  və  böyümə,  fotosintez  və  ağızcıqla-
rın açılması kimi fizioloji funksiyalar üzərində stresin təsirinin 
azalmasını  təmin edən  yüksək bir turqor potensialının davam 
etməsi  ilə  nəticələnir  [154].  Prolin,  betainlər,  dimetrilsulfo-
niopropionat  (DMSP),  polyoller  (mannitol,  sorbitol,  pinitol), 
trehaloz  və  fruktanlar  osmotik  qoruyuculara  misal  olaraq 
göstərilə  bilər.  Bunlardan  prolin,  osmotik  bir  qoruyucu  kimi 
subselhüceyrə  quruluşların  qorunması  ilə  sərbəst  radikalların 
uzaqlaşdırılmasında  rol  oynarkən  [367],  qlisin  betain  (GB) 
yüksək duz qatılıqlarında  və  yüksək hərarətdə  kompleks pro-
tein və enzimlərin dördlü qurluşunun və membranların qorun-
masında  digər  osmotik  qoruyuculara  görə  daha  çox  təsirlidir 
[196]. Saxaroza quraqlıq [322], duzluluq [134]  və  aşağı  tem-
peratur  [203]  kimi  ətraf  mühit  streslərinə  qarşı  cavabda  bir 
çox  bitki  toxumalarında  əmələ  gəlir  və  osmotik  tənzimləmə 
ilə qoruyucu rol oynayır [397]. Bundan başqa saxaroza, mem-
bran sistemlərində  su  azaldığı  zamanı, fosfolipidlərin davam-
lılığını təmin edərək, həll olunan proteinlərdəki quruluş dəyiş-
mələrinin qarşısını alır. Quraqlıq stresinə cavabda əmələ gələn 
osmotik  tənzimləmə  yuxarıda  göstərilən  osmolitlərin  sin-

 36 
tezində  rol  oynayan  spesifik  enzimlər  (prolin-5-karboksilat 
sintetaza,  prolin-5-karboksilat  reduktaza,  betain  aldehid  de-
hidrogenaza,  xolin  monooksidaza  kimi)  vasitəsilə  həyata  ke-
çirilir [142, 272]. 
 
 
1.3.8. Quraqlıq stresinə cavabda rol oynayan  
tənzimləyici proteinlər 
 
Bitkilərdə siqnal ötürülməsində MAP kinazların rolu. 
MAP  kinazalar  (Mitogen-aktivated  protein  kinaz)  bütün  eu-
kariotlarda  olan  serin/treonin  protein  kinazaların  olduqca  ge-
niş bir ailəsi tərəfindən kodlanır [229] və MAP kinaza yolları 
hüceyrə xaricindən gələn siqnalların hüceyrə daxilində lazımı 
yerlərə ötürülməsində rol oynayır. MAP kinaza yollarının ək-
səriyyəti,  fərqli  reseptorlar  vasitəsilə  alınan  siqnalları  topla-
yaraq ötürdüyü müəyyən edilmişdir. MAP kinazaların fəallaş-
ması  treonin  və  tirozin  siqnallarının  fosfosforlaşma  yolu  ilə 
digər  MAP  kinazlar  vasitəsilə  həyata  keçirilir.  Hər  bir  MAP 
kinaza-kinaza (MAPKK) ancaq bir spesifik MAP kinazanı fə-
allaşdıra bilir. Bir MAP molekulunun fəallaşması kompleksdə 
olan  protein  kinazaların  ardıcıl  olaraq  fosforilizasiyası  və  fə-
allaşması  ilə  nəticələnir.  Əksərən,  MAP  kinazanın  fosforlaş-
ması,  kinazann  molekuldan  ayrılıb  nüvəyə  translokasiyası  ilə 
nəticələnir. Burada MAPK, translokasiya faktorlarının fosfor-
laşması  və  fəallaşması  vasitəsilə  quraqlıq  stresində  rol  oyna-
yaraq müəyyən genlərin fəallaşmasını həyata keçirir [228]. 
Bitki AP2/EREBP və bZİP transkripsiya amilləri. Ge-
nin transkripsiya faktorları vasitəsilə tənzimlənməsi bütün or-
qanizmlər üçün eyni olub, geniş yayılmış bir mexanizmidır və 
spesifik  ardıcıllıqla  DNT-yə  bağlanan  proteinlərlə  əlaqəli 

 
37 
genlərin promotor bölgələrində yerləşmiş sis-elementlər (eyni 
təsirli elementlər) arasındakı təsirlənmələrə əsaslanır. Bitkilər 
aşağı temperatur, yüksək duz qatılıqları və quraqlıq kimi əlve-
rişsiz  ətraf  mühit  şəraitinə,  stresə  adaptasiyada  rol  oynayan 
müxtəlif  genlərin  aktivləşməsi  də  daxil  olmaqla  bir  çox  bio-
kimyəvi  və  fizioloji  dəyişikliklər  yolu  ilə  müqavimət  göstə-
rirlər [146]. Bir  çox gen, daha sonra  stresə cavabda rolu olan 
genlərin fəaliyyətini tənzimləyəcək olan bZİP və AP2/EREBP 
tənzimləyici  faktor  üzvlərini  kodlaşdırır.  Bitkilərdə  bir  çox 
transkripsiya faktoru ailəsi  içərisində  AP2/EREBP ailəsi  yeni 
olub,  yalnız  bitkilərə  xasdır.  Bu  proteinlərin  ümumi  özəlliyi, 
RNT-yə  bağlanan  hissə  kimi  funksiya  yerinə  yetirən  və  AP2 
hissəsi  olaraq  adlandırılan  orta  hesabla  70  amin  turşusundan 
ibarət olan və qorunan bölgələrdir [304]. bZIP ailəsi isə yeddi 
sıralı  bir  lizin  təkrarı  ilə  izlənən,  təməl  amin  turşuları  baxı-
mından zəngin bir hissə  ilə  xarakterizə edilir. Lizin  təkrarları 
bZIP  faktorlarının  dimerizasiyayası  və  DNT  ilə  təsirlənmə-
lərini  təmin  edən,  təməl  bölgə  spesifik  ardıcıllqla  DNT-yə 
bağlanır [395]. 
Osmotik  streslə  fəallaşan  fosfolipid  siqnalı.  Membran 
fosfolipidləri  stresə  qarşı  yaranan  cavablar  içərisində  önəmli 
rol oynaması  ilə  yanaşı,  inositol 1,4,5-trifosfat (İP
3
) diasilgli-
serol  kimi  çox  sayda  siqnal  molekulları  törədən  dinamik  bir 
sistem  əmələ  gətirirlər.  Bitkilkərdə  fosfolipidlərə  əsaslanan 
siqnal  hələ  tam  olaraq  aşkar  edilməmişdir  [284].  Müxtəlif 
bitki  sistemlərində  hiperosmotik  stresə  cavabda  İP
3
  səviyyə-
lərinin  sürətlə artdığı  göstərilmişdir [177, 178, 378, 411]. İP

səviyyələri  Vicia  faba  qoruyucu  hüceyrələrinin  protoplaz-
malarında [246] və Arabidopsis cücərtilərində [410] kənardan 
ABT  tətbiqi  ilə  də  artmışdır.  Qoruyucu  hüceyrələrdə  toplan-
mış  olan  İP
3
,  sitoplazmada  Ca
2+
  artımını  təmin  edir  və  ağız-

 38 
cıqların  bağlanmasına  səbəb  olur.  Ekzogen  İP
3
  izolə  edilmiş 
vakuollardan  və  tonoplast  vezikullarından  Ca
2+
  sərbəst  bura-
xılır [200].  Sitoplazmatik Ca
2+
-nın  artması  osmotik  streslə fəal-
laşan genlərin fəaliyyətini artıra bilir [406]. 
 
 
1.4. Bitkilərin yüksək hərarət stresinə davamlılığı 
 
Məlumdur  ki, normal  yaşama üçün  tələb olunan mühüm 
ekoloji faktorlardan biri temperaturdur. Hər bir orqanizm yal-
nız  müəyyən  temperatur  diapozonunda  normal  böyüyüb  in-
kişaf edə bilər. 
Bioloji  sistemlərdə  metabolik  reaksiyalar  müəyyən  tem-
peratur  diapazonunda  baş  verir  (adətən  0
0
C-dən  50-60
0
C-yə 
qədər). Aşağı  temperatur hüceyrədə suyun donmasına,  yuxarı 
temperatur  isə  hüceyrədə  zülalların  denaturasiyasına  və  hü-
ceyrə  komponentlərinin  dağılmasına  səbəb  olur.  Temperatur 
toxumların  cücərməsinə,  fotosintez  və  tənəffüsə,  torpaqdan  mi-
neral maddələrin udulmasına və istifadəsinə təsir göstərir [222]. 
Bitkilərin  əlverişsiz  temperatura  qarşı  uyğunlaşmasında 
protoplazmanın  xüsusiyyətləri mühüm rol oynayır. Ekstremal 
şəraitə  qarşı  protoplazmanın  metabolik  aktivliyi  artır.  Bitki-
lərin  müdafiə  reaksiyaları,  adətən,  mübadilə  intensivliyinin 
artması istiqamətində baş verir və bunun nəticəsində zülalların 
sintezi  artır,  deqradasiyası  zəifləyir,  onlarda  reparasiyası  sür-
ətlə  gedir.  Ekstremal  temperaturun  təsiri  altında  hüceyrələrin 
böyüməsi dayanır, mitoz  və meyozda pozqunluqlar baş  verir, 
fenoloji fazaların gedişi, qametogenez, çiçəkləmə, meyvəəmə-
ləgəlmə  və  toxuməmələgəlmə  prosesləri  pozulur.  Ekstremal 
temperatur  faktorunun  təsiri  altında  baş  verən  fizioloji  və 
metabolik funksiyaların pozulması zülal və ya hormon təbiətli 

 
39 
metabolitlərin vasitəsilə genoma təsir edib mütasiyalara səbəb 
ola bilər [57]. 
Bitkilərin  yüksək  temperatura  qarşı  reaksiyası  su  reji-
minin  pozulması  ilə  əlaqədardır.  Yüksək  temperaturun  mənfi 
təsiri  nəticəsində  hüceyrənin  zülal-yağ  kompleksi  parçalanır. 
İstilik stresinə qarşı davamlı olan bitkilər termostabil zülal və 
fermentlərin  varlığına  görə digərlərindən fərqlənirlər. Yüksək 
temperaturun təsirindən normal fizioloji proseslərin pozulması 
nəticəsində onların istiliyə davamlılığı azalır [222]. 
İstiliyə  davamlı  bitkilərə  istilik  şoku  zülallarının  biosin-
tezini və transkripsiya-translyasiya sisteminin aktivliyini artır-
maq  xüsusiyyəti  xasdır.  Bitkinin  quraqlığa  və  yüksək  tempe-
ratura  uyğunlaşmasını  xarakterizə  edən  göstərici  kimi  tərki-
bində  neytral  lipid,  fosfolipid  və  istilik  şoku  zülalı  saxlayan 
xlorofil-zülal-lipid  kompleksinin  istiyə  davamlılığı  nəzərdə 
tutulur [60].  
Məlumdur  ki,  temperatur  stresi  fotosintezin  intensivli-
yinə,  bitkilərin  tənəffüs  və  transpirasiyasına,  kökün  sorucu 
funksiyasına,  metabolik  proseslərə  təsir  göstərir.  Bu  halda 
temperatur  dərəcəsi,  onun  təsir  müddəti,  bitkinin  növ  və  sort 
xüsusiyyəti,  ontogenezin  fazası,  toxumaların  fizioloji  vəziy-
yəti və s. amillər mühüm əhəmiyyət kəsb edir [60].  
Yüksək temperatur, bitkilərə  ilk  inkişaf fazalarında daha 
çox zərər yetirir. Çünki cavan, aktiv böyüyən toxumalar yaşlı 
orqanlara  nisbətən  istiliyə  daha  həssas  olurlar  [71].  Taxıllar 
üçün  yüksək  temperatur  çiçəkləmə  fazasında  xüsusilə  zərər-
lidir.  Bu  fazada  yüksək  temperatur  və  hava  rütubətinin  aşağı 
olması, sağlam və keyfiyyətli tozcuqların əmələ gəlməsinə və 
tozlanmanın normal getməsinə mane olur. Bu isə öz növbəsin-
də  sünbüldə  seyrəkdənliliyə  və  ümumi  məhsuldarlığın  azal-
masına səbəb olur. Süd yetişmə fazasında isə yüksək hərarətin 

 40 
təsirindən  toxumlar  tam  dolmur,  qırış  toxumlar  əmələ  gəlir, 
məhsulun miqdarı və keyfiyyəti xeyli aşağı düşür [383]. 
Bitkilərdə  fotosintez  prosesi,  tənəffüs  prosesinə  nisbətən 
yüksək hərarət stresinə qarşı daha həssasdır [74]. Yüksək hərarətin 
təsirindən  bitkilərdə  boy  artımı  və  fotoassimilyasiya  dayanır. 
Bitkilərdə  bu  proseslər  fermentlərin  fəaliyyətinin  azalması,  qaz 
mübadiləsinın  yüksəlməsi  və  onun  enerğetik  effektliyinin  aşağı 
düşməsi, biopolimerlərin, o cümlədən zülalların hidrolizinin  güc-
lənməsi, amonyak və diğər zəhərli maddələrin protoplazmaya ötü-
rülməsinin  nəticəsində  baş  verir  [75,  218].  Yüksək  temperatur 
stresinə  davamlı  bitkilər  isə,  bu  şəraitdə  amonyakdan  istifadə 
etməklə çoxlu miqdarda üzvi turşular sintezləyərək zərərli təsirləri 
aradan qaldıra bilirlər [326, 375]. 
Bitkilərin  temperatur  təsirindən  zədələnməsinin  fizioloji 
mexanizmi  olduqca  müxtəlifdir  və  maddələrin  parçalanma  pro-
seslərinin  əmələgəlmə  proseslərinə  nisbətən  üstünlüyü  ilə  gedən 
metabolizm pozğunluqları ilə əlaqədardır. Burada aparıcı rol pro-
toplazmanın  genetik,  fiziki-kimyəvi  xüsusiyyətlərinə  məxsusdur. 
Çox  yüksək  temperatura  qarşı  protoplazma  metabolizmin  əhə-
miyyətli dərəcədə qüclənməsi ilə cavab verir [57]. 
Yüksək  temperaturun  bilavasitə  zədələyici  təsiri  nəticə-
sində  bitki  hüceyrəsində  zülal-lipid  kompleksi  parçalanır  və 
parçalanmanın  aralıq  və  son  toksiki  məhsulları  yaranır.  Bit-
kilərin  temperatur  artımına  dözümlülüyü  hüceyrənin  az  sulu 
olması,  yüksək miqdarda termostabil zülalların  və enzimlərin 
(fermentlərin)  mövcudluğu  hesabına  təmin  olunur.  Dözüm-
lülük  sitoplazmanın  vəziyyətindən,  zülal-lipid  kompleksinin 
davamlılığından,  zülalların  resintezinin  sürətinin  artmasından 
və  s.  aslıdır  [68].  Bununla  bərabər  istiyə  davamlı  bitkilərin 
eyni  dərəcəli  müxtəlif  tipli  tolerantlıqla  inkişafı  mütləq 
deyildir. 

 
41 
 Bitkilərin  əksər  növlərində  tolerantlıq  hesabına  tem-
peratur  stresinin  mənfi  təsirini  zəiflətmək  və  ya  aradan  qal-
dırmaq qabiliyyəti tamamilə məhdud xarakter daşıyır və qanu-
nauyğun  olaraq  qaçınmaq  mexanizmləri  hesabına  təmin  olu-
nur  ki,  bütün  bunlar  da  genetik  aparatın  nəzarəti  altında  hə-
yata keçirilir.  
 
 


Поделитесь с Вашими друзьями:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   27


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©www.azkurs.org 2019
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə