Dərslik I hiSSƏ Azərbaycan Respublikası Təhsil
Antigenlər, antitellər (immunoqlobulinlər) və onların
Yüklə 26,66 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- 9.9. immunoloji tolerantlıq.
|
9.8. Antigenlər, antitellər (immunoqlobulinlər) və onların genetik aspektləri 9.8.1. Antigenlər. Antigen (yunanca-«anti»-əksinə, «genes»-növ) term ini ilk dəfə 1899-cu ildə elmə daxil edilmişdir. Genetik cəhətdən antigen o r qanizmə yad, kənar olan informasiyaları daşıyan və spesifik im munoloji reaksiyalar, xüsusilə hüceyrə immuniteti yaradan maddə hesab olunur. A.E.Versiqora (1975) və E.N.Şlyakov (1977) antigenləri immunoloji reak siyalar kompleksi-antitel sintezi, hücyerə hi per həssaslığı və immunoloji yaddaş yaradan xüsusi spesifik maddələrdir. Antigen müvafiq heyvan növü üçün mütləq yabançı, kənar, «özününkü» olmayan maddə olmalıdır, əks təqdirdə ona qarşı antitel sintez olunmur. Antigenlər 2 qrupa - tamqiymətli (tamam) və tamqiymətli olmayan (natamam), yaxud qaptenlərə-bölünür.
-həm canlı orqanizmdə (in vivo), həm də sınaq şüşəsində (in vitro) antitel sintezi yaradan antigenlərdir.
isə-canlı orqanizmdə deyil, yalnız smaq şüşəsində antitellərlə müvafiq reaksiya əmələ gətirir. Antigenin əsas mahiyyəti onun immunogenliymdən-orqanizmin immun cavabımn hazırlanmasından (homoloji antigenin əmələ gəlməsi və limfoid hüceyrələrin sensibilizasiyası) ibarətdir. Güclü (heyvanlar, bitkilər, m ikrob zülalları, toksinlər) və zəif (jelatin, hemoqlobin, insulin, əksər ■ polisaxaridlər) antigenlik səviyyəsi mövcuddur. Antigenliyin müəyyən edil- ttıəsi üçün 5 əsas param etr nəzərə alınmalıdır. 1. Antigenin 'orqanizm üçün yabançı-yad olması. 2. Orqanizm tərəfindən assimilyasiya olunmalıdır. 3. Yüksək molekulyar kütləyə malik olmalıdır. 4. Kolloid vəziyyətində olmalıdır. 5. Antigen kimyəvi tərkibə malik olmalıdır. Orqanizmə antigenləri parenteral (əzələarası, dərialtı, dəriüstü) yolla tətbiq etdikdə immun cavab və immunoloji reaktivlik daha sürətlə yaranır və antitellərin titri yüksək olur. Çünki antigen orqanizmə alimentar yolla daxil olduqda həzm fermentlərinin (amilolitik, proteolitik, lipolitik) təsirindən o parçalanır və antigenlik xassəsinə malik olmayan birləşmələrə (peptonlar, albumozlar, amin turşuları) parçalanır. Güclü antigenlər böyük molckul kütləsinə-40 000 daltondan artıq-malikdir, zəiflərdə isə həmin göstərici çox aşağı olur. Antigenlərin aşağıdakı növləri ayırd edilir: 1.
- hüceyrələrdə, toxumalarda və bioloji mayelərdə (qan zərdabı, plazma, limfa, süd vəzilərin sekreti) olub, spesifikliyinə görə onlar növ qrup spesifikliyi (izoantigenlər), orqanlar və toxumalar, yaş spesifikliyi, heterogenlər, histoloji qəbuletməməzlik-transplantasion və auto- antigenlər- kimi növlərə bölünür. 2.
Mikroorqanizmlər növ və cins çərçivəsində anti genlik quruluşuna, görə bir-birindən fərqlənir və bu göstərici onların təsnifatı və differensiasiyası zamanı çox önəmli rol oynayır. Patogen mikroblar çox mürəkkəb antigenlik quruluşuna malikdir. Bakteriya hüceyrələrinin mem- branmda, sitoplazmasında, kapsulasında və qamçılarında müxtəlif naxışlı 324 antigenlər və antigen amilləri yerləşir. Bakteriyaların səthi strukturları antigenlərlə daha zəngin olur. 3.
Virusların əksəriyyətində həll olan (virus hissəciklə rindən ayrılan) və həll olmayan (virus hissəciklərindən ayrılmayan) antigen lər mövcuddur. O nların ayrı-ayrı növləri antigenlik tərkibinə və quruluşana görə mürəkkəb olmaqla, antigen komponentləri ilə çox zəngin olur. Məsə lən. dabaq virusunun 2 antigeni-infeksion. komplement-bırləşdirici və im- munizasiya edici vardır. Virus infeksiyalarınm. xüsusi ilə quduzluğun seroloji diaqnostikasında diffuz presipitasiya. neytrallaşma (ağ siçanlar üzərində). KBR (komplementlərin birləşməsi reaksiyası), vasitəsiz hemaq- qlyutinasiya və hemaqqlyutinasiyanm ləngiməsi reaksiyasından geniş istifadə olunur.
immun zərdabın zülallarından ibarət olub, spesifik antıgenin təsirindən yaranır və onunla birləşmə xassəsi nə malikdir. Praktiki olaraq onlar qan serumunun qamma-qlobulin fraksiyası ilə identikdir. İmmunoqlobulinlər həm plazmada, zərdabda, həm də digər bioloji mayelərdə-limfa. süd, xüsusilə ağız südündə, onurğa beyin mayesində, müxtəlif sekretlərdə və iltihab məhsullarında müşahidə edilir. Antitel orqanizmə daxil olan antigen molekulunun yalnız müəyyən sahələri nə və onun determinantına qarşı sintez olunur və onunla spesifik reaksiyaya girir. Orqanizmin yoluxucu (infeksion və invazıon) xəstəliklərin törədicilə rinə və genetik cəhətdən yabanı (yad) olan maddələrə qərşı spesifik müdafiə reaksiyasının ən başlıca amili məhz antitellər sayılır. Onlar orqanizmin patogen amillərlə yoluxması
) . yaxud diri və inaktivl- əşdirilmiş vaksinlərlə immunizasiya
zamanı əmələ gəlir. Lımfoid sisteminin yad hüceyrələr və toxumalarla (transplantlarla) kontaktı zamanı, yaxud orqanizmin özünün zədələnmiş hüceyrələrinə qarşı autoanti- tellər sintez olunur. Təsir mexanizminə görə antitellər 3 qrupa
-qrupa bölünür. A 'eytrallaşdırıcı antitelləro antitoksinlər, virus neytrallaşdırıcı antitellər və antifermentlər; həlledici (lizis törədici) antitellərə-bakteriolizinlər. sitolizinlər. hemolizinlər; koaqulyasiyaedici qrupa isə-presipitinlər (antigenlə birləşdikdə çöküntü əmələ gətirən), aqqlyutinmlər (mikrob və s, hüceyrələri kleyiəyən) antitellər aiddir. Antitellər həmçinin bioloji funksiyaları da-komplementləri birləş dirmə və onu fəallaşdırma, faqositoz üçün mikrobun hazırlanması- epsonizasiyası. ləngiyən tipli allergiya reaksiyası törətməsi-icra edir. Onların orqanizmin ən əsas müdafiə amili olmasına baxmayaraq, bəzən patogen effekt (infeksion xəstəliklər zamanı mürəkkəbləşmələr), autoimmun və atopik xəstəliklər, anafılaksiya və s. əmələ gətirir. İnfeksion xəstəliklərin törədicilərinə qarşı müdafiə funksiyasını yerinə yetirməsinə baxmayaraq, presipitinləşdirici antitellərdən başqa onun bu xassəyə malik olmayan növləri də vardır. Patogen agentlərlə müdafiə funksiyasından məhrum olan həmin presipinləşdirici antitellər allergiyalar törədir və
adlanır. Müasir unitar təlimə görə antitelin hər bir molekulu spesifik antigenə qarşı 325
müxtəlif reaksiya cavab reaksiyası verir. Antitel yüksək spesifikliyə m alik olmaqla antigenin ayrı-ayrı determ inantlan ilə reaksiyaya girir. Spesifik homoloji antigenlə kontakt zamanı heç bir seroloji reaksiyaya (aqqlyutina- siya, presipitasiya.lizis) girməyən antitellər natamam (blokadaedici) antitellər adlanaraq immunoqlobulinlərin müxtəlif sinifləri ilə təmsil olunur və Kumbs (1945) reaksiyası ilə aşkar edilir. Orqanizmin immun cavabı zamanı sintez olunan antitellərin spesifiklik dərəcəsi heterogen olmaqla, bir- birindən fərqlənir və onun heterogenliyi adalınr. Bu onunla əlaqədardır ki,hər bir antigenə qarşı müxtəlif bioloji fəallıq və quruluşa malik olan antitel sintez olunur. Qaurovitsə görə (1968) antitelin ekzogen və
endogen heterogen növü vardır. Ekzogen heterogenlik spesifik antigenen moleku- lunda bir neçə müxtəlif determ inant qrupların olması nəticəsində mövcud olur.
Endogen heterogenlik immunoqlobulinlərin sintezinin müxtəlif orqan və toxumalarda baş verməsi, genetik determinasiyalı qlobulinlərin və antitellərin əmələ gəlməsi ilə xarakterlənir. Boyuna görə (1969) antigenə qarşı yaranan cavab reaksiyası nəticəsində sintez olunan antitellərin heterogenliyi immunoloji reaksiyaların ən xarakterik əlaməti sayılır M üəl lifin fikrincə antitel populyasiya deyil, çox böyük bir ailəni xatırladır. Antitelin molekulu determinant antigenin bütün molekullan ilə deyil, özü nün yalnız müəyyən hissəsi
(antiderminant) ilə birləşir. Müxtəlif siniflərə mənsub olan antitellərin molekulları fərqli olmaqla, onlar malik olduqları fəal mərkəzin miqdarına-valentliyinə görə təsnif olunur. Məsələn, İqÇ və İqA bivalent (2 fəal mərkəzə malikdir), İqM-polivalent (10 fəal mərkəzi vardır, onlardan 5-i antigenlə çox güclü birləşmək qabiliyyətinə malikdir) immunoqlobulin sinfinə aid edilir. Antigenlərə təsirinə görə antitellər antitoksinlər, aqqlyutininlər, presipitinlər və lizinlərə bölünür.
(antitellər) 3 genetik sistemlə kodlanır. 1-ci qrup lokuslar ağır zəncirlərin sintezini, 2-ci qrup lokuslar yüngül kappa zəncirləri nin sintezini kodlaşdırır. İnsan, dovşan və gəmiricilərdə immunoqlobulınlə- rin çoxu allotinləri aşkar olunub. Allotin immunoqlobulinlərin səthində yer ləşən növdaxili antigen determinantıdır. Allotinlərdən başqa immunoqlobu- linlərdə izotin və idiotin antigen determ inantlan qrupu vardır. İzotin qrup bir növdən olan bütün fərdlər üçün ümumi olan antigen spesifikliyidir. İm- munoqlabilinlərin 5 sinfinin hamısı izotin hesab olunur. İdiotinlər antitellər arasında olan antigenlik fərqidir. İmmunoqlobulinlərin molekulyar kütləsi 20000 olan yüngül (L) və 50000 olan ağır (H) bir-birinə dolanan polipeptidlərdən təşkil olunur (şskU 50). IqC-
nin quruluşu daha ətraflı öyrənilməklə, onun molekulu 2 yüngül və 2 ağır zəncirdən ibarətdir. Hər 2 zəncir antigenlıyə malikdir. Lakin ağır zəncirlərdə o, immunoqlobulinlərin bütün siniflərində daha səviyyəvi spesifıkdir. Bu xüsusiyyətinə görə bütün immunoqlobulinlərin ağır zəncirləri belə ifadı olunur: qamma (£) İqÇ, myn (p) İqM, alfa (a) İqA, delta (d) İqD və epsilon (e) İqE. Çerbertə görə atlard a- 3 sinif (İqÇ, İqÇ (t), yaxud İqA (t) və İqM, iri buynuzlu heyvanlarda-İqÇ, İqA, İqM və 2 yanmsinif (İqÇı, İqÇı), qoyun və keçilərdə- İqÇı, İqÇı, və İqÇ 3 , İqA, İqM , donuzlarda isə-İqÇ, İqA. İqM- 326 immunoqlobulinlər mövcuddur. İ.N .Fedorov (1963) qoyvm və keçilərin qan zərdabında İqÇ-21,8±0,53, İqM -l,87±0,18 və İqA-0,37±0,06 mq/1 olduğunu müəyyən etmişdir, İmmunoqlobulinlərin maksimal səviyyəsi quzularda ağız südü qəbul etdikdən 24, minimal isə 20 günlükdə müşahidə olunur. 0 0 0 0 ^ 3
O ^boooo 4 «p o « X Ф ooo° ®©o® 'ООоооОФСФФ® o*
o000 0 0 ı ’•и »
J a a \
! * * • • • * °~ı. • § * 4 : : 5 f : • • • • t
v ФФ ФФШОСЮООООС ♦ • •
• • 4 J • •••
•• Şə/r// 50. Edelmana g ö r ə ( 1 9 6 9 ) IqÇ-nin q u r u l u ş u . Z ü l a l i k i a ğ ı r (şəkildə q a r a f o n d a v e r i l i b ) və
i k i y ü n g ü l z ə n c i r d ə n i b a r ə t d i r . 1 9 9 9 6 a t o m l a r 1 3 2 0 a m i n t u r ş u l a r ı n d a q r u p l a ş d ı n l ı b İmmunoqlobulim - M-insanın qan zərdabmdakı bütün immunoqlobulin- lərin 10%-ni təşkil edir, molekulyar kütləsi 900 000 dalton, sedimentasiya konstantı 19 s monomerdir. 10 fəal mərkəzə malikdir (onlardan 5-i homoloji antigenə qarşı olduqca fəaldır). İqM-antigen impulsuna bütün immunoqlo- bulinlərdən cəld cavab reaksiyası verir, 5 sərbəst subvahidi ilə homoloji hüceyrələrlə (eritrositlər, bakteriyalar və s.) təmasda olur və İqM ı, İqM 2 yarımsinifləri vardır. Heyvanların əksəriyyətində İqM bala ətrafı pərdədən ananın qanı ilə balaya keçə bilmir. İmmunoqlobulin - Ç (İqÇ antiteli) insan və heyvanların qan zərdabında dominantlıq etməklə bütün qlobulinlərin 70-85%-ni təşkil edir, toxuma mayelərində də mövcuddur, molekul kütləsi 160 000 dalton, konstrant sedimentasiyası 75 monomerdir, insanda - 4 (Çı, Ç 2 , Ç 3 , Ç
4 ,) iri buynuzlu heyvanlardı isə -2 (Ç -l, Ç-2) yarımsinifı vardır. İri buynuzlu heyvanlann qanında parçalanma müddəti 20-25, insanda və bütün digər heyvan növlərində isə-20 gün təşkil edir. İqÇ toksinlərin və virusların prepitasiya və 327
neytralizasiya reaksiyasında çox fəal, sitolizisdə zəif, kompiementlərin birləşməsində isə daha zəif fəallıq göstərir, dəri hüceyrələri ilə birləşərək onlann sensibilizasiyasına səbə olur və ləngiyən hiperhəssaslıq törədir.
və E. İmmunoqlobulin D-heyvanlarda zəif öyrənilib, İqE-isə xeyli allergiya reaksiyalarının yaranm asında çox böyük rol oynayır. Bunların hər ikisi toxum alan (ən çox isə dəri və selik qişalarını) sensibilizasiya edir.
-
A-2 növə-qan zərdabı və sekretora malikdir. Sekretor İqA selikli qişaların (tənəffüs, mədə-bağırsaq sistemi və sidik-cinsiyyət o r qanları) limfatik toxuması tərəfindən hasil olur, ən çox iti gedişli dizenteriya və qann yatalağı zamanı bakteriyadaşıyıcı adamların qan zərdabında və koproloji filtratlannda müşahidə olunur. O, heyvanların qan zərdabında dominantlıq təşkil etmir, inəyin südündə 14 mq/100 ml, ağız südündə isə 50 mq/100 ml miqdarında olur, körpə heyvanların peroral və aerozol immuni- zasiyalan zamanı daha güclü və gərginliyə malik olan immunitet yaradır, İqM və İqÇ-dən fərqli olaraq komplementlə birləşmir, sitoliz və aqqlyu- tinasiyada iştirak etmir. Sekretor İqA əsasən selikaltı toxumaların yerli anti- genə cavab reaksiyası zamanı plazmatik hüceyrələr tərəfindən sintez olunur. Buna görə də parenteral immunizasiya zamanı limfa düyünləri, dalaq və sü mük iliyinin im munokompotent hüceyrələri olduqda fəallaşırlar. Ümumiy yətlə, immunoqlobulinlər albuminlərə, homolojilər isə heterogenlərə nisbə tən çox sürətlə adsorbsiya olunur. Antigen-antitel reaksiyası-spesifik immunitetin yaranmasmda misilsiz əhəmiyyətə malikdir. Antitellərin əsas bioloji vəzifəsi onların antigenlərlə sü rətli və spesifik reaksiyaya girməsidir. Bu qarşılıqlı əlaqə aqqlyutinaisya, presipitasiya, neytralizasiya və lizis reaksiyaları formasında təzahür edir. Antitellər həm də m akrofaqlann (leykositlərin) faqositar fəallığını artın r (opsonizasiya). İmmunitetin spesifikliyi antitelin yalnız onu əmələ gətirən və sintez edən antigenlə reaksiyaya girməsindən ibarətdir. Spesifik antitellər olan orqanizm müəyyən müddət ərzində öz antigeninə qarşı ümumi vəziyyət də olur. Həm hüceyrə, həm də humoral immunitet immunoloji yaddaş qabi liyyətinə malikdir. Yəni antigen təkrarən orqanizmə yeridildikdə, təkrarən immunoloji reaksiya əmələ gəlir. Müəyyən şəraitdə orqanizmin həssaslığı artaraq təkrarən yeridilən antigenə qarşı hiperhəssalıq əmələ gəlir. Bu zaman ləngiyən və təcili tipli allergiyaya astma, anaflaksiya aiddir. Ləngiyən tipli hiperhəssaslıq vərəm, bruselyoz, m anqo, paratuberkulyoz və s. xəstəlik lər zamanı əmələ gəlir. Təcili hiperhəssaslıq humoral immunitetlə, ləngiyən tipli hiperhəssaslıq isə hüceyrə immuniteti zamanı əmələ gəlir. Güman edilir ki, antitellər bir neçə antigen birləşdirən mərkəzə malikdir. 9.9. immunoloji tolerantlıq. - immunologiya sahəsində ən böyük və xüsusi əhəmiyyətli kəşflərdən biri olub, orqanizmin antigenin təsirinə qarşı verdiyi spesifik immunoloji reaksiyaların tamamilə əksinə olan bir prosesdir, onun ya qismən, ya da tamamilə olmamasım səciyyələndirir. İmmunoloji
rezistentlik təliminin banisi P.Medavara görə tolerantlıq antigenlə əlaqəyə girən zaman orqanizmdə yaranan spesifik areaktivlikdən ibarət olan bir prosesdir. Onun yaranması haqqında Bemetə görə (1969) aşağıdakı kriteriyalar əsas götürülür: 1. Adi antigen stimuluna qarşı antitelin ya tamamilə olmaması, ya da olduqca zəif əmələ gəlməsi. 2. Allogen toxumanın transplantantm dan orqanizmin imtina etmək qabiliyyətinin olmaması. 3. Orqanizmin virus infeksiyasm məhv etmək, neytrallaşdırmaq qabiliyyətindən məhrum olması. 4. Sensibilizasiyadan sonra antigenin təsirinə qarşı adi toxuma reaksiyasının olmaması. Embrional və neonatal immunoloji tolerantlığın öyrənilməsi həmin təlimin hazırlanmasında çox böyük rol oynamışdır. 1945- ci ildə R.Oyen 2 əkiz buzovun qanında eritrositlərin müxtəlif qan qrupuna malik olduğunu aşkarlamışdır. 1953-cü ildə isə M.Qaşek iki inkişafda olan toyuq embrionunda ümumi qan dövranı yaradaraq (xorioallantors qişalarını birləşdirməklə) onlarda çox maraqlı bir xassə müşahidə etmişdir. Onların eritrositlərini bir-birinə inyeksiya etdikdə onlar heç bir reaksiya göstərməmiş, areaktiv olmuş və eritrositlərə qarşı antitel sintez olunmamış dır. Nəzarət qrupunun embrionlannda isə həmin eritrositlərə qarşı müvafiq antitel hasil edilmişdir. Həmin ildə P.M edavar çox maraqlı bir təcrübə qoymuşdur. Q, boğaz siçanın balalıq divan vasitəsilə onun embrionuna başqa təmiz xətlə siçanın dalaq və böyrək hüceyrələrinin qarışığını inyeksiya etmişdir. Antigen kimi istifadə edilən, hücyerə qarışığı hazırlanan siçan- В (qara rəngli), embrionun antigeni qəbul edən anası isə - A (ağ rəngli) kimi' qəbul edilsə, embrionlar doğulduqdan sonra B-xəttinə qarşı antitel sintez etməmiş, tamamilə areaktiv olmuşlar. Doğulan balalar böyüdükdən sonra onlara B-xəttinin qara rəngli dərisi (loskut-kiçik bir hissə) köçürülmüş, onlarda heç bir reaksiya müşahidə olunmamışdır. Ağ siçanlara köçürülən qara dəri loskutu onların dərisi ilə birləşmiş və regenerasiya olunmuşdur. Bu cür genetik cəhətdən fərqli olan hüceyrə və toxumaların bir fərdin orqaniz mində fəaliyyət göstərməsi və dəyişikliyə uğramaması j
adlanır. Baytar lıq təbabəti üçün ana bətnidaxili yoluxma (xüsusilə virus infeksiyalan ilə) çox böyük əhəmiyyət kəsb edir. Bu zaman infeksion balasalma ilə yanaşı, həm də həmin infeksiyası, o cümlədən virusa qarşı çox davamlı (rezistent) balalar doğulur və onların orqanizmində virusəleyhinə antitel müşahidə olunmur. Məsələn, donuzların taun virusu ilə yoluxmuş anadan doğulan sağlam çoşkalar həmin virusun daşıyıcısı kimi (özləri tam sağlam olsa da) digər sağlam çoşkalan yoluxdurur. İmmunoloji tolerantlığın
(özünün normal komponentlərinə qarşı) və
(ekzogen yabançı süni antigenlərə qarşı) formaları ayırd edilir. Hazırda insanda orqan və toxumaların köçürülməsinin daha səmərəli və uğurlu olması üçün immunoloji tolerantlığa olduqca böyük ehtiyac duyulur və bu istiqamətdə fundamental tədqiqatlar aparılır. Heyvanların bəzi infeksion xəstəliklərinə qarşı yaranan immunoloji tolerantlıq bir-birindən xeyli fərqli olur.
i
Brusellyoz- zamanı immunoloji tolerantlıq onunla səciyyələnir ki, xəstə inəklərin buzovları həm bu xəstəliyə qarşı tamamilə sağlam olur, onların qan zərdabında brusellalara qarşı antitel sintez olunmur, yaxud onların titri olduqca cüzi olur. Sayduldinin məlumatına əsasən (1971) 35 baş xəstə inək lərin buzovlarında müayinə zamanı tamam və natam am brusella antitelləri müşahidə edilməmişdir. Cavan qara mallarda brusellyoz vaksinlərinə qarşı immun cavab reaksiyası yaşlı heyvanlara nisbətən daha tez yaranır. M.M .İvanova görə (1963) laktasiya dövründə olan və brusellyoza qarşı müsbət reaksiya verən (brusellalar ayrılan) inəklərin 30%-i areaktiv olmuş dur, yəni onların qan zərdabı və südündə brusella antitelləri müşahidə olun mayaraq seroloji müayinənin nəticəsi mənfi olmuşdur. Bu onu göstərir ki, müəyyən dövrlərdə seroloji reaksiyalarla xəstə heyvanları aşkar etmək mümkün olmur. Dovşancığa görə müayinə olunan 2000 torpaq nümunəsinin müayinəsi zamanı onların 27%-də, həmçinin xəstə heyvanların və insanın kalında onun törədicisinin tapılmasına baxmayaraq normada onların qanında anatoksin müşahidə olunmur (insan, at, it, donuz), yaxud olduqca aşağı titirdə təsadüf edilir (iri və xırda buynuzlu heyvanlar). Batsildaşıyıcı heyvanlarda antitoksinin müşahidə edilməməsi dovşancıq zamanı yaranan hüceyrə immuniteti ilə əlaqədardır. Donuzların taun virusu ilə yoluxmuş donuzlarda boğazlıq dövründə və vaksinasiyadan sonra immunoloji tolerantlıq müşahidə edilir, spontan (təbii) taun zamanı, yaxud vaksinasiyadan sonra doğulan çoşkalarda virusemiya baş verir və onlarda immunoloji tolerantlıq müşahidə olunur. ABŞ və K anadada bu cür vinısdaşıyıcı donuzlar sağlamlaşdmlmış təsərrüfatlarda çox böyük erizootiya törətmişdir.
- zamanı da heyvanlarda immunoloji tolerantlıq müşahidə olunur. S.U.Lyubaşenkonun məlumatına görə (1974) müayinə zamanı sidiyində leptospiralar tapılan donuzların 30%-i seroneqativ olmuşdur (qan zərdabında antitel
olmur). Leptospiroza görə qeyri-sağlam olan təsərrüfatlarda leptospira daşıyıcısı və qan zərdabında antitelin titri çox cüzi olan donuzların sayı 35,2% təşkil etmişdir (V.T.Kotov, 1974). E.A. Kiryonov (1982) qeyd edir ki, epizootiya ocaqlan üçün immunoloji tolerantlıq qanunauğyun proses hesab edilməlidir.
- spesifik xarakter daşımaqla infeksiya mənşəli patologiya sayılır. Onlara bakterial və virus etiologiyalı infeksion abortlar, qaramal və qoyunların brusellyozu, qoyun və atların paratifoz balasalma, qoyunların vibrioz, donuzların leptospiroz, madyanların viruslu abort (rinopnevmopiya), qoyunların viruslu abort və s. xəstəliklər aiddir. Bu xəstəliklərin hamısı infeksiyanın ən xarakterik nozoloji forması sayılır və boğazlığın 2-ci, yaxud sonuncu dövründə balasalma baş verir. Məsələn, briısellyozla xəstə qoyunlarda boğazlığın 4-5-ci, inəklərdə isə - 5-8-ci aylarda, qoyunların vibriozu zamanı 2-ci yarısında, donuzların leptospirozunda - sonuncu mərhələsində balasalma olur. Paratifozlu (salmonellyozlu və viruslu) abort zamanı boğaz madyanlarda 8-11-ci Yüklə 26,66 Mb. Dostları ilə paylaş:
|