F.Ə. Sadıxova

   
1.   Antigen dəyişikliyinin  xarakter xüsusiyyəti- aralıq ştammlar olmadan A 
qripi  virusunun  yeni  tam  formalaşmış    yarımtipinin  qəfil  meydana  çıxmasıdır. 
Bu isə tək-tək mutasiyalarla əlaqədar deyil. 
  2.    Hemaqqlütinin  və  neyraminidazanın  xüsusiyyətlərinin  radikal  dəyişməsi 
prosesi virusun səthində olan antigenlərin xüsusiyyətlərini kodlaşdıran RNT-nin 
əsaslarının  ardıcıllığında  baş  verən  çoxlu  sayda  dəyişkənliklərlə  əlaqədardır.                
Ancaq,  genetikanın  məlum  qanunauyğunluqlarına  görə,  hemaqqlütinin                     
və  neyraminidaza  üçün  spesifik  olan  birbaşa  mutasiya  yolu ilə  baş  verən  RNT  
əsaslarının əsaslı surətdə eyni vaxtda dəyişilməsi ehtimalı çox azdır.  
 3.  Hətta  antigen  dreyfi  haqda  qabaqcadan  deyilənlər  belə  uğurlu    olmadı.                        
Halbuki  dreyfin  mexanizmi  məlumdur  və  hamı  tərəfindən  qəbul  ediləndir.  

 
19
Hannoun və Fazekas de St. Groth A/Гонконг/68/H3N2/ ştammını az miqdarda 
antizərdab  olan  mühitdə  əkib  elə  variant  almışdılar  ki,  bu  eksperiment 
şəraitində bir daha antigen mutasiyalarına məruz qalmırdı(Fazekas de St. Groth, 
1977).  Müəlliflərin  ehtimalına  görə  bu  variant  H3  serotipi  sərhəddində 
təkamülün son nöqtəsi idi və 1970-ci ildən sonra gözlənilən “gələcəyin” ştammı 
idi. 
Doğrudur,  bu  ehtimal  ilk  dəfə  1972-ci  ildə  alınan  qripin  A/İngiltərə/42/72 
ştammı  ilə  bir  il  ondan  əvvəl  laboratoriyada  alınmış  ilk  mutant  (Fazekas  de 
St.Groth and Hannoun C.C.) arasındа oxşarlıqla əlaqədar təsdiq edilmişdi. 
Ancaq  sonrakı  1973-74-cü  illərin  virusları  məsələn,  A/Port-Çalmers/1/73  həm 
A/İngiltərə/42/72,  həm  də  süni  surətdə  alınmış  variantdan  əsaslı  surətdə 
fərqlənirdilər.  Alınmış  məlumatların  əsasında  belə  bir  nəticə  çıxarıldı  ki,  təbii 
şəraitdə  dreyf  ehtimal  olunan  istiqamətdə  baş  vermədi,  böyük  variasiyalar  haqda 
isə danışmağa dəyməz. 
 
Şiftin  dreyfin  ardı  olmadığı  haqda  əlavə  sübut  Verhoeyen  Martine  və  b. 
(1980) tədqiqatlarıdır. Müəllif klonlaşdırılmış DNT-nin nukleotid ardıcıllığı ilə 
H3,H2  və  HAV
₁  yarımtipi  ştammının  hemaqqlütinində  amin  turşularının 
ardıcıllığının  müqayisəsi  əsasında  qrip  virusunun  bir-birindən  asılı  olmayan 
dreyf və şift tipli antigen dəyişkənliyi olduğunu molekulyar səviyyədə təsdiqini 
aldı. 
4. Fazekas de Sant-Qrote və Annunun fərziyyələrinin özünü doğrultmadığını 
və  mutasiya  nəzəriyyəsinə  zidd  olduğunu  sübut  edən  faktlara  erkən  stadiyada 

 
20
alınmış  Hongkong/68  yarımtipində  olan  hemaqqlyutininin  Singapore/57 
ştammının  analoji  antigenindən  həm  immunoloji  xassələrinə  görə,  həm  də  bir 
sıra  amin  turşuları  ardıcıllıqlarına  görə  fərqləndiyini  aydın  surətdə  göstərən 
virusoloji tədqiqatları aid etmək olar.  
      Bundan 
başqa, 
müəyyən 
edilmişdir 
ki, 
Hongkong/68 
ştammının 
hemaqqlütinini  A/Equine  2/  və  A/Duck/Ukraine/63/  ştammlarının  hemaqqlütinini 
ilə çox oxşarlığa malikdir(Coleman M.T. et al, 1968; Zakstelskaya L.J.et al, 1969; 
Webster  R.G.,  Laver  W.G,  1972;  Scholtissek  C.,  Konda  Von,  Hoyningen,  1978; 
Hoyningennueno V.Von, 1980; Ward Colin W. və b, 1981). 
Hemaqqlütininin  ağır zəncirinin ucunda əsasında aspargin turşusunun olub-
olmamasının  analizi  əsasında  əlavə  biokimyəvi  nəticələr  alınmışdır.  Onlar 
Honkonq  tipli H3N2 virusunun 2-ci tipli at qripi və 7-ci tipli quş qripi viruslarına 
oxşar viruslarla rekombinasiyası prosesi nəticəsində yaranmasını göstərir. 
Analoji fikirlər həm də A/Singapore/57 ştammına aid edilir. Həmin ştammın 
hər  2  səthi  antigenləri  əvvəllər  sirkulə  etmiş  insan  qripi  virusları  ştammlarının 
antigenlərindən tamamilə fərqlənir.    
Həmin  ştammın  neyraminidazası  ilə  A/индюк/Массачусетс/65  və    
A/индюк/Висконсин/66  quş  ştammlarının  neyraminidazasının  fərqlənmədiyi 
müəyyən edilmişdir. 
Rekombinasiya nəzəriyyəsinin xeyrinə olan molekulyar hibridləşmə metodu 
ilə  insan  üçün epidemik  3  növ qrip  virusunun  genomunun  müqayisəsindən alınan 
inandırıcı  faktlar  Scholtissek  C.  tərəfindən  təqdim  edilmişdi.  Məlum  olmuşdu  ki, 
A/H2N2/ virusunda özündən əvvəlki sələfi A/H1N1/ virusundan 4 gen var, 4 qalan 

 
21
genlər isə yeniləri ilə əvəz edilmişdir (Scholtissek C., 1978).A/H1N1/ ştammı 20 il 
sonra epidemik arenaya qayıdanda onun da əvvəlki ştammdan fərqləndiyi müəyyən 
olundu (Жданов В.М., 1978, 1982,Jdanov V.M., Lvov D.K., Zakstelskaya L.J. və 
b, 1978). 
Onun detallıqla öyrənilməsi göstərdi ki, zülal kütləsi və RNT fraqmentlərini 
xarakterizə edən bir sıra fundamental əlamətlər köhnə ştammlarla identik deyil.  
Bu,  biosferdə  keçmişdə  epidemik  cəhətdən  aktual  olan  antigen 
müxtəlifliyinə  malik  qrip  virusunun  orijinal  ştammlarının  və  ya  digər  növ 
orqanizmləri  yoluxduran  A  qripi  virusunun  genomuna  daxil  olmuş  genom 
fraqmentlərinin  qorunub  saxlanması  mümkündür  (Jdanov  V.М.  və  həmmüəlliflər 
1978, D.К. Lvov və həmmüəlliflər 1982). 
İkinci  hipotezə  gəldikdə  heyvan  qripinin  insan  populyasiysına  birbaşa 
keçməsinin  mümkünlüyü  hazırda  müstəsna  edilmir.Ancaq  bu  fərziyyənin  xeyrinə 
tək-tək faktlar var: quşların taunu virusuna (Breşiya ştammı Hav
₁ N1 ) bənzər virus 
ABŞ-da  həmin  virusla  kontaktdan  sonra  ağır  xəstələnmiş  insandan  izolə 
edilmişdir(De  Lay  və  b.  1967;  Cambell  və  b.  1970).Sonra  donuz  qripinin  Fort- 
Diksdə  törətdiyi  epidemiya  (Byull.  ВОЗ,  1977).  8  yaşlı  oğlanın  1976-cı  ilin 
oktyabrında  xəstələnməsi  halını  qeydə  alan  O`  Brien  Richard  J.et  al  (1977)  xəstə 
donuzlarla birbaşa kontaktı göstərir. 
1979-cu  ildə  kəskin  titrətmə-qızdırma  xəstəliklərinin  partlayışı  zamanı  3 
yaşlı uşaqdan Hav
₂ hemaqqlütininli qrip virusu ştammı alınmışdır. (F.Ə. Sadıxova,  
L.Y.  Zakstelskaya  və  həmmüəlliflər  1979г.).  Dacro  Cliford  C.  Və  b.  (1984) 

 
22
Cənub-Şərqi  Texasda  insanların  donuz  qripi  ilə  yoluxmasının  sporadik  hallarını 
müşahidə etmişlər. 
Digər  tərəfdən,  A  qripi  virusunun  səthi  antigenlərinin  əsaslı  surətdə 
dəyişilməsinin  insan  və  heyvanlar  arasında  dövr  edən  viruslar  arasında  gedən 
rekombinasiya prosesinin nəticəsində baş verdiyini güman etmək üçün çoxlu əsas 
var. (D.К. Lvov, 1974, Kilbourne E.D., 1975). 
Eksperimental  surətdə  göstərilmişdir  ki,  müxtəlif  sahiblərdən  ayrılan 
ştammların yarımtipləri nəinki toyuq embrionlarında kultivasiya edildikdə, həm də 
müxtəlif  sahiblərin  orqanizmində  (məs.,  donuz,  hind  toyuğu)  asanlıqla 
çarpazlaşırlar (Easterday B.C. et al, 1969; Webster R.G., 1973). 
Bu heyvanların orqanizmində əmələ gələn davamlı hibridlər özlərində hər 2 
valideyn  ştammlarının  əlamətlərini  saxlayır  və  virusa  həssas  heyvanlar  vasitəsilə 
yayılır (Webster R.G., Cambell H., 1974). 
Esksperimentdə insan və heyvan qripi viruslarının müxtəlif səthi antigenlərə 
malik rekombinantları alınmışdır (Podçernyayeva R.N., Vebster R., 1985, Sayatov 
М.Х., 1986). 
Bu  məlumatlar  müxtəlif  ekoloji  heyvan  qruplarında  dövr  edən  virus 
populyasiyasının  genofondunun  epidemik  ştammların  formalaşmasında  mənbə 
rolunu oynaya biləcəyi ehtimalını təsdiq edir. 
Vəhşi  heyvanlar  arasında  virus  populyasiyasının  genofondunun  təbii 
rezervuarı kimi quşlar xüsusi rol oynayır. 
Birincisi, təkamül nöqteyi-nəzərindən, bu, virusların ən qədim rezervuarıdır: 
bundan  başqa,  müxtəlif  növlərin  populyasiyasının  canlanması  ilə  gedən 

 
23
epizootiyaların  inkişafı  üçün  şərtdir.  İnfeksion  agentin  təbiətdə  saxlanması  çox 
güman  ki,  heyvanlarda  generasiyanın çox tez  dəyişməsi  ilə  şərtlənir.  Bu isə  insan 
populyasiyasındakı  kimi  olmasa  da  kollektiv  immunitetin  köhnə  ştammlara,  o 
cümlədən  epidemik  ştammlara  təzyiqini  təyin  edir.  Bu  ştammlar  yüksək  ekoloji 
plastikliyə  malik  mutant  və  rekombinantlar  şəklində  üzə  çıxan  yeni  ştammlarla 
yanaşı uzun müddət sirkulyasiya edirlər. 
Ekoloji  tədqiqatların  praktikası  bütün  yuxarıda  deyilənləri  təsdiq  etdi:  A 
qripi  virusları  daha  çox  antigen müxtəlifliyi  ilə  quşlar  arasında  geniş  yayılmışdır. 
Quş viruslarının dreyfi bunu daha da genişləndirir; hazırda müəyyən edilmişdir ki, 
quş  və  insan  mənşəli  H1N1  qripi  virusunun  hemaqqlütininə  qarşı  spesifik  olan 
monoklonal  antitellərin  immunoloji  pressinin  təsiri  altında  quşlardan  alınmış 
ştammlar  və  onlara  yaxın  epidemik  viruslar  dreyfə  eyni  dərəcədə  qabildirlər 
(Dubova Е.А.,1985). 
Səthi  antigenlərin  24-dən  çox  kombinasiyası  məlumdur,  bu  isə  insanın  A 
qripi viruslarının məlum olan 4-5 antigen müxtəlifliyindən dəfələrlə çoxdur. 
Nəzərə almaq lazımdır ki, quşların bəzi növləri insanın evi və ev heyvanları 
ilə sıx kontaktda olmaqla sinantropdurlar. 
Qışlama yerlərində və miqrasiya yollarında yuvaqurma mərhələsində ekoloji 
və  coğrafi  cəhətdən  izolə  edilmiş  növlər  arasında  kontakt  yaranır.  Bu  dövrlərdə 
müxtəlif  ekosistemlərdə  sirkulyasiya  edən  rekombinasiya  prosesini  aktivləşdirən 
virus və ya  rekombinantların mübadiləsi gedə bilər. 
Ev  heyvanları  təbiətdə  və  insanlar  arasında  sirkulyasiya  edən  viruslar 
arasında keçici manqa ola bilər. 

 
24
Epidemiyalararası  dövrdə ev heyvanları populyasiyası virus üçün rezervuar 
rolunu oynaya bilər. 
Bir sıra müəlliflərin aldığı nəticələr Honkonq qripi virusunun heç də həmişə 
epidemik  partlayışlarla  əlaqədar  olmayan  dövri  epizootiyalarla  ev  heyvanları 
arasında uzun müddətli sirkulyasiyası faktını müəyyən edir. 
Epidemik  qrip  virusları  həm  də  vəhşi  quşlardan  izolyasiya  edilmişdir: 
A/Manacilla  alba  /Украина/107/74  və  A/Streptopelia  turtur  Украина/11/74 
A/England/42/72/H3N2 
ilə 
eynidirlər; 
A/uria 
aalge/i/74 
A/Порт-
Чалмерс/1/75/H3N2 ilə eynidir. 
Son  illərin  tədqiqatlarının  nəticələri  qrip  viruslarının  sirkulyasiyasının 
aşağıdakı sxemini fərz etməyə imkan verir: 
Köçəri  quşlar      quano      zooplankton        su  quşları          ağcaqanadlar        
heyvanlar                                                                                                   insan 
Insan 
Bu  proseslərdə  su  kompleksinin  quşlarına  xüsusi  əhəmiyyət  verilməlidir. 
Enterit kimi üzə çıxan quş qripi viruslarının patogen xüsusiyyətlərini nəzərə alaraq, 
hesab etmək olar ki, quşların quanosu ilə suya düşən törədici bir qədər yaşayır, və 
ola bilsin su heyvanlarının (balıqlar, zooplankton) orqanizmində persistensiya edir. 
Su vasitəsilə yeni həssas sahiblərin yoluxması mümkündür. 
Beləliklə,  qrip  virusunun  epidemik  ştammlarının  və  heyvan  mənşəli 
virusların  eyni  vaxtda  sirkulyasiyası  haqda  məlumatlar  vəhşi  və  ev  heyvanları 
orqanizmində rekombinasiya prosesinin mümkünlüyünü ehtimal etməyə əsas verir. 

 
25
Bundan  başqa,  son  vaxtlar  toplanmış  faktlar,  yəni  tədqiqatların  nəticələri 
göstərir ki, virusların sadə konservasiyası və onların dəyişilməmiş halda qayıtması 
haqda söz ola bilməz. 
Düyanın  dialektik-materialistik  cəhətdən  anlaşılmasına  əsaslanaraq  bu 
müddəanın  nəzəri  cəhətdən  aydınlaşdırılması  qanuna  söykənir.  Bu  qanuna  görə 
təkamül  qapalı  dairə  üzrə  gedə  bilməz, o, addımlayan  spiral  üzrə  hərəkət  edir  və 
spiralın hər yeni burumunda dəyişikliklər baş verir.  
Mutasiya  və  rekombinasiya  hadisələrinin  əsasında    dialektik  materializmin 
əsas  tezislərindən  biri  olan  struktur  və  funksiya  arasındakı  qarşılıqlı  əlaqə 
faktorlarının realizasiyası amilləri durur (A.D. Vislobokov və b. 1976).    
Genotipdən və xarici mühit şəraitindən asılı olaraq virusların dəyişkənliyi və 
reproduksiyası  arasındakı fərqlər  iki  funksional  sistemin:  virus  və hüceyrənin,  bir 
virus  genomunun  digər  virus  genomları  ilə  birliyinin,  qarşılıqlı  əlaqəsinin 
nümunəsidir. 
A  qripi  virusunun  antigen  strukturunun  dəyişilməsinin  güman  edilən 
şərtlərindən  biri  virus  genomunun  fraqmentlərə  bölünmüş  olmasıdır.  Belə  genom 
sonda  yeni  virus  variantlarının  əmələ  gəlməsi  ilə  nəticələnən  rekombinasiya 
prosesləri  üçün  zəmin  yaradır.  Bu  zaman  materializm  fəlsəfəsinin  kardinal 
məsələsi olan qurumun və funksiyanın qarşılıqlı əlaqəsi, xariclə daxilin, genotiplə 
fenotipin əlaqəsi meydana çıxır. 
Qrip  virusunun  fraqmentar  genomunun  olması  insan  və  heyvan  qripi 
viruslarının rekombinasiyasının mümkünlüyünü təmin edir. 

 
26
Qrip  virusunun  rekombinant  ştammlarının  alınması  üçün  aparılan 
eksperimental tədqiqatlar yuxarıda deyilənləri təsdiq edir. 
Eksperiment yolu ilə hemaqqlütinini bir virusa, neyraminidazası digər virusa 
mənsub  olan  antigen  rekombinantlarının  alınmasının  mümkünlüyü  göstərilmişdir: 
(R.N. Podçernyayeva və həmmüəlliflər 1972). 
Bundan  başqa,  təbiətdə  aşkar  edilmiş  bir  sıra  rekombinantları  göstərmək 
olar:  I  tip  neyraminidaza  (N1)  donuz  viruslarında  (A/Swine/lowa/30; 
A/Sw/Wisconsin/67;),  toyuq  viruslarında  (A/chick/FPV/34,  A/Chick/Scotland/59; 
A/Chick/USSR/67),  ördək  viruslarında  (A/Chick/Germany/68)  tapılmışdır.H0-H1 
hemaqqlütinini  balinadan  alınmış  qrip  virusunda  (D.К.  Lvov,  V.М.  Jdanov, 
А.А.Sazonov  və  b.  1976);  donuz  variantının  hemaqqlütinini  quş  tipli 
neyraminidaza  ilə  gənələrdə  (М.Т.  Janseitova,  1983);  hemaqqlütinini  (H2) 
A/Сингапур/57  Asiya  virusundan,  neyraminidazası  (NA2)  isə  ördəklərdən 
(H2Nav2) olan (Т.V. Pısina və b. 1978) rekombinantlar tapılmışdır. 
Turkey/Massachusets/65  və  Duck/İtaly/1966  ştammlarında  alınan  H2 
antigeni Turkey/Canada/63 və Duck/Ukraine/63 ştammlarının yaxın qohumudur. 
Bundan  başqa  H3  antigeni  quşlardan  izolə  edildikdən  5  il  sonra  insanda 
aşkar edilmişdir. Vebster R.Q.(Vebsrter R.Q., V.А. İsaçenko və b. 1975) qeyd edir 
ki, 
SSRİ-də 
ördəklərdən 
alınmış 
(Hav2 
Nav2) 
qrip 
virusu 
утка/Украина/11/63/Hav2 
Neq2 
virusunun 
hemaqqlütininə 
və 
Tern/S 
Afrika/61/Hav5  Nav2/  virusundan  olan  neyraminidazaya  malikdir.  Bu  isə 
rekombinasiyanın təbiətdə də baş verə biləcəyinə şahidlik edir(Webster R., 1975). 

 
27
Bundan  başqa  1977-ci  ilin  ştammı  olan  A/СССР/090/77/H1N1/ 
ştammlarının  (L.Y.  Zakstelskaya  və  həmmüəlliflər  1977)  öyrənilməsinə  dair 
tədqiqatlar  pandemik  ştammların  de  novo  əmələ  gəlməsi  haqda  müddəanın 
xeyrinədir. 
Məlum  olmuşdu  ki,  qayıtmış  virus  20  il  əvvəl  sirkulə  etdiyi  şəkildə  deyil. 
Yəni  ştammın  neyraminidazasında  dəyişikliklər  üzə  çıxmışdı.  Belə  ki,  o  özündə 
müxtəlif determinantlar, o cümlədən H1-5 determinantını saxlayır. Bu determinant 
həm insanlardan alınmış A/ Нью - Джерси /76 ştammı, həm də 1959,1967,1968-ci 
illərdə quşlardan alınmış ştammlar üçün xarakterikdir. Yuxarıda deyilənləri  və A 
qripi  virusunun  genofondunu  nəzərə  alaraq  müxtəlif  genlərin  yeni  genomların 
əmələ gəlməsi ilə nəticələnən rekombinasiyası mümkünlüyünü güman etmək olar. 
Bu  zaman  nəzərə  almaq  lazımdır  ki,  populyasiya  genetikası  nəzəriyyəsinə 
görə,  “gen  seli”  fenomeninə  əsaslanaraq  başqa  mühitdə  mutasiya  nəticəsində 
yaranan  və  seçmə  yolu  ilə  qorunub  saxlanan  genlərin  populyasiyaya  daxil  olması 
effekti mutasiya ilə oxşardır. 
Əgər immiqrantda verilən populyasiya üçün tamamilə yeni olan amil varsa, 
onda effekt mutasiya effekti ilə analojidir. Mutasiya isə, məlum olduğu kimi, yeni 
genetik dəyişkənliyin mənbəyidir. 
Həm də rekombinasiya prosesi mutasiya prosesinə nisbətən böyük miqdarda 
və  böyük  sürətlə  müxtəlif  formaları  yarada  bilər  və  populyasiyada  dəyişkənliyin 
bilavasitə  mənbəyi  mutasiya  deyil,  rekombinasiyadır  (D.  Solbriq,  О.  Solbriq, 
1962).  Ancaq  epidemiyanın  yaranması  və  sonrakı  inkişafı  üçün  əlverişli  mühit 
olmalıdır. 

 
28
Geniş  ekoloji  plastikliyə  malik  virusun  inkişafı  üçün  əhali  kontingentinin 
sayı və sıxlığı əhəmiyyətli dərəcədə yüksək olmalıdır. 
Belə şaraitdə epidemik potensiyaya malik ştammın seleksiya şansları sonrakı 
passajlarda möhkəmlənmək və yayılmaqla əhəmiyyətli dərəcədə yüksəlir. 
Bu ştammlar, ola bilər ki, epidemiyaların Cənub-Şərqi Asiyada,  Okeaniyada 
(ya da identik şəraitdə) yaranmasını əsaslandırır. Bu ölkələrdə əhali yüksək sıxlığa 
malikdir və heyvanlarla sıx kontaktdadır. Qeyd olunan zonalardan epidemik ştamm 
ətrafa  yayılır(BeveridgeW.J.B.,  1972;  Evans  A.S.,1977;  Shortridge  K.F.,  1982; 
Laver  W.  et  al,  1984).  Qeyd  olunanlarla  əlaqədar  olaraq  özündə  9  iqlim-coğrafi 
zonanı  o  cümlədən  subtropikləri  birləşdirən  Azərbaycan  ərazisində  qripin 
ekologiyasını öyrənmək böyük əhəmiyyət kəsb edir. 
 
 
 
 
   1.3   A qripi virusunun antigen dəyişkənliyi  və onun epidproseslə əlaqəsi.  
 
Qripin  epidemiologiyasında  aydın  momentlər  odur  ki,  A  və  B  tipli  qrip 
infeksiyaları  hər  ilin  hər  hansı  ayında  xəstəliyin  aydın  sıçrayışı  əsasında  bu  ilin 
“epidemik” olmasından  asılı  olmayarq  baş  verir.  Bu  hadisəni  təsdiq  edən  seroloji 
konversiyalar  və  virusun  izolyasiya  edilməsi  Dingle  və  b.  tərəfindən  müəyyən 
edilmişdir (Y.D. Kiıburn, 1978). 

 
29
Həm  A  tipli  həm  də  B  tipli  qrip  viruslarının  epidemik üstünlüyü bilavasitə 
bu  ərəfədə  A  və  ya  B  tipli  qrip  virusuna  qarşı  zərdab  antitellərinin  səviyyəsi 
azalmış (4 dəfə və daha çox) şəxslərin faizinin yüksəlməsi ilə bağlıdır(Dingle və b. 
1964; Hayslett və b. 1962). 
Həm  də  məlumdur  ki,  hər  verilmiş  dövrdə  insan  populyasiyasında  tənəffüs 
yollarında  yaşayış  uğrunda  mübarizədə  A  tipli  qrip  virusunun  yalnız  bir  antigen 
yarımtipi dominantlıq edir (Kilbourne E.D və b. 1951). 
Yəni  virus  populyasiyasının  belə  uyğunlaşması  hamı  tərəfindən  qəbul 
edilmiş  virusların  dəyişkənliyi  onların  əhalinin  spesifik  immunitetini  dəf  etmə 
prosesində  təkamülü  fikri  ilə  aydınlaşdırılır.  Antitellərin  səviyyəsinin  yüksək 
olduğu  dövrdə  virus  məhvolma  təhlükəsinə  məruz  qalanda  onun  antigen 
strukturunun  təzələnməsi  baş  verir  (dreyf-variasiyalar  həddində).  Bu  isə  onun  bir 
növ  kimi  yaşamasını  təmin  edir(J.  Мild,  А.Аnri  Аyмеr,  М.Пеreyra  və  b.  1974, 
Velazko J. vəb. 1983; Yamasi Y., Susuki və b. 1983). 
Populyasiyanın  immunoloji  vəziyyəti  ilə  qripin epidemiologiyasının  əlaqəsi 
antigen  dəyişkənliyi  ilə  yalnız  dreyf  variasiyaları  ehtiyatı  olduqda  yaxşı  uzlaşır. 
Ancaq  bu  halda  qeyd  etmək  lazımdır  ki,  qrip  virusunun  antigen  analizi 
tədqiqatlarının  və  pandemiyalararası  dövrdə  aparılan  epidemioloji  müşahidələrin 
nəticələri göstərdi ki, kiçik antigen dəyişiklikləri (antigen dreyfi) virus RNT-sində 
baş  verən  həm  HA,  həm  də  NA-nın  dəyişməsinə  gətirib  çıxaran  (Schulman, 
Kilbourne, 1969) ardıcıl nöqtəvi mutasiyaların nəticəsi kimi virusun  sağ qalmasını 
təmin etmək üçün kifayət deyil. 

 
30
İ.F  Davenport  epidemiyaların  meydana  çıxması  ehtimalını  bu  və  ya  digər 
tipə  qarşı  antitellərin  olmaması  ilə  əlaqələndirərək  qrip  virusunun  bütöv  tarixi 
boyunca təkrar-təkrar dövr etməsindən misallar gətirərək güman edir ki, “ virusun 
ikinci  dəfə  meydana  çıxması  mümkünlüyü  A/Нью-Джерси/76  ştammının 
məhdudlaşmış  yayılmasından  danışanda  həm  törədicinin,  həm  də  sahibin 
xarakteristikasından asılıdır”. 
Və  ya  1971-ci  ildə  Macarıstanda  epidemiya  zamanı  yeni  antigen  variantı 
köhnə  variantla  uğursuz  mübarizə  aparırdı  (Barb,  Takatay,  1973).  1972-ci  ildə 
A/Honkonq/5/72/H3N2/  və  A/Honkonq/107/72  virusları  qlobal  miqyasda 
A/İngiltərə/42/72  ştammının  üstünlüyü  ilə,  lakin  böyük  dərəcədə  sələfindən 
fərqlənərək geniş yayılmamışdı.   
Həmin  faktın  aydınlaşdırılması,  yəni  kifayət  qədər  epidemik  potensiyaya 
malik  olmayan  mutantların  əmələ  gəlməsi  genetik  dimorfizm  hadisəsinə 
əsaslanır.(Mowshowits,  Kilbourne,  1975).  Bu  isə  qrip  virusu  ştammlarının 
özlərində variasiya edən nisbətdə hissəciklər qarışığı saxladığı faktını ehtimal edir; 
bu hissəciklər, antigen cəhətdən identik olsalar da, başqa xassələrinə görə, xüsusən 
antitellərə qarşı avid olmalarına görə fərqlənə bilirlər.  
Eyni  antigen  yarımqrupu  ilə  antitelləri  olan  virusların  reaksiyasının 
variabelliyini  Vander  Veen  və  Mulder,  1950-ci  ildə  qeyd  etmişdilər.  Bu  halı 
antitellərlə  və  qeyri-spesifik  ingibitorlarla  reaksiyaya  girmək  qabiliyyətinə  görə 
fərqlənən  və  təmiz  populyasiya  halında  alınan  virus  klonlarının  seleksiyası  kimi 
izah etmək olar (Choppin, Tamm, 1964). Tədqiqatlar nəticəsində məlum olmuşdur 
ki,  1976-cı  ildə  Fort  Diksdə  insanlardan  izolyasiya  edilmiş  donuz  tipli  virusun 

 
31
ştammları  (Hav1N1)  iki  antigen  subpopulyasiyasından  ibarətdir.  Bunlar  1957-ci 
ildə donuzlardan izolyasiya edilmişdir (Dowdle,1977). 
Müəyyən  edilmişdir  ki,  qrip  virusları  ştammları  birinci  passajlarda  2 
morfoloji tipli hissəciklərdən- sapşəkilli və sferik hissəciklərdən ibarətdir (Choppin 
və b. 1960; Kilbourne, Murphy, 1960), bir çox xəstələrin udlağının yuyuntusu isə 
müsbət  (ingibitora  həssas)  və  mənfi  (ingibitora  qarşı  rezistent)  olan  erkən 
passajlarda meydana çıxan hissəciklərdən ibarətdir (Taun, 1964). E.İ. Kilburn belə 
güman  edir  ki,  bu  hallar  heyvanlarda  bərabərçəkili  polimorfizmlə  analojidir  və 
virusun  genetik  müxtəlifliyinin  artmasını  və  uyğunlaşmasını  təmin  edir 
(Mowshwits, Kilbourne, 1975)/ 
Antitellərlə  daha  az  effektivliklə  birləşən  minus  hissəciklər,  ola  bilər  ki, 
virusun  pandemiya  dövrlərinin 
sonunda  üstünlük  təşkil  edən  immun 
populyasiyalarda sağ qalmasına səbəb olur. 
Dowdle  və  b.  –nın  (1974)  onillik  üstünlüyünün  sonunda  ayrılmış  H2N2 
ştammı  üzərindəki  müşahidələri  göstərdi  ki,  bu  ştammlar  əvvəlkilərdən  fərqli 
olaraq çətin alınır və eritrositlərlə başqa cür reaksiyaya girir. 
Belə  ştammların  insanlardan  alınmasının  çətinliyi  güman  ki,  udlağın 
ifrazatında  spesifik  antitellərin  olması  və  ya  insana  intensiv  adaptasiyanı  əks 
etdirir. 
F. Davenportun (Davenport F, 1977) fikri yuxarıda deyilənlərlə uzlaşır. 
Belə bir fikir söylənilmişdi ki, replikasiya tsikllərinin sayı nisbətən az olanda 
“dreyfin”ehtiyatında olan antigen dəyişiklikləri transmissivliyin aşağı səviyyəsi ilə 
bağlı olan hadisələr kimi baş verir. 

 
32
Ancaq  məlumdur  ki,  qripp  virusu  infeksion  agentdir.  İnsan  əvvəlki  tipli  A 
qripi  virusları  ilə kontakt  nəticəsində  immunitet  qazanır.  Virus  bu  immuniteti dəf 
etmək üçün kifayət qədər dəyişmək qabiliyyətinə malikdir. 
Sahibin immun reaksiyasını təmin edən xarici qlikoproteidlərin (HA və NA) 
antigen təbiətinin  həddən  artıq  varibelliyi özündən əvvəlki  virusların  serotiplərinə 
qarşı antitellərlə neytrallaşmayan “yeni” şift virusların yaranması üçün kifayətdir. 
Müxtəlif serotiplərin XX  əsrin  pandemiyaları  ilə  əlaqəsinin  analizi  göstərdi 
ki,  pandemiyanın  inkişafı  üçün  minimal  tələblər  görünür,  HA  antigenində 
əhəmiyyətli dəyişikliklərin olmasıdır. 
Hər  iki  antigenin  dəyişməsi  halında  digərləri  ilə  müqayisədə  daha  ağır 
epidemiya qeyd olunur. Məsələn, 1957-ci ilin epidemiyası. 
Hav
₁ ---- H0N1-      H1N1-      H2N2-        H3N1-       H1N1   
 1918-1928;  1929-1943; 1946-1947; 1957-1958; 1968-1997; 1977-1986; 
Parason  (E.D.Kilburn,  1978  sitat)    pandemiyalararası  intervallarda 
qanunauyğunluqlar haqqında gəldiyi nəticə maraq doğurur: qripin yayılması onun 
insandan  insana  birbaşa  keçməsi,  bu  xəstəliyin  yayılma  sürəti  səyahətlər  və 
insanlarla  ünsiyyətin  sürətindən yüksək ola  bilməz.  Pandemiya və  epidemiyaların 
xronoloji  cədvəlindən  (F.  Davenport,  1977)    hazırda  onillik  periodiklik  meydana 
çıxır.  Bu  isə  görünür  mülki  aviasiyanın  inkişafı  və  dünya  əhalisinin  böyük 
yerdəyişməsini əks etdirir.