R. T. ƏLİyev, M.Ə. Abbasov



Yüklə 65.28 Kb.
Pdf просмотр
səhifə4/27
tarix04.05.2017
ölçüsü65.28 Kb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   27

1.5.
 
Bitkilərin quraqlıq və yüksək hərarət streslərinə  
davamlılığının molekulyar-genetik əsasları 
 
Quraqlıq  stresi,  bitkilərdə  fizioloji,  biokimyəvi  və  mo-
lekulyar  səviyyələrdə  bir  çox  dəyişikliklərə  səbəb  olur.  Bu-
nunla əlaqədar bitkilərdə əlverişsiz mühit şəraitinə adaptasiya 
olunmağı  təmin  edəcək  tolerantlıq  mexanizmləri  yarana  bilir 
[113, 233].
 A. Blum (1986) quraqlığa tolerantlığın fizioloji və 
biokimyəvi əsaslarının müəyyənləşdirməsini və məhsuldarlığı 
artırmaq üçün onlardan istifadəni çox vacib hesab edir [134]. 
Quraqlığa  qarşı  ayrı-ayrı  növ  və  sortlarda  mövcud  olan 
müdafiə  mexanizmlərinin fəaliyyətinin, dehidratlaşmanın, so-
matik  tənzimləmənin,  hüceyrə  membranının  stabilliyinin,  fo-
tosintetik sistemin tolerantlığının, regenerasiyanın, morfoana-
tomik  əlamətlərin  quruluş  və  funksiyalarının  xüsusiyyətləri 
genetik  sistemin  müxtəlifliyi  ilə  təyin olunur. Davamlılığı tə-
min edən bir çox mexanizmlər, adətən poligen  xarakter daşı-
yır və müvafiq koadaptiv gen bloklarının nəzarəti altında olur 
[6,  19].  Məsələn,  buğdanın  quraqlığa  qarşı  davamlılığı  bir 
neçə genin təsiri altındadır və bu bitkidə keyfiyyət fərqlərinin 
əsasını absis turşusunun sintezinin artması və quraqlıq zamanı 
bu  turşunun  toplanması  təşkil  edir.  Absis  turşusunun  sintezi 
buğda bitkisində bir genlə tənzim olunur [363].  

 42 
Ali bitkilərdə genlərin ekspressiyası XX əsrin 70-ci illərindən 
öyrənilməyə  başlanmışdır.  Tədqiqatlarda  lobyanın  cücərtilərin-
dəki  politen  xromosomlardan  istifadə  edilmişdir.  Müəyyən  edil-
mişdir ki, genlərin qeyri fəal vəziyyətdən fəal vəziyyətə və əksinə 
keçməsi  müxtəlif  faktorlardan  –  temperaturdan,  fitohormonların 
təsirindən, kationlardan asılıdır [85].  
Plotnikov  və  əməkdaşları  eukariot  genlərin  ekspressiya-
sının  postranskripsiya  səviyyəsində  tənzimlənməsini  tədqiq 
etmiş  və müəyyən etmişlər  ki, qarğıdalı cücərtilərində quraq-
lığın təsiri nəticəsində genlərin ekspessiyası dəyişir. Quraqlıq 
bəzi  mRNT-ləri  dəyişmişdir.  eFF-lə  elonqasiya  faktorunun 
mRNT-si stabilləşmiş  və  əksinə - 19kDa olan  zeinin mRNT- 
si destabilləşmişdir [84]. 
Gen  kodlarındakı  dəyişikliklər  transkripsiya  və  trans-
lyasiya  proseslərini  əhatə  edir  və  protein  sintezində  özünü 
göstərir.  Bu  dəyişikliklər,  uyğunlaşma  prosesi  boyunca  bit-
kinin  hormon  qatılıqlarının  dəyişməsilə  müşayyət  olunur. 
Spesifik  mRNA  sintezi  və  xüsusi  proteinlərin  sintezi  istilik, 
quraqlıq,  duzluluq,  ABT  kimi  müxtəlf  amillərin  təsiri  ilə  hə-
yata keçirilir [137, 363]. 
Quraqlıq  stresinin  təsiri  altında  induksiya  olunan  genlər 
xüsusi  metobolik  proteinləri  sintez  edərək  hüceyrələri  su  qıt-
lığından  qorumaqla  yanaşı,  su  stresinə  cavab  olaraq  genlərin 
nizamlanmasını  da  tənzimləyirlər.  Bu  genlərin  məhsulları  iki 
qrupa  ayrılır.  Birinci  qrupa  aid  olan  genlərin  əsas  funksiyası 
stresə tolerantlığı təmin edən proteinləri sintez etməkdir. Bun-
lara, su  kanal proteinləri, şəkər, prolin, qlisin-betain  kimi qo-
ruyucuların biosintezində  iştirak edən fermentlər  gec  embrio-
genez  (LEA)  proteinləri  [193,  303,  370],  mRNT  ilə  əlaqəli 
proteinlər  kimi  makromalekullar  və  membran  qoruyucu  pro-
teinləri,  proteazlar,  detoksifikasiya  enzimləri  aiddir.  İkinci 

 
43 
qrupa  isə  stresə  qarşı  cavabda  rol  oynayan  genlərin  eks-
presiyasının  və  siqnal  ötürülməsinin  transkripsiya  amilləri  və 
fosfolipaza C kimi proteinlər daxildir [159, 370].  
Stres  şəraitində  bitkilərin  ətraf  mühitə  uyğunlaşması  bir 
çox  fizioloji,  biokimyəvi  və  molekulyar-genetik  proseslərlə 
müşayət  olunur  [113,  261].  Bitkilərin  quraqlıqdan  qorunması 
üçün  iki  əsas  müdafiə  mexanizmi  mövcuddur  ki,  bunlardan 
birincisi  stresdən  uzaqlaşma,  digəri  isə  stresə  tolerantlıqdır. 
Səhra  efemerləri  quraqlıq  zamanı  yalnız  hərəkətsiz  toxumlar 
kimi  yaşayaraq  quraqlıqdan  qaçan  birillik  bitkilərdir.  Proto-
plazmaları  heç  zaman  şiddətli  neqativ  su  potensialına  məruz 
qalmır  [193,  222].  Digər  qaçma  mexanizmi  sukkulent  bitki-
lərə  aiddir  ki, onlar quraqlığa qarşı toxumalarında  su  ehtiyatı 
toplayaraq  müqavimət  göstərir  və  kəskin  su  çatışmamazlığı 
zamanı uzun müddət ərzində yaşaya bilirlər [283]. 
Həmişə  yaşıl  səhra  bitkilkəri  isə  su  çatışmamazlığı  za-
manı  toxumlarındakı  turqor  halını  saxlamaq  üçün  osmotik 
qoruyucular  sintez  edərək  quraqlığa  qarşı  müqavimət  göstə-
rirlər [201, 390]. 
Stres  amillərə  qarşı  bitki  növlərinin  cavab  reaksiyası 
fərqlidir.  Ancaq  bütün  bitkilərdə  genetik  aparatın  verdiyi  re-
aksiya  ümumi  olub,  orqanizmin  həyatı  üçün  önəmli  rol  oy-
nayır. Əlverişsiz  xarici mühit amillərinin təsirindən bitkilərdə 
bir  çox  struktur  və  funksional  dəyişikliklər  baş  verir.  Bunlar 
mənfi  və  ya müsbət  yöndə ola bilər [248]. Bu dəyişikliklərdə 
əsas  rolu  genetik  aparatın  reaksiyası  oynayır.  Çünki  stres 
vəziyyətində  hansı  zülalın  hansı  sürət  və  ardıcıllıqla  sintez 
olacağını genetik aparat müəyyən edir [77, 239, 338]. 
Quraqlığa  tolerantlıqla  əlaqədar  özəlliklər  ümumulikdə 
kompleks  multifaktorial  mexanizmlərlə  idarə  olunur.  Bəzi 
özəlliklərin molekulyar mexanizminin aydınlaşdırılması müx-

 44 
təlif  biotexnoloji  tədqiqatlarda  qarşıya  qoyulan  məqsədə  çat-
maq  üçün  önəmli  rol  oynayır.  Quraqlıq  stresi  ilə  əlaqədar 
ekspressiyası  artan  genlər  və  zülal  məhsulları  müəyyən 
edilmişdir. 
Bitkilərin  abiotik  stres  amillərə  qarşı  gen  ekspressiyası 
səviyyəsində reaksiyası, ən yüksək səviyyədə istilik şoku pro-
teinlərilə  öyrənilmişdir.  Bu  proteinlər  orqanizmin  normal  ya-
şayışı  zamanı  sintez  olunmur,  ancaq  xarici  mühit  amillərinin 
(istilik, nəmlik, oksigenin miqdarı, ağır metal ionları, duzluluq 
və  s.)  dəyişməsilə  yaranan  stres  zamanı  sintez  olunurlar.  Bu 
cür proteinlər stres proteinlər (SP) adlanır. Qeyri əlverişli mü-
hit  şəraitində  stres  proteinlərinin  potensial  biosintezi  ümumi 
bioloji haldır [77, 78, 239, 338]. 
Stres  proteinlərə  həm  nüvədə,  həm  də  sitoplazma,  mito-
xondri,  xloroplast  və  endoplazmatik  şəbəkədə  rast  gəlinir  [201, 
222]. Bu tip proteinlər əsasən hüceyrə və orqanoidlərin mem-
bran  hissələrində  toplanır  və  su  çıxımını  tənzimləyirlər  [160, 
260, 261]. 
Ali  bitkilərdə  qenomun  ekspressiyasına  dair  ilk  tədqi-
qatlar  1970-ci  illərdən  başlamışdır.  W.Negl  (1976)  paxlanın 
böyük  xromosomları  üzərində  apardığı  tədqiqatlardan  belə 
nəticəyə  gəlmişdir  ki,  genlərin  aktiv  olmayan  vəziyyətindən 
aktiv  və  ya  əksinə  vəziyyətə  keçməsi  istilik,  işıq,  fotosintez 
rejimi,  fitohormonların  təsiri,  mühitin  karbon  tərkibi  və  s. 
amillərdən  aslıdır  [293].  Əlverişsiz  şəraitdə  genlərin  eks-
pressiyası  və  protein  sintezinin  xarakteri  bitkilərdə  də  başqa 
orqanizmlərdə  olduğu  kimidir.  Ümumiyyərlə,  genlərin  eks-
pressiyası orqanizmin sürətli cavab reaksiyasıdır [338]. 
Fərqli  orqanizmlərin  hüceyrələri  hipertermik  şoka  qarşı 
az  sayda  genlərin  fəallaşması  ilə  cavab  verir.  Bu  fəallaşmış 
genlər  “İstilik  Şoku  Proteinləri”(İŞP)  sintezini  həyata  keçirir 

 
45 
ki, onlar da hüceyrəni yüksək hərarətin pozucu təsirindən qo-
ruyurlar.  Bu  genin  fəallaşması  çox  sürətlidir.Normal  istilikdə 
bu  proteinlərin  miqdarı  zorla  təyin  edilə  bildiyi  halda,  istilik 
şoku verildikdə çox sürətlə böyük miqdarda İŞP sintezlənir [60]. 
Qeyri-əlverişli  mühit  şəraitində  proteinləri  sintez  edən 
genlərin ekspressiyası bir neçə dəqiqə  sürür. Bu da  stres pro-
teinlərin  sürətli  sintezini  təmin  edir.  Bu  vəziyyətdə  orqaniz-
min normal şəraitdə protein sintez etməsi üçün zəruri olan m-
RNT  populyasiyasının  transkripsiyası  ya  çox  zəifləyir,  ya  da 
ümumiyyətlə dayanır. Stres proteinlərin əmələ gəlməsi  keçici 
xarakter  daşıyır.  Onların  biosintezi  əlverişsiz  şəraitin  yaran-
ması ilə eyni vaxtda başlayır və əsasən iki mərhələdə reallaşır: 
başlanğıc mərhələdə ilk proteinlər, sonrakı mərhələdə isə ikin-
ci mərhələ proteinləri sintez olunur [60].  
Ali  bitkilər  digər  orqanizmlərdən  stres  proteinləri  ara-
sında  kiçik  molekul  kütləli  (15-18kD)  polipeptid  dəstlərinin 
olması  ilə fərqlənir [338, 346]. Ancaq normal protein  sintezi-
nin zəifləməsi  və stres  xarakterli proteinlərin sintezinin  sürət-
lənməsi  əlverişsiz  amillərin  təsir  xarakteri  ilə  əlaqədardır. 
Məsələn,  qarğıdalı  cücərtilərində  temperatur  25
0
C-dən  40
0
C-
yə  yüksəldikdən  20  dəqiqə  sonra  qarğıdalı  cücərtiləri  köklə-
rində adi protein molekullarının sintezinin  kəskin azaldığı  və 
ən  azı  10  molekul  stres  şoku  proteinlərinin  (İŞP)  əmələ 
gəldiyi müəyyən edilmişdir [166]. 
Başqa  bir  tədqiqat  tütün  hüceyrələri  üzərində  aparıl-
mışdır. Tütün hüceyrə kulturasında bir saat müddətində istilik 
26
0
C-dən  42
0
C-yə  qaldırıldıqda  34
0
C-yə  qədər  sintez  olunan 
proteinlər içərisində fərq yaranmadığı məlum olmuşdur. 34
0

ilə  38
0
C  arasında  adi  protein  sintezi  ilə  yanaşı,  İŞP  də  sintez 
olunmuşdur.  İstilik  38
0
C-dən  42
0
C-yə  qaldırıldıqda  İŞP-nin 
sintezi  sürətlənmiş,  adi  proteinlərin  sintezi  isə  kəskin  azal-

 46 
mışdır  [128].  Buradan  belə  bir  nəticə  hasil  olur  ki,  əlverişsiz 
amillərin  dəyişmə  dərəcəsi  protein  sintezinin  xarakterini  mü-
əyyən edir. 
Yüksək  temperatur  və  quraqlıq  zamanı  bitkilərdə  sintez 
olunan  proteinlər  içərisində  elə  polipeptid  qrupları  aşkar 
olunmuşdur ki, onlar xarakterik olaraq yalnız bu amillərin tə-
siri zamanı sintez olunurlar. Məsələn, tütün yarpağı protoplaz-
masından  osmotik  şok  stres  proteini,  arpa  yarpaqlarında  isə 
quraqlıq  stres  proteini  aşkar  edilərək  ayrılmışdır  [171,  190]. 
Osmos  stresi  proteinləri  arasında  bəzi  polipeptidlər  yalnız 
osmos  şəraitdə  sintez  olunurlar.  Eyni  vəziyyət  bir  çox  digər 
stres proteinlərə də aiddir.  
Qeyri əlverişli  şəraitin təsir  xarakterindən asılı olmyaraq 
sintez olunan  stres proteinləri də  vardır  ki, onlara hüceyrənin 
bütün  komponentlərində  rast  gəlmək  olur.  Gen  mühəndisliyi, 
mutagen  təsir  və  stres  polipeptidlərin  induksiya  edilməsi 
metodlarından  istifadə  olunaraq  müəyyən  edilmişdir  ki,  stres 
proteinləri  sintez  olunduğu  andan,  onlar  müdafiə-adaptasiya 
rolu  oynayırlar.  Lakin  bu  rolun  necə  həyata  keçirildiyi  tam 
müəyyən edilməmişdir. 
Gen  kodlarındakı  dəyişikliklər  transkripsiya  və  trans-
lyasiya  səviyyəsində  protein  sintezində  özünü  göstərir.  Bu 
dəyişikliklər  bitki  hormon  qatılığının  dəyişmələri  ilə  nəzərə 
çarpır. Spesifik mRNT-nin sintezi və ona uyğun olaraq prote-
inlərdə amin turşularının düzülüşü  istilik  şoku, quraqlıq, duz-
luluq, absis turşusu (ABT) və.s. kimi amillər tərəfindən həyata 
keçirilir [137]. 
R.T.Əliyev  və  əməkdaşlarının  (1995,  1996)  tədqiqatları 
göstərmişdir  ki, quraqlıqdan  zərər çəkmiş qarğıdalı cücərtilə-
rinə  və  pambıq  fidelərinə  hibberelin  turşusu  (GA
3
)  ilə  təsir 
etdikdə DNT-nin replikasiyası  və RNT sintezi  artır, bitkilərin 

 
47 
bərba  prosesi  sürətlənir  [168].  Hibberelin  turşusu  labil  xro-
matın  DNT-sinin  miqdarını  artırır  və  bununla  da  genetik 
aparatın fəallığı yüksəlir. GA

təsirindən mitoxondri və xloro-
plast  DNT-sinin  replikasiya  və  transkripsiya  intensivliyində 
də artım müşahidə olunur  ki, bu da hüceyrənin ümumi fəallı-
ğının artması ilə nəticələnir [32]. 
A. Altınkur və əməkdaşları (1998) quraqlığa davamlı və həs-
sas  olan  arpa  və  buğda  genotiplərindən,  eyni  zamanda  valideyn 
formalardan  və  ikinci  nəsil  (F2)  hibridlərindən  DNT-ni  izolə 
etmiş, onları öz aralarında bərabər miqdarda qarışdırdıqdan sonra 
çoxaldaraq  DNT  polimorfizmini  analiz  etmişlər.  Amplifikasiya 
nəticəsində arpada 3 primer, buğdada 1 primer quraqlıqla əlaqəli 
olan markerlər aşkar edilmişdir [34]. 
Su qıtlığı  mühitində böyüyən qarğıdalı  cücərtilərində  kökün 
böyümə nahiyəsində prolinin  miqdarında, digər amin turşularına, 
xüsusilə qlisinə nisbətən daha çox artım olduğu və bunun da kö-
kün uzanmasının təmin edilməsində prolinin önəmli rol oynadığı 
müəyyən edilmişdir [340]. 
Streslə  induksiya  olunan  genlərin  tənzimlənmə  mexaniz-
minin müəyyən edilməsi də maraqlı nəticələrdəndir. Stres zamanı 
bitkilərdəki  absis  turşusunun  (ABT)  qatılığı  yüksəlir.  Bitkinin 
kökdən  uc  nöqtəsinə  qədər  absis  turşusunun  miqdarı  çoxalır  və 
dövr etmə sürəti artır [172]. 
Quraqlığa  davmlılığı  təmin  edən  genlərin  fəaliyyəti  bitki 
hormonu  olan  absis  turşusu  (ABT)  sintezinin  tənzimlənməsi  ilə 
həyata  keçirilir.  Müəyyən  edilmişdir  ki,  bir  çox  abiotik  stres 
amilərinin təsiri altında bitki hormonu olan ABT-nin qatılığı artır.    
Quraqlığa davamlılıqda fosfolipidlərin də önəmli rolu vardır 
[284]. Fərqli bitki qrupları ilə aparılmış təcrübələrdə hiperosmotik 
stresə  cavab  olaraq  inositol  1,4,5-  trifosrat  (İP3)-ın  miqdarının 
sürətlə  artdığı  göstərilmişdir  [177,  178,  217,  378].  Vicia  faba 

 48 
hüceyrələrinin protoplastlarına [246] və Arabidopsis cücərtilərinə 
[410]  ABA  (absis  turşusu)  verilməklə  İP3  səviyyəsinin  artdığı 
müşahidə  edilmişdir.  Sitoplazmada  Ca-mun  miqdarının  artma-
sında  İP3  müəyyən rol  oynayır  və bu  artım  yarpaqlarda ağızcıq-
ların bağlanmasına və transpirasiyanın qarşısının alınmasına səbəb 
olur [344]. Ekzoğen İP3 izolə edilmiş vakollardan və tonoplastdan 
kalsiumun  sərbəst  buraxılmasını  həyata  keçirir.  Kalsiumun  art-
ması  osmotik  streslə  aktivləşən  genlərin  fəaliyyətini  artıra 
bilir [406]. 
Bitkilər xarici mühit şəraitinin kəskin dəyişikliklərinə, abiotik 
stres amillərə qarşı müqavimət göstərmək üçün müxtəlif müdafiə 
mexanizmlərinə malikdirlər [411]. Bu müdafiə mexanizmləri stres 
genlərinin  ekspressiyasının  dəyişilməsi  ilə  tənzimlənir.  Hesab 
olunur  ki,  ekspressiyası  induksiya  olunan  bu  genlər,  müxtəlif 
metobolik  və  hüceyrə  qoruyucu  zülallar  vasitəsilə  təkcə  hücey-
rənin  müdafiəsində  deyil,  həmçinin  stresə  cavab  siqnallarının 
transduksiyasında iştirak edən digər genlərin ekspressiyasının tən-
zimlənməsində də mühüm rol oynayırlar [411, 412].  
McCourt  (1998) bitkilərdə quraqlığa  tolerantlığı  təmin edən 
geni  izolə  etmiş  və  bitki  yarpaqlarının  daha  uzun  müddət  yaşıl 
qalmasını  və  su  qıtlığı  şəraitində  yaşaya  bilməsini  idarə  edən 
genin  fəaliyyətini  dayandırmaq  metodunu  işləyib  hazırlamışdır. 
Bir  bitki  hormonu  olan  absis  turşusu  stres  zamanı  bitkilərin 
yarpaqlarında  ağızcıqların  bağlanmasına  səbəb  olur.  Court  gen 
işləməsini inhibrə edərək ABT-ni kontrol edən GRA-1 genini kəşf 
etmiş  və  bitkilər  genin  fəaliyyəti  dayandırıldıqda  çox  həssas 
vəziyyətə gəlmişlər. Genin aktiv vəziyyətə keçirilməsilə ağızcıqlar 
bağlanmış  və  su  itkisinin  qarşısı  alınmışdır.  Beləliklə,  genin 
fəaliyyətini  tənzimləməklə  quraqlığa  tolerantlığı  nəzarətdə 
saxlamaq mümkün olmuşdur [169]. 
 

 
49 
1.6. Bitkilərin duzluluq stresinə davamlılığı 
 
Əkinə  yararlı  sahələrdə direnaj  sistemlərinin  yetərincə olma-
ması, qurunt sularının səthə yaxın səviyəyə galxmasına və bununla 
da  torpaqların  duzlaşmasına  səbəb  olmuşdır.  Dünyada  suvarılan 
ərazilərin  1/3-nin  duz  stresi  altında  olduğu  müəyyən  edil-
mişdir [186]. 
Şoranlıq,  kənd  təsərüfatı  bitkilərinin  məhsuldarlığını  məh-
dudlaşdıran,  onların  böyümə  və  inkişafına  mənfi  təsir  edən  ən 
önəmli amillərdən biridir. Şoranlıq bitkilərin inkişafına birbaşa və 
dolayısı olmaqla iki çür təsir edə bilir. Birbaşa təsir torpaq məhlu-
lunun qatılığını artıraraq bitkilərin  inkişafına zərərli  təsir  göstərən 
ionların  onların  kök  sahəsinə  yığılması  səbəbindən,  dolayısı  təsir 
isə  torpağın  fiziki,  kimyəvi  və  bioloji  özəlliklərinin  pozulmasına 
səbəb olmaqla bitkilərin normal inkişafına əngəl törədir. 
Duz stresi dedikdə, hər şeydən öncə duzlu mühitdə bitkilərin 
məruz qaldıqları osmotik stres başa düşülür. Duz mühitinin yüksək 
osmotik  təziqi  nəticəsində  bitkilərə  suyun  daxil  olmasına  mane 
olan  amil  osmotik  stres  olaraq  qəbul  edilir.  Məlum  olduğu  kimi, 
geniş yayılmış duzluluq şoran və yarı şoran bölgələrin əsas xüsu-
siyyətlərindən  biridir.  Bitkilər  yüksək  duzluluğa  cavab  reaksiya-
larına görə iki böyük qurupa ayrılır- hallofitlər və qlikofitlər. Hal-
lofitlər  duzlu  torpağa  uyğunlaşan  və  həyat  fəaliyyətini  bu 
şəraitdə  başa  vuran  bitkilərdir.  Qlikofitlər  isə  duzlu  şəraitə 
müqavimət göstərə bilməyən bitkilərdir [200]. Duz şəraiti hal-
lofitlərdən  əlavə  digər  bitkilərin  də  böyümə  və  inkişafına 
mənfi təsir edir: onlar cücərməni ləngidir (inhibrə edir), böyü-
məni zəiflədir, məhsuldarlığı  azaldır, bəzi hallarda bitki hətta 
həyat  fəaliyyətini  başa  vurmadan  məhv  olur.  Belə  hallarda 
böyümədəki azalma  kök mühitindəki osmotik təziqin artması 
ilə izah edilir [35]. 

 50 
Bitkilərin böyüyüb inkişaf etdiyi torpaq mühiti onların istifadə 
etdiyi  həllolunan  duzların  daşıyıcısıdır.  Lakin  həllolunan  duzların 
miqdarı bitkilərin tolerant sərhəddindən yüksək olduqda ortaya bir 
sıra çətinliklər çıxır. Əgər duz qatılığı bitkilərin istifadə edə bildiyi 
su potensialını 0,5-1 bar-a endirə biləcək dərəcədə olarsa bu qatılıq 
duz  stresi  sayılır.  Duza  tolerantlıq,  bitkilərin  duzluluq  şəraitində 
normal  böyümə  və  inkişafını  sürətləndirmə  qabilliyətidir.  Duz-
luluğa səbəb ola bilən birləşmələr, xloridlər (NaCl, CaCl
2
, MgCl
2
), 
sulfatlar  (Na
2
SO
4
,  MgSO
4
),  nitratlar  (NaNO
3
,  KNO
3
),  boratlardır. 
Ancaq torpaq duzluluğu və stresi deyildikdə əsasən NaCl-un varlığı 
nəzərdə  tutulur.  Torpaqda  NaCl-un  miqdarı  0,5%-dən  artıqdırsa, 
belə torpaqlar duzlu torpaqlar hesab olunur. Dünyada əkinə yararlı 
torpaq  sahələrinin  26%-i  quraqlıq,  30%-i  isə  duzluluq  stresi  təsiri 
altındadır.  Yüksək  qatılıqlı  Na  və  yüksək  qatılıqlı  duzun  təsirləri 
bənzərdir.  Ca
+2
,  Mg
-2
,SO
-
4
  kimi  ionlar  da  ümumi  duz  miqdarına 
daxildirlər.  Torpaqda  olan  yüksək  qatılıqlı  Na,  bitkilərə  birbaşa 
zərər verməklə yanaşı, eyni zamanda torpağın strukturunu da poza-
raq onda suyun keçiriciliyini azaldır [200]. 
Torpaqdakı dusluluq problemini aradan qaldırmaq, torpaqların 
direnaj üsulu ilə yuyulması çox çətin, həm də iqsadi cəhətdən baha 
başa  gələn  işdir.  Duzlu  torpaqlardan  kənd  təsərrüfatında  müvəf-
fəqiyyətlə istifadə etmək üçün, hər şeydən öncə, bitki-duz əlaqəsini 
dərk etmək, yəni duzun bitkinin böyüməsinə və inkişafına təsiri və 
onun  duz  stresinə  qarşı  adaptasiya  mexanizmini  aydınlaşdırmaq 
lazımdır. 
 
1.6.1.
 
 Duzluluq stresinin təsirindən bitkilərdə 
baş verən morfoloji, fizioloji və biokimyəvi dəyişikliklər 
 
Əlverişsiz  mühit  şəraiti  bitkilərdə  bir  çox  struktur  və 
funksional  dəyişikliklərin  əmələ  gəlməsinə  səbəb  olur  ki,  bu 

 
51 
da  ilk  növbədə  orqanizmin  yaşamasına  yönəlir.  Əlverişsiz 
mühit  şəraitində  hüceyrədaxili  əlaqələrin  aktiv  şəkildə  yeni-
dən  qurulması  baş  verir.  Yenidən  qurulma  prosesində  ən 
önəmli  yeri  protein  sintezində  baş  verən  dəyişiklik  tutur. 
Lakin  qeyri  əlverişli  şəraitin  təsirindən  bitkilərin  fizioloji  və 
biokimyəvi  proseslərində  də  mühüm  dəyişiklik  baş  verir  ki, 
onları  bilmədən  bitkilərin  stresə  davamlılığını  hərtərəfli  qiy-
mətləndirmək və onun elmi izahını vermək çətindir [13]. 
Duzluluq  bitkilərin  morfoloji  və  anatomik  qurluşunda, 
fizioloji  və  biokimyəvi  halında  dəyişmələrə  səbəb  olan  və 
bitki metabolizminə təsir edən önəmli faktordur.  
Bitkilərdə duz stresinə  ilk  morfoloji reaksiya olaraq  yar-
paq,  budaq  və  köklərin  quru  və  yaş  maddələri,  həmçinin, 
yarpaq səthi kəskin azalır və beləliklə, bitkinin ümumi inkişafı 
məhdudlaşmağa başlayır. Əgər şoranlıq davam edərsə, inkişaf 
tamamilə dayanır və bitki get-gedə məhv olur [151, 310, 398].  
Marslis və Fənhuçdank [259] müəyyən etmişdilər ki, turp 
(Raphanus  sativus)  bitkisində  şoranlığın  təsirinə  görə  azalan 
quru  maddənin  80  faizi  yarpaq  səthinin  azalması,  qalan  20 
faiz  isə  ağızcıqların  az  olmasından,  qaz  mübadiləsindən  ası-
lıdır. Romeroaranda və əməkdaşları [333] göstərmişlər ki, po-
midor  bitkisinin  (Lycopersicon  esculentum)  yarpağında  ağız-
cıqların sıxlığı duzun təsiri nəticəsində azalır. Bununla yanaşı, 
yarpaqların  sayı,  hündürlüyü,  kökün  uzunluğu  və  onun  əhatə 
dairəsinin azalması da aşkar edilmişdir [273]. 
Kartof  bitkisində  (Solanum  tuberosum)  şoranlığın  təsiri 
araşdırılmış və belə müəyyən edilmişdir ki, yarpaq hüceyrələ-
rinin  arasında  olan  boşluqlar  getdikcə  daralır  və  xloroplast-
ların sayı aşağı düşür [145]. 
Duzluluq  səviyyəsi  yüksək  olan  torpaqlarda  bitən  bitki-
lər,  ümumiyyətlə,  bozumtul,  yarpaqları  maviyə  çalan  və 

 52 
donmuş  rəngdə  olurlar.  Duzlu  mühitdə  bitən  bitkilərdə  hü-
ceyrə bölünməsi və böyüməsi yavaş gedir, bu səbəbdən bitki-
lərin inkişafı zəifləyir, yarpaq səthinin böyümə sürəti azalır və 
nəticədə  fotosintezin  intensivliyi  aşağı  düşür.  Stres  şəraitinin 
davam etdiyi halda, bitkinin böyüməsi tamamilə dayana bilir. 
Duz  stresi  bitkinin  böyüməsini  azaltmaqla  yanaşı,  xlorozun, 
nekrotik ləkələrin meydana gəlməsinə, məhsuldarlığın və key-
fiyyətin azalmasına səbəb olur [36]. 
Duzluluq,  osmotik  olaraq  məhdud  su  alınması  ilə  əlaqə-
dar,  toxumların  cücərməsinə  mənfi  təsir  edir.  Bununla  bəra-
bər, duzun toksik təsirinin də cücərməni əngəllədiyi qeyd edil-
mişdir. Müxtəlif boy maddələrinin də cücərməyə təsiri bir çox 
tədqiqatçıların  işlərində  öz  əksini  tapmışdır.  Cücərməyə  ok-
sinlərin  təsiri uzun zamandan bəri müzakirə  mövzusu olmuş-
dur.  Bir  çox  tədqiqatçılar  müəyyən  etmişdir  ki,  hibberellin 
toxum cücərməsinə sürətləndirici təsir edir. Bitki toxumalarındakı 
daxili  hormon  səviyyələri  xarici  şəraitin  təsirindən  dəyişə  bilir. 
Absis  turşusu  (ABT)  miqdarının  artmasının  osmotik  və  ya  su 
stresi  ilə  əlaqədar  olması  bəzi  tədqiqatçılar  tərəfindən  sübut 
edilmişdir. Eyni zamanda fərz olunur ki, kinetin və hibberellin tur-
şusu  (GA)  kimi  boy  madələrinin  tək-tək  və  kompleks  halda 
toxumlara xaricdən verilməsi, cücərmə üçün uyğun olan fiziki və 
metabolik şəraitin əlverişli hala gətirilməsini təmin edir [38].  
Bitkinin  kök  bölgəsindəki  həll  olunan  maddələr,  mənfi  os-
motik  potensial  yaradaraq,  torpağın  su  potensialını  aşağı  salır. 
Ümumiyətlə, bitkilərin  su  ilə  tənzimlənməsi bundan çox  asılıdır. 
Çünki yarpaqlarla torpaq arasındakı su qradientini yaxınlaşdirmaq 
üçün, daha çox mənfi su potensialının yaranmasına ehtiyac vardır. 
Duzlu  torpaqlarda  yetişən  bəzi  bitkilər  turqorun  düşməsinin 
qarşısını alır və bununla da hüceyrənin böyüməsini tənzimləyə bi-
lirlər [385].    

 
53 
Torpaqda duzun artıq miqdarı ya suyun köklərə daxil olma-
sının  osmotik  ingibirləşməsi  yolu  ilə,  yaxud  spesifik  ion  təsiri 
nəticəsində  bitkilərin  böyüməsini  ləngidir.  Spesifik  ion  təsiri  isə 
ferment  aktivliyi,  hormonal  disbalans  və  ya  morfoloji  modifika-
siyalarla  əlaqələnir.  Duza  davamlı  bitkilərin  tədqiqi  zamanı  mü-
əyyən  olunmuşdur  ki,  duzluluğun  mənfi  təsiri  təkcə  daxili  məh-
lulun osmotik təzyiqinin yüksəlməsinə səbəb olmur, həm də hid-
rofil  duz  ionlarının  toxumalarda  toplanması  və  bununla  əlaqədar 
sitoplazmada  metastabil  osmotik  tarazlığın  dəyişilməsi  ilə  nəti-
cələnir.  Bu  isə  bitkilərdə  azot  və  fosfor  mübadiləsində  və  foto-
sintetik fəallıqda sintetik proseslərin tormozlanması kimi dəyişik-
liklərə  səbəb olur. Bundan  əlavə, duzluluq  stresinin  təsiri  zamanı 
bitkilərdə  endogen  stimulyatorların  və  böyümə  ingibitorlarının 
miqdar  və  nisbətinin  sonuncunun  xeyrinə  dəyişməsi  tənəffüsün 
energetik  effektliyinin  və  DNT-nin  funksional  aktivliyinin  azal-
masına  səbəb  olur.  Bütün  bunlar  son  nəticədə  məhsuldarlığı 
azaldır [89]. 
Şoranlığın bitkilərə fizioloji təsiri iki fazada baş verir: birinci 
faza duzun qısa müddətli təsirindən ibarətdir. Bu fazanın ilk mər-
hələsində,  torpağın  osmotik  potensialının  mənfiləşməsi  nəticə-
sində yarpaq hüceyrələrinin su potensialı və bitkinin inkişaf sürəti 
azalır.  Həmin  təsirin  konpensasiyası  üçün  bitki  əlavə  enerji  sərfi 
edir.  Duzluluq  stresinin  bu  fazasına  “su  stresi”-də  deyilır  [117]. 
Ikinci faza isə duzun uzun müddətli təsirlərindən ibarət olub, Na
+
 
və  Cl
-
  ionlarının  hüceyrələrdə  və  apoplastik  boşluqlarda  toplan-
ması ilə əlaqədardır. Bu da tədricən bitkidə ion tarazlığının pozul-
ması, fotosintez effektliyinin azalması və bir sıra biokimyəvi dəyi-
şikliklərə  səbəb olur. Ona  görə də bəzi ədəbiyyatlarda həmin fa-
zanı “ion stresi” adlandırırlar [288]. 
 Duzluluq stresi bitkilərdə xeyli miqdarda Na
+
 və K

top-
lanmasına səbəb olur, Cl
-
 və xüsusilə, NO
3
-
-ün daxil olmasına 

 54 
mane olur ki, bu da bitkilərdə ion müvazinətinin pozulması ilə 
nəticələnir.  Bundan  başqa,  duzluluq  şəraitində  yetişdirilən 
bitkilərdə  Ca  və  P-lu  maddələrlə  mikroelementlərin  miqdar-
ları  arasında  da  uyğunsuzluq  baş  verir  ki,  bu  da  bitkilərin 
normal böyüyüb inkişaf etməsinə mane olur [248].  
Artıq  dərəcədə  Na-K  qatılıqları  və  ümumi  duzun  yüksək 
qatılıqları  fermentləri  inaktivləşdirərək,  zülal  sintezinə  mane 
olurlar.  Xloroplastlarda  yüksək  qatılıqda  Na-Cl  birləşmələri  fo-
tosintezi zəiflədir. Nisbətən həssas bitkilərdə karbon metabolizmi 
və fotofosforlaşma, fotosintetik elektron daşınmasından daha öncə 
baş verir [248]. 
Müəyyən  olunmuşdur  ki,  yarpaqlarda  fotosintetik  piqment-
lərin  miqdarı  fotosintetik  aparatın  fəaliyyətində  və  onun  məh-
suldarlığında  əsas  rol  oynayan  amildir  və  fotosintetik  məhsul-
darlıqla  xlorofil piqmentlərinin miqdarı arasında mürəkkəb əlaqə 
mövcuddur. Duzluluq stresi xlorofilin quruluşunda və xloroplast-
ların  membranında  pozuntular  yaradır  və  beləliklə,  onun  struk-
turunun  pozulmasına,  fotokimyəvi  fəallığının  və  işıq  udma 
qabiliyyətinin  azalmasına  səbəb olur. Həmçinin  xlorofil  öz  ener-
jisinin  bir  qismini  təbii  halda  istilik  və  ya  flüoresensiya  yolu  ilə 
itirir.  Lakin  onun  quruluşunda  baş  verən  dəyişikliklər  sayəsində 
enerji  itkisi  daha  da  artır.  Bu  səbəblərə  görə,  şoranlıqla  əlaqədar 
aparılan  təcrübələrin  əksəriyyətində  xlorofil  indeksi  önəmli 
göstərici hesab olunur [20, 103, 195, 199, 308].  
Duz  mühiti  şəraitində  xloroplastların  daha  çox  dağılması 
duza  davamsız  bitkilərdə  müşahidə  olunur  və  ona  görə  də  bit-
kilərin  fotosintetik  aparatına  duz  stresinin  təsirinin  öyrənilməsi 
stres amillərə davamlılıq və onun fizioloji parametrlərlə əlaqəsinin 
tədqiqi baxımından maraq kəsb edir. 
Davamlı  və  həssas  düyü  sortları  üzərində  aparılmış  təd-
qiqatlarla  duzluluq  stresinin  fotosintetik  məhsuldarlığa,  ağız-

 
55 
cıq  keçiriciliyinə,  xlorofilin  miqdarına  təsiri  öyrənilmişdir. 
Stresin əvvəlində xlorofil a və b-nin miqdarının və Xla/b nis-
bətinin  artması,  daha  sonra  isə  azalması  müşahidə  olunmuş-
dur.  Həssas  sortlarda  bu  göstəricilərin  dəyişmə  dərəcəsi  da-
vamlı sortlara nisbətən daha yüksək olmuşdur [399]. 
Ranjbarfardoei və həmkarları [323] hər iki növ xlorofil (a 
və b) quruluşunun pozulması və son olaraq qatılıqlarının azal-
masını,  şoranlıqda  becərilmiş  badam  cücərtilərində  sübut  et-
miş  və  göstərmişdir  ki,  şoranlıq  0,3  dS/m-dən  yüksək  ol-
duqda, xlorofilin flüoresensiyasının kinetikası kəskin dəyişir.  
Bitkilər,  vakuollardakı  ion  kompartmentlərı  vasitəsilə 
yarpaqlardan  ionları  kənarlaşdıraraq  zəhərlənmədən  qoru-
nurlar. Bitkilər arasında duza həssas və orta dərəcədə davamlı 
olanların  duzdan  qorunmaları,  köklərin  potensial  zərərli  ion-
ların  yarpaqlara  çatdırılmasının  qarşısını  ala  bilməsi  qabiliy-
yətindən  asılıdır.  Duzlar  yarpaqlardan  kənarlaşdırıldığı  za-
man,  bitkilər  vakuolların  və  sitoplazmaların  həlletmə  poten-
siallını  azaltmaq  üçün  üzvı  maddələrdən  istifadə  edirlər,  bu 
isə yarpağın su potensialını aşağı salır. Hüceyrə metobolizma-
sında iştirak etməyən belə üzvi maddələrə yüksək qatılıqlı qli-
sin,  betain,  prolin,  sorbitol  və  saxaroza  aiddir.  Spesifik  bitki 
növlərinin nümunələri bu birləşmələrin birindən  və  ya  ikisin-
dən  istifadə  edir.  Bu  üzvi  birləşmələrin  sintezi  üçün  istifadə 
olunan karbonun miqdarı olduqca çoxdur [133]. 
Aparılan  son  tədqiqat  işləri  göstərir  ki,  taxıllar  vegetativ 
və  erkən  generativ  inkişaf  dönəmlərində  duza  daha  çox  həs-
saslıq  nümayiş  etdirirlər.  Buğdada  sünbül  əmələgəlmə  faza-
sında duzluluq stresinin, xüsusilə, generativ inkişafı qısaltdığı 
aşkar edilmişdir [253]. 
R.S.Yadav (1993) duzlu torpaqlarda 25 elit arpa üzərində 
apardığı tədqiqatlarla, bitkilərdə  gövdələrin sayının, sünbülün 

 56 
uzunluğunun  və  1000  dənin  kütləsi  üçün  genetik  variasiya-
ların  yüksək olduğunu aşkar  etmişdir. Müəllif eyni zamanda, 
1000 dənin kütləsi xaricində, məhsul və məhsuldarlıq element-
lərinə  aid  keyfiyyət  göstəricilərinin  duzlu  ərazilərdə  nisbətən 
daha aşağı olduğunu müəyyən etmişdir [413]. 
A.Roya və R.Aragües (1995) 115 arpa sortu üzərində beş il 
müddətində davam  edən  tarla təcrübələrinin  nəticələrinə  əsasla-
naraq müəyyən etmişlər ki, sünbülün boyu, sünbülcüklərin sayı, 
sünbüldəki  dənlərin  sayı  və 1000 dənin  kütləsi  kimi  göstəricilər 
duza  tolerant,  dənin  iriliyi,  dən  məhsuldarlığı  və  bir  sünbülün 
məhsuldarlığı isə duza ən həssas cəhətlərdir [337]. 
G.V.  Udovenko  və  əməkdaşları  (1992)  vegetativ  qablarda 
buğda və arpa sortlarına 3-12 atmosferlik osmotik təziq yaradan 
NaCl  məhlulunun  təsirini  öyrənərək  müəyyən  etmişlər  ki,  duz 
bitkiləri məhv etməkdən daha çox onların fertiliyinin azalmasına 
səbəb  olur.  Digər  tərəfdən,  bitkilərin  yetişmə  dövründə  məh-
suldarlıq  elementlərinə  duz  stresinin  qısa  müddətli  təsiri  uzun 
müddətli təsirindən daha güclü olur [386]. 
Artan duz (NaCl)  stresi altında duza tolerant buğda və arpa 
sortları  yüksək  hüceyrə  qatılığına  malik  olduqları  halda,  duza 
həssas  sortlarda  artan  duzluluq  (NaCl)  stresi  ilə  hüceyrə  proto-
plazmasının  qatılığının  azalması  müşahidə  edilmiş  və  bu  had-
isənin  sadəcə  osmotik  streslə  əlaqədar  olmadığı,  eyni  zamanda 
duza tolerant və həssas sortlar arasında sitoplazmanın da önəmli 
bir mənbə olduğu açıqlanmışdır [258]. 
Buğda  və  arpa  sortları  ilə  aparılan  tədqiqatlarda, fərqli duz  
qatılığında, arpanın sudan istifadə qabiliyyətinin və böyüməsinin 
buğdaya nisbətən daha yüksək olduğu göstərilmişdir [330]. 
Azizov  və  b.  (2004)  NaCl  və  saxarozanın  yoncanın  em-
brioidlərinin  və  cücərtilərinin böyüməsinə  və formalaşmasına 
təsirini  öyrənmiş  və  saxarozanın  7,5  g/l  qatılığının  embrioid-

 
57 
lərin  böyüməsinə  və  yaşıl  piqmentlərin  biosintezinə  stimul-
laşdırıcı təsir göstərdiyini müəyyən etmişlər [44]. 
Pomidor bitkisinin  vegetasiyası dövründə salisit turşusu-
nun (ST) aşağı qatılığının 100 mM NaCl təsirindən yaradılmış 
duz stresini tolerə etdiyi, duzun təsirindən, pomidor bitkisinin 
həm  köklərində,  həm  də  yarpaqlarında  şəkər  birləşmələrinin 
azaldığı  və  bu  azalmanın  ST  təsirindən  qismən  aradan  qaldı-
rıldığı müəyyən edilmişdir. Daha sonra ST, nəzarətə nisbətən 
fotosintetik  elektron  daşıma  nisbətini  və  fotokimyəvi  para-
metləri də artırmışdır [359]. 
Buğda  ilə  aparılan  digər  bir  tədqiqatlarda  10  mM  NaCl-
un  kök  və  gövdənin  böyüməsini  azaqltdığı,  ürə,  metilürə  və 
etilürə  kimi  maddələrə  qarşı  membranın  keçiriciliyinin  duza 
tolerantlığın  təyinində  bir  meyar  kimi  istifadə  oluna  bilməsi 
qeyd edilmişdir [256]. 
Duzluluq zülal sintezinə də mənfi təsir edir. Duzlu şəraitdə 
yetişən bitkilərin  yarpaqlarında  zülal  sintezi  ya  su qıtlığı,  ya da 
spesifik  ion  çoxluğunun  təsiri  nəticəsində  azalır  [300].  Ümu-
miyyətlə,  həssas  bitkilərdə  tolerantlarla  müqayisədə  ionların 
daha  sürətlə  toplanması  baş  verir  və  bu  ion  artıqlığı  yarpaq-
ların və sonda bitkilərin məhvinə səbəb olur [285].  
NaCl  duzunun  zülal  sintezinə  təsiri,  həssas  sortlarda 
(lobya,  soya  və  s.)  xlorun  toksikliyindən,duza  daha  tolerantlı 
olan  bitkilərdə  yarpaqlardakı  Na
+
/K
-
  nisbətindəki  uyğunsuz-
luqla  əlaqədər  meydana  gəlir.  Protein  sintezində  baş  verən 
pozuntularla  əlaqədar  meydana  gələn  amonyak,  lizin  və  digər 
amin turşuları bitki hüceyrələrinə toksik təsirə malikdirlər [300]. 
Bir  çox  tədqiqatlarda  müxtəlif  streslər,  o  cümlədən,  şo-
ranlıq,  quraqlıq,  yüksək  temperatur,  intensiv  ışıq  və  mineral-
ların çatışmazlığı şəraitində, sərbəst radikalların əmələ gəldiyi 
müəyyən  edilmişdir.  Bu  molekulların  əsas  zərərli  təsirləri 

 58 
yağların  oksidləşməsi,  zülalların  parçalanmasi  və  nəticədə 
biomembranların  zədələnməsi  ilə  təzahür  edir.  Odur  ki,  anti-
oksidativ qabiliyyətinə malik olan bitkilər, oksidativ  streslərə 
qarşı dözümlüdürlər [17, 120, 267].  
Sübut olunmuşdur ki, prolinin hidrofil molekulu sitoplaz-
manın  turşuluğunu  artıraraq  hüceyrənin  metabolizm  müddə-
tində  NADP
+
/NADPH  nisbətini  sabit  saxlayır.  Stres  keçdik-
dən sonra  toplanmış prolin  molekulları  tədricən parçalanır  və 
bunun nəticəsində ATP molekullarının bir qismi stresin mənfi 
təsirlərinin kompensasiyası üçün istifadə olunur [207]. 
Bəzi  elmi  mənbələrdə  prolinin  stres  şəraitində  effektli 
olmasına  dair  ziddiyətlər  də  vardır.  Onlardan  birində  Lutz 
[252]  prolinin  sintezini  stres  altında  olan  bitkilər  tərəfindən 
adi  reaksiya  kimi  dəyərləndirmiş,  onun  funksiyalarına  da 
şübhə ilə yanaşmışdır. Buna oxşar nəticəni Delaserda və həm-
karları  [176]  sorqum  (Sorgum  bicolor)  bitkisindən  də  əldə 
edilmişdir. Bəzi tədqiqatlarda göstərilir ki, bu amin turşusunu, 
xüsusən  ekzogen  formada  istifadə  etdikdə,  əks  nəticələr  əldə 
olunur [118]. Bununla əlaqədar, oksigen radikallarının artması 
və  nəticədə  onların  mitoxondri  və  xloroplastların  quruluşuna 
zərər  vurması  haqqında  da  bəzi  məlumatlar  verilmişdir  [208, 
294].  Həmçinin  ekzogen  istifadədə  onun  miqdarı,  habelə 
bitkinin növü kimi amilləri də nəzərə almaq lazımdır.  
Lakin,  çoxsaylı  təcrübələrdə  müəyyən  edilmişdir  ki, 
prolin  şoranlığın  mənfi  təsirlərinin  azaltmasında  müsbət  rol 
oynayır  və  bir  çox  davamlı  genotiplərdə  prolinin  yüksək 
miqdarda  sintez  olunduğu  aşkar  edilmişdir.  H.G.  Rahne-
monun  apardığı  geniş  tarla  və  laboratoriya  tədqiqatlarının 
nəticələrinə əsasən müəyyən etmişdir ki, şoranlığın təsirindən 
badam  bitkisinin  yarpaqlarında,  prolinin  biosintezi  yüksəlir. 
Bu  amin  turşusunun  miqdarının  yüksəlməsi,  quraqlıq  stre-

 
59 
sində  də  müəyyən  edilmişdir  [20].  Ehtimal  edilir  ki,  onun 
biosintezinin  artması  şoranlıq  stresinin  hər  iki  fazası  ilə 
əlaqədardır.  İlk  fazada  hüceyrə  şirəsinin  osmos  potensialının 
mənfiləşməsi və yarpaqlarda suyun nisbi miqdarının azalması 
fizioloji  amillər  kimi  bu  metabolitin  biosintezini  təhrik  edir. 
İkinci  fazada  isə  zülalların  parçalanması  onun  biosintezinin 
əsas səbəbi hesab olunur. 
Pikoras  və  həmkarları  [316]  şoranlıqda  becərdilmiş 
limonda (Sitrus limon), eləcə də Nayer və Valiya [295] quraq-
lıqda  cücərdilmiş  buğdada  müəyyən  etmişlər  ki,  bu  streslərə 
dözümlülük ilə prolinin sintezinin arasında müsbət və etibarlı 
korrelyasiya  mövcuddur.  Odur  ki,  bu  amin  turşusu  dözümlü 
sortlarda  yüksək  miqdarda  sintez  olur.  Lakin,  bu  nəticələrə 
baxmayaraq,  onun  sintez  prosesi  indiyədək  dəqiq  müəyyən 
olunmamışdır.  Ancaq  son  illərdə  məlum  olmuşdur  ki,  D-fos-
folipaza  fermenti  Ca
2+
  kationları  ilə  birlikdə  və  absiz  tur-
şusunun  iştirakı  ilə  bir  siqnal  kimi  prolinin  biosintezi  həyata 
keçirilir [421].  
Hazırda  prolin  sintezi  ilə  əlaqədar  genləri,  gen  transfer 
metodu  ilə  həssas  sortlara  köçürmək  və  onlarda  endogen 
sintez gücünü artırmaq bir çox araşdırmaların əsas məqsədidir 
[118]. 
Bitkilərdə  antioksidativ  proseslər,  fermentativ  və  qeyri-
fermentativ mexanizmlər əsasında fəaliyyət  göstərirlər. Ümu-
miyyətlə,  fermentativ  mexanizmdə  katalaza,  superoksiddis-
mutaza (O
2
-
azaldan-qaldıran)  və peroksidaza fermentinin  izo-
formaları (H
2
O
2
-nin məhv ediciləri) kimi fermentlərin iştirakı 
və  qeyri-fermentativ  mexanizmdə  də  askorbat,  glutation,  ka-
rotnoidlər  və  habelə,  bəzi  poliollar,  amin  turşuları  və  s.  kimi 
komponentlərin  mühüm  rolları  müəyyən  edilmişdir  [93,  152, 
221, 414].  

 60 
Bunula əlaqədar, Qarat və həmkarları göstərmişlər ki, pam-
bığın  şoranlığa  dözümlü  sortlarında  qeyri-fermentativ  antiok-
sidant  prosesi  bir  askorbat-glutation  tsiklinin  fəallaşmasilə,  fer-
mentativ prosesini üstələyir. Çatzisavidis və həmkarları da [152] 
əksinə,  bir  yabani  pomidor  növündə  (Licoprsicon  pennelli
fermentativ  antioksidant  prosesin  səmərəliyini  sübut  etmiş  və 
göstərmişlər  ki,  həmin  prosesdə  superoksiddismutaza,  askorbat 
peroksidaza və dihidroksireduktaza fermentləri iştirak edirlər.  
Həmçinin  məlum  olmuşdur  ki,  antioksidativ  mexanizmlər 
bitkilərin  müxtəlif  orqanlarına  görə  fərqli  ola  bilər.  Belə  ki,  in 
vitro  şəraitində becərdilmiş  CAB-6P  (bir  komersiya  albalı  cala-
ğaltısı)  cücərtilərinin  yarpaqlarında,  şoranlığa  dözümlülük  pro-
sesi  fermentativ,  budaqlarında  isə  qeyri-fermentativ  mexanizm-
lərlə gedir [152]. 
Duzlu  şəraitdə  bitkilərdə  fitohormon  səviyyəsində  dəyişik-
liklər  meydana  gəlir. Bu dəyişikliklər, bitkilərin duzluluğa  qarşı 
göstərmiş  olduqları  təsirlərdən  biridir.  ABT  miqdarının  artması 
quraqlığın  və  duzluluğun  səbəb  olduğu  su  qıtlığının  bir  nəticə-
sidir  [279].  Əgər  hüceyrələr  öncədən  aşağı  səviyyədə  absis 
turşusu  (ABT)  təsirində  qalarsa,  duza  tolerə  etməyə  daha  çox 
imkan yaranır. ABT bir və ya daha çox protein sintezini stimulə 
edir  və  NaCl  təsiri  boyunca  yeni  proteinlərin  sintezi  baş  verir 
[158, 209]. 
NaCl  və  absis  turşusu  (ABT)  münasibətləri,  tolerantlıqla 
əlaqədər  yeni  proteinlərin  (stres  poteinlərin)  sintezi  ilə  nəticə-
lənir. Toxuma  kulturasında  yüksək  qatılıqlı  duz  şəraitində  absis 
turşususundan  istifadə etməklə tolerantlığa nail  olunmuşdur. Bu 
tolerantlıq,  sintez  olunan  yeni  proteinlərin  hesabına  mümkün 
olmuşdur [76, 330]. 
Sağlam bitkilərdə yüksək duz qatılığı yarpaqlardakı ABT 
miqdarını  yüksəldir,  köklərdən  yuxarı  qalxmasını  təmin  edir 

 
61 
və  tolerantlığa  səbəb  olur  [209].  Yarpaqlarda  ABT  səviyyə-
sinin artması ağızcıqların bağlanmasına səbəb olur ki, bu yolla 
da osmotik tənzimləmə həyata keçirilir. Duzluluq, çox sürətlə 
xlorofilin  dağılmasına,  zülal  sintezinin  tormozlanmasına  və 
yağların  quruluşunun  pozulmasına  da  səbəb  olur.  Kinetin  bu 
təsirləri aradan qaldıran bir hormondur. Kinetin və ABT kimi 
bitki hormonları, ağizcıqları  istiqamətləndirici təsirdən başqa, 
həm  də  bitki  su  əlaqələrinin  tənzimlənməsində  önəmli  rol 
oynayırlar [279].  


Поделитесь с Вашими друзьями:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   27


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©www.azkurs.org 2019
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə