Dərslik I hiSSƏ Azərbaycan Respublikası Təhsil

H

2

O

Ocl-(OJ )+ H 20  -------- ► '02  + Cl- (J  )  + H 20

‘0 2 və H 20r nin inaktivləşməsi 

superoksiddismutaza

2 02  + 2H + 

------------- ►  02 + H

2

O

2

katalaza

2H202  ________

► 

2

H

2

O 

+ O

2

Sxem

  7.  S u p e r o k s id   a n io n u n u n   y a ra n m a s ı  ( Z ,M ə m m ə d o v .  R .A x u n d o v ,  2 0 1 0 ): 

q lü k o z o m o n o fo s fa t  şuntu

Bu  reaksiyalar  həddindən  artıq  sürətlə  (bir  neçə  saniyə  ərzində)  getdiyi 

üçün  həmin  proses  «oksigen  partlayışı»  adlanır.  Proses  neytrofillərdə  çox 

intensiv  və  qısa  müddətli,  makrofaqlarda  isə  nisbətən  uzun  müddətli  və 

zülalın  yenidən  (de  novo)  sintezi-sikloheksimidlə  ingibirləşməsi

 

ilə  müşayət 

olunur.  Faqositarlar  hüceyrədən  xaric  sitoliz  zamanı  da  oksigenin  fəal 

birləşmələrindən istifadə edirlər.  Faqositarlann digər bakteriosid mexanizmi 

NO-nun  sintezi  ilə  əlaqədar  olmaqla,  bu  maddə  mikroorqanizmlər  və  şiş 

hüceyrələri  üçün  toksiki  xassəyə  malikdir.  NO-L-arginin  NO-sintaza 

fermenti ilə oksidləşməsindən əmələ gəlir:

L-arginin+02  NO-sintaza  L-sitrulin+NO 

“+ 

*

NO-sintaza  fermentinin  iki  forması  vardır.  Birinci  forma  +  fəallaşmış- 

normal  faqositarlarda,  ikinci  isə  sitokinlərin,  əsasən  isə  interferon  və  ŞHF- 

ilə induksiyadan  sonra əmələ gəlir.  NO-nun sintezinə ləngidici  təsir göstərən 

başlıca  amil  Tn2  hüceyrələrinin  İL-4,  10  və  13  sitokinləri  hesab  olunur.  Bu

308

isə endotelial hücyerələrin səthində hazır E-selektinin və reseptorlann olması 

ilə əlaqədardır.

Faqositoz  («faqos»-yunanca  «udma»,  «sitos»-hüceyrə)

  -orqanizmə  daxil 

olan  bütün  növ  yabançı  cisimciklərin,  antigenlik xüsusiyyətini  dəyişmiş  erit- 

rositlər və  şiş hüceyrələrinin,  xüsusilə patogen mikroorqanizmlərin faqositlər 

tərəfindən  udularaq  neytrallaşmasından,  onların  orqanizmdən  eliminasiya 

olunm asından  ibarət  olan  olduqca  mürəkkəb  bir  immunoloji  prosesdir. 

Qeyd  edilən  yabançı  maddələr  və  mikroorqanizmlər  orqanizmə  daxil 

olduqda  orqanizmin’  im munokompotent  sistemi  səfərbər  olunaraq  müdafiə 

xarakterli iltihab reaksiyası yaradır.

İltihab reaksiyaları -

 (latmca-«imflemmatsio»-yanmaq) -ağn  (bradikinin 

m ediatorunun  təsirindən),  hiperemiya,  hiperteraıiya,  şişkinlik,  kapilliyar- 

lann  keçiriciliyinin  (histamin,  prostaqlandin  və  leykotrienlərin  təsirindən), 

qanın  axma  sürətinin  artması,  maye  və  hücyerələrin  toxumaarası  boşluğa 

keçməsi,  toplanm ası  və  s.  kliniki  əlamətlərlə  səciyyələnir.  M akrofaq  və 

neytrofillər  iltihabi  proses  nahiyəsinə  dərhal  miqrasiya  olunur,  neytrofillər 

isə hədəfə daha tez (4-12 saat)  çatır.  M akrofaqlann miqrasiya prosesi əsasən 

xroniki,  neytrofillərinki,  yaxud  qranulom atoz  neytrofillərinki  isə  iti  gedişli 

irinli iltihab zamanı baş verir.  M akrofaq və neytrofillər iltihabi prosesin əsas 

indikatoru  sayılan  mikroorqanimzləri  dərhal  udaraq  faqositoza  uğradır  və 

leykositoz  baş  verir  (qandakı  leykositlərin  60%-ni  polimorf  nüvəli 

neytrofillər təşkil etməklə onların sayı çox artır).

Faqositoz prosesi-miqrasiya,  udulma

  və 

küllinq  (məhv olma)

  mərhələləri 

ilə  müşayət  olunur  (şəkil 45).  İltihab  baş  verdikdə ilkin  müdafiəni  neytrofil­

lər,  sonrakı  əsas  müdafiəni  isə  m akrofaqlar  icra  edir.  Müasir  elmi  və daha 

təkmil  baxımmdın  gedişinə görə faqositozun 

hemotaksis,  miqrasiya,  udma və 

faqosomun  formalaşması,  hədəf  obyektinin  killinqi

  və  parçalanması  və 

deqradasiya  məhsullarının eliminasiyası-xaric edilməsi mərhələləri  ayırd edi­

lir.  M akrofaq  və neytrofillərdə bu  mərhələlər əsasən,  cüzi  fərqli mexanizmin 

• mövcud  olmasına baxmayaraq, eyni ardıcıllıqla icra olunur.

Hemotaksis

  -   makrofaq  və  neytrofillərin 

hemotaksiki  maddələrin

  (ya­

bançı  cisimlərin)  və  mikroorqanizmlərin  (

hemoattraktantların)

  orqanizmə 

daxil  olması  nəticəsində  istiqamətləndirilmiş  hərəkətindən  ibarət  olmaqla, 

onun 

müsbət

  və 

mənfi

 növləri  ayırd  edilir.  Müsbət  hemotaksis zamanı faqo- 

sitar hüceyrələr hemotaksiki  maddələrin qatılığı  yüksək  olan hissəyə hərəkət 

edirlər,  mənfi  hemotaksisdə  isə  əksinə,  həmin  sahədən  uzaqlaşırlar.  Müsbət 

hemotaksis  faqositoz  prosesində  daha  böyük  əhəmiyyətə  malikdir. 

He­

motaksis

  hüceyrələrin  faqositoz  zamanı  istiqamətlənmiş  hərəkətindən  ibarət 

olduğu  halda, 

hemokinez

  prosesi  onların  yalnız  hərəkətliliyinin  artmasıdır. 

Faqositoz  zamanı 

hemoattraktant

  funksiyasını  həmçinin  iltihab  məhsulları 

(histamin,  leykotriyen-B<ı,  sitokinlər),  komplement  sisteminin  fraqmentləri 

(C3a,  C5a),  qanın  bəzi  laxtalanma  faktorlarının  hidrolitik  fraqmentləri 

(fibrin,  trombin),  immunoqlobulinlərin  fraqmentləri,  C-reaktiv  zülalı  və  s. 

də  icra  edə  bilir.  Hemotaksis  zamanı  y-2-makroqlobulini  hemotaksik  mad­

309

dələrin,  bəzi  bakterial  maddələr  və  hormonlar  isə  hüceyrələrin  fəallığını 

tənzimləyir (ingibirləşdirir).

H ədəf obyektlə  kontaktın  və faqosomun  yaranması-

  faqositarlann  sət- 

hindəki  reseptorlann  hədəfin  səthindəki  liqandlarla  qarşılıqlı  təsiri nəticə­

sində  yaranır.  Faqositorlann  səthindəki  reseptorlann  vasitəsilə məhv olmuş 

mikroorqanizmlərin  və  hüceyrələrin  aşkarlanması  prosesində  geniş  istifadə 

olunur.  Lektinəbənzər  reseptorlar-selektinlər,  mannozabirləşdirici  zülal- 

hədəf  hüceyrələrin  səthindəki  qlikoproteinlərin  terminal  fukozil,  mannozil, 

N-asetilqalaktozamin  və  s.  tanıyırlar,  pi-,  P

2

  inteqrinlər  isə  hədəf  hüceyrə­

lərin  İCAM-1,2,3  və  hüceyrəarası  matriksin  fibronektin,  laminin,  kollagen 

və  s.  molekulları  ilə  birləşir.  Faqositarlann  səthində  komplementin 

komponentlərinin  fraqmentlərinə  məxsus  reseptorlar  mikroorqanizmləri 

opsomizasiya  etməsinin  faqositoz  prosesində  xüsusi  rolu  vardır.  Bu 

reseptorlar 

CR-(complement  reseptor-komplementin  reseptorları)

  adlamr. 

Ən yüksək  opsonizasiya  xassəsinə  malik  olan fraqment  klassik  və  alternativ 

yolun  əsas  fraqmenti  (C3b)  hesab  edilməklə  onun  reseptoru  neytrofillərin, 

eləcə  də  m akrofaqlann  səthində  yerləşir.  C4b,  C5b  və  s.  fraqmentlərin 

reseptorlan isə yalnız makrofaqlann səthində rast gəlinir.

2. Arigeaya

3. Merabranm 

aklıvleşması

1. Invaqmasıya

5. faqosoııum 

«mala ç/elınesı

в. I 

facjosoımın

b*İ5 5111 ası

6. Parçalanma ııwhstıl- 

7

.

 Kiting  vo 

lannın kenadaştkılnwM

canalanına

Şəkil 46. Faqositaz  prosesinin  mərhələləri

Hədəf  hüceyrələrin  səthində  yerləşən  Iq  molekulları  (IqÇ,  IqM)  da 

opsonizasiya  funksiyasına  malikdir.  Neytrofillərin Fc-fraqmentinin  FcyRIl, 

FcyRIII,  m akrofaqlann  səthində  isə  -   FcyRI,  FcyRIl,  FcyRIII-reseptorlan 

mövcuddur.  İqM   reseptorlanna  isə  yalnız  m akrofaqlann  səthində  yerləşir. 

Maraqlı  haldır  ki,  faqositoz  obyekti  yad  cisimlər  (metal  qm ntılan,  kömür,

310

şüşə,  qum   hissəcikləri,  toz  və  s.)  olduğu  zaman  neytrofülər  və  makrofaqlar 

onlan  da  faqositoz  üçün  hazırlamaq  məqsədilə  xüsusi  molekullar-hü- 

ceyrələrarası m atriksin komponentlərim ifraz etməklə həmin cansız cisimləri 

udulmasmı  çox  asanlaşdırır.  Faqositarlar  həmçinin  yabançı  hissəcikləri  də 

udmaq  xassəsinə  malikdir.  H ədəf  obyekti  (mikroorqanizmlər  va  yabançı 

cisimlər) ilə faqositarlann arasında yaranan kontakt faqositarlan fəallaşdırır 

(reseptorlarla  birləşən  Ç-zülalı  dissosiasiya  olunaraq  fosfolipaza  C-ni 

fəallaşdırır,  fosfoinozitidləri  diasilqliserinə  və  inozitol-3-fosfata  parçalanır. 

Sintez  olunan  maddələrin  birincisi  proteinkinoza  C-ni  fəallaşdırır,)  sonun­

cusu  isə  C a2+  ionlarının  hüceyrədaxili  depodan  mobilizasiyasım  sürət­

ləndirir.  Hüceyrə  m em branm a  doğru  hərəkət  edən  proteinkinaza  C  tirozin 

və  serin  qalıqlarındakı  bəzi  zülallarm  funksional  fəallığına  təsir  edərək  onu 

dəyişdirildiyindən  metobolizm  prosesinin  həm  xüsusiyyətləri,  həm  də 

istiqaməti  ciddi  dəyişikliyə  məruz  qalır.  Bu  zaman  Ca2+  ionlarından 

proteinkinaza  C  və  bəzi  fermentlərin  fəallaşması  üçün  istifadə  olunur. 

Nəticədə  serin  estraza  fəallaşır,  C a2+,  K +,  N a+  ionlannm  hüceyrədaxilinə 

keçməsi  stimullaşır,  hüceyrələrin  səthindəki  mənfi  elektrik  yükləri  azalır, 

nəticədə  faqositarlann  sitoskeletinin  vəziyyəti  və  sitoplazmanm  fiziki- 

kimyəvi xassələri müsbət istiqamətli dəyişikliyə məruz qalır; kiçik molekullu 

Ç-aktin  polimerləşərək  F-aktinə  çevrilir,  sapşəkilli  psevdopodilər  hədəfə 

tərəf uzanaraq ona  yaxınlaşır,  aktin fillərinin yığılması və hüceyrənin kolloid 

sisteminin  gel-zol  halına  keçməsi  nəticəsində  faqositann  membram  hədəf 

obyektini  əhatə  edir,  psevdopodilərin  membram  hər  iki  tərəfdən  bir-biri  ilə 

qovuşur,  obyekt  vezikula  formasında udulur  və vezikula  faqosoma  adlanır. 

F aqositarlann  daxilində  olan  faqosomun  lizosomlarla  qovuşmasından 

faqolizosom

  adlanan  qranula  əmələ  gəlir.  Neytrofıllərdə  bu  proses  cəmi  30 

saniyə  çəkərək  spesifik  (ikincili),  1-3  dəqiqədən  sonra  isə  azurofil  (birincili) 

qranulalar  birləşir.  Membranm  doymamış  yağ  turşulannm   reduksiya 

olunmuş  oksigenlə  oksidləşməsi  nəticəsində  peroksidlərin  yaranması  və 

• lokal  turşulaşm a  faqolizosom  prosesini  sürətləndirərək  onu  çox fəallaşdınr. 

Udulmuş  hüceyrələrin  və  yad  cisimlərin  məhv  olunması  və  parçalanması 

üçün  olduqca əlverişli şərait vardır.

Faqositoz zamanı hüceyrənin killinqi.

  Faqositoz  prosesinə  məruz qalmış 

mikroorqanizmlərin faqolizosomlarda məhv  edilməsi 

kiUinq

 adlanır.  Killinq 

və  parçalanma  prosesinin  yaranmasında  aşağıdakı  əsas  mexanizmlər  iştirak 

edir:

-  

«Oksigen partlayışı»

 zamanı yaranan sərbəst  bakteriosid  O

2

-,  O

2

, OH 

*,  OC1, Cl% OJ-,  H

2

O

2

 və s.  radikalları;

-  NO-sintazamn sintez etdiyi bakteriosid xassəli  NO;

-  M ühitin (pH)turş reaksiyaya malik olması;

-  Bioloji aktiv birləşmələrin fəaliyyəti və fermentativ hidroliz prosesi.

«Oksigen  partlayışı»  zamam  yaranan  bakteriosid  maddələr  arasında

oksigenin  hallogenli  bərləşmələri  (OCh,  OJ-)  daha  yüksək  fəallığa  malik 

olmaqla,  onlar  bakteriyalarla  yanaşı,  mikoplazma  və  göbələklərə,  eləcə  də 

şiş  hüceyrələrinə  güclü  toksiki  təsir  göstərir.  Neytrofil  və  monositlərdən

311

fərqli  olaraq,  yerli  makrofaqlar  həmin  oksigen  asılı  mexanizmdən  istifadə 

etmək  qabiliyyətinə  malik  deyildir  (onlarda  əsas  bakteriosid  təsiri  H

2

O

2 

göstərir).  Faqolizosomlarda  mikroorqanizmlərin  hüceyrə  m em bram m  

zədələyərək  onlann  lizisini  təmin  edən  kiçik  və  yüksək  molekullu  k atio n  

zülallanndan  ibarət 

xüsusi  birləşmələr

  -  

dezefinlər

  (BP-1  zülalı,  arginaza, 

katepsin  Ç)  vardır.  Turş  mühit  mikroorqanizmlərin  çoxalma  prosesini 

ləngidir,  pH-4-4,5  olduqda  isə  onlann  hüceyrəsinə  qida  maddələri  çox 

çətinliklə  daxil  olur,  əksər  hallarda  isə  tamamilə  daxil  ola  bilmir  və  o n lar 

məhv  olur.  Turş  mühit  həm  də  faqolizosomlarda  olan  çoxlu  sayda 

bakteriolitik  fermentlərm fəallaşması üçün  olduqca əlverişli (optimal) m ühit 

yaradır.  Lipazalann,  proteazalann,  nukleazalann  və  karbhidrolann  təsiri 

nəticəsində  mikroorqanizmlərin  biopolimerləri  monomerlərə  qədər  hidroliz 

olunur.  Mikroorqanizmlərin  parçalanması  nəticəsində  yaranan  məhsullar 

faqositoz  prosesi  yekunlaşdıqdan  sonra  deqranulyasiyaya  bənzər  prosesə 

məruz  qalaraq  hüceyrədən  xaric  olunur.  Faqositar  hüceyrələrin  immun 

sistemin  formalaşmasındakı  başlıca  funksiyalarından  biri  də  onlann 

sekretor fəaliyyətidir.  Sekretor funksiya

  bütün  faqositar  hüceyrələrə,  əsasən 

isə  onlann  fəallaşmış  formalarına  məxsus  olub,  2  formada  -   sitoplazmatik 

qranullann  deqranulyasiyası  və  ifraz  olunan  maddələrin  yenidən  sintezi- 

icra edilir,  monosit və makrofaqlar üçün ikinci forma daha səciyyəvi  sayılır. 

M akrofaqlarm  həm  spontan  (qeyri-fəal),  həm  də  fəallaşmış  form alan 

tərəfindən çoxlu sayda maddələr (sekretlər) ifraz olunur.

Qanm  laxtalanma  faktorlan  V,  VII,  IX,  X   və  protrom laza  , 

komplement  sisteminin  komponentləri  (C1-C9,  B,  D ,  H,  J  və  properdin), 

matriks  zülallan  (trombospondin,  fibronoktin),  araxidon  turşusunun 

metabolitləri  (tromboksan,  leykotrien  B,C),  lizosim,  heparin,  xondrio- 

tinsulfatlar  və  s.  spontan  ifraz  olunan  məhsullara  aiddir.  Fəallaşmış 

makrofaqlarm  ifraz  etdiyi  xüsusi  məhsullar-«oksigen  partlayışı»  məhsulları 

(O-

2

,  H

2

O

2

,  OH),  neytral  proteinazalar  (serin,  aspartat  proteazalan) 

hüceyrəxarici  bakteriolizi  və  sitolizi  təmin  edən  əsas  amil  sayılır.  Fəal 

makrofaqlarm  bəzi  ifrazat  məhsulları  (sitokinlər,  leykotrienlər,  hormonal 

peptidlər,  prostaqlandinlər)  immunoloji  reaksiyalann  formalaşması  və 

tənzimlənməsində  çox  mühim  rol  oynayır.  M akrofaqlarm  ifraz  etdiyi 

müxtəlif proteaza ingibitorlan  (o-antitripsin,  a-2  -  makroqlobulin,  plazmin 

ingibitoru,  komplement  sisteminin  H   və  I  faktorlan)  iltihabi  proseslərin 

tənzimlənməsində  mühüm  rol  oynayır.  Neytrofillərin  ifraz  etdiyi  əsas 

məhsullardan  sayılan  araxidon  turşusunun  parçalanma  məhsulları  -  

eykozanoidlər

  (leykotrien  p4,  C4,  5-ÇETE,  tromboksan  A2,  PÇE2)  və 

«oksigen partlayışı» məhsullan  da bakteriosid xassəyə malikdir.  Göründüyü 

kimi,  faqositar  hüceyrələrin  sekretor  funksiyaları  immun  sistemin 

formalaşmasında  çox  böyük  əhəmiyyətə  malik  olmaqla,  monositlərin  və 

makrofaqlarm  fəallaşması  prosesində  yaranır.  Sekretor  funksiya  həmin 

hüceyrələrin  bakteriosid  və sitotioksiki  fəallığının  həyata  keçirilməsi zamanı 

xüsusi əhəmiyyətə malikdir.

312

Faqositarlar  həmçinin  killer  fəallığma  d a  malik  olub,  bəzi  şiş  hücey­

rələrini  məhv edir. 

Təbii killer  (T K )  hüceyrələri-təbii killerlər -

  orqanİ

2

m in 

bütün  orqan  və  toxumalarında  mövcud  olmaqla,  qanın  tərkibindəki  limfo- 

sitlərin  10-15%-ni  təşkil  edir,  ölçülərinə görə adi limfositlərdən  təxminən iki 

dəfə  böyükdürlər  (12-15  mkm),  sitoplazmasının  nüvəyə  olan  nisbəti  xeyli 

yüksəkdir,  sitoplazm alan  azurofıl  qranullarla  çox  zəngindir,  xüsusi  çəkilə­

rinə  görə  isə  xeyli  yüngüldürlər.  Təbii  killerlər  başqa  hüceyrələrdən 

quruluşca  çox  fərqləndiyinə  görə  bu  quruluş  forması  böyük  qranulositar 

limfyosit  (BQL)  adlanır  və  onlarrn  fəal  forması  sayılır.  Onlar  sitoksiki  və 

humoral  funksiyalara  malikdir.  Sitoksiki  fəallıq  viruslarla  yoluxmuş  və 

transformasiya  olunmuş  hüceyrələrin  tapılıb  məhv  edilməsindən  ibarətdir. 

Humoral  funksiya  isə  əsasən  təbii  killerlər  üçün  səciyyəvi  sayılmaqla,  onlar 

xeyli  sitokinlər  ifraz  edərək  immunokompetent  hücyerələrin  böyümə  və 

inkişafım  tənzimləyir.  Təbii  killerlərin  sitotoksiki  fəallığının  çox  yüksəlməsi 

nəticəsində  onlar  limfokinlərlə  aktivləşdirilmiş  killerlərə  (LAK)  və  K-killer 

hüceyrələrinə  çevrilir.  İmmun  sistemin  köməkçi hüceyrələr  qrupuna məxsus 

olan  bir  qrup  hüceyrələrin  də  immunobioloji  reaksiyaların  yaranma 

mexanizmində  və  formalaşmasında,  eləcə  də  orqanizmin  genetik  sabitliyini 

təmin  edən  daxili  mühitin  (homeostazm)  stabil  saxlanmasmda  olduqca 

böyük rolu vardır.  Həmin köməkçi qrupun hüceyrələrinə hərəkətli 

bazofilhr, 

hərəkətsiz  (rezident) 

nəhəng  hüceyrələr-mastositlər

  (bunların  hər  ikisi  öz 

başlanğıcım  sümük  iliyində  eyni  sələf  hüceyrələrdən  götürür)  aiddir 

(şəkil 

46).

  Bazofillərin  miqdarı  qanın  digər  hüceyrələrinə  nisbətən  çox  az  olur 

(0,2%).  Bazofıllərrin  səthində  olan  yüksək  (FceRI)  və  aşağı  (FccRII) 

affinlikli  IqE  reseptorları  qranulositlərin  metobolik  məhsullarının  hüceyrə-* 

dən  xaric  olunması  mexanizmini  icra  edir və  onu işə salır.  Bu  zamani  ifraz 

olunmuş  maddələr,  xüsusilə  bistamin  iltihab  prosesində  güclü  mediator 

funksiyasım yerinə yetirir. Deqranulyasiya prosesi başa çatan kimi bazofillər 

dərhal  məhv  olur.  Bazofıllərdən  fərqli  olaraq 

mastositlərə

  qanda  təsadüf 

olunmur.  O nlann  iki  növü-selikli  qişa  və  birləşdirici  toxuma  mastositləri 

mövcuddur.  O nlar  seroz  qişalarda,  tənəffüs,  sidik-cinsiyyət  (urogenital), 

mədə-bağırsaq  sistemlərinin  epiteli  və  selikaltı  təbəqələrində,  dalaqda 

lakolizasiya  olunur.  Mastositlər  də  T-limfositləri  kimi  IL-4,5,10,12,  QM- 

K SF və a  -  ŞNF sintez edirlər.

Eozinofillər

  qanın  leykositlərinin  2,5%-ni  təşkil  etməklə,  3  seqmentli 

nüvəyə  malik  hüceyrələrdən  ibarətdir.  O nlar  qranulositlərin  populyasi- 

yasından  biridir,  eozin  boyası  ilə  yaxşı  boyandığı  üçün  eozinofillər  adlanır. 

Başqa  qranulositlər  kimi  eozinofillər  də  sümük  iliyinin  ümumi  mieloid sələf 

hüceyrələrindən  əmələ  gəlir,  30  dəqiqədən  sonra  qan  dövranım  tamamilə 

tərk edir və toxum alara keçərək 24 gün fəaliyyət göstərir.

Trombositlər  (qan  lövhəcikləri

)  -   sümük  iliyinin  ümumi  qanyaradıcı 

kötük hüceyrələrində yaranmaqla əsasən qam n laxtalanmasında,  o cümlədən 

immun  sistemin  formalaşmasında  və  immunoloji  reaksiyalarda  iştirak  edir. 

Onlar bir neçə ardıcıl inkişaf mərhələlərini keçərək əvvəlcə meqakariositlərə, 

sonra  isə  formalaşmış  trombositlərə  çevrilir  və  30%-ə  qədəri  dalaqda,  qalan

313

hissəsi  isə  başqa  toxum alarda  toplanır.  Trombositlərin  səthində  yerləşən 

xüsusi  reseptorlar  (TAF,  Fc,  FcÖRII,  FceRII  və  s.)  onları  aktivləşdirməklə 

qanın  laxtalanmasmda  və  iltihab  prosesində  iştirakını  təmin  edirlər. 

Nəticədə  kapilyarların  keçiricilik  qabiliyyəti  yüksəlir,  komplement  sistemi 

fəallaşır  və  iltihabi  prosesə  məruz  qalan  toxumaya  leykositlərin  miqrasiyası 

güclənməyə başlayır.

Eritrosithrin

  də  immunokompotent  sistemdə  xüsusi  rol  oynaması  son 

zamanlar  eksperimental  olaraq  sübut  edilmişdir.  Müəyyən'  edilmişdir  ki, 

onlann  səthindəki  xüsusi  reseptorlarm  vasitəsilə  qan  dövranına  daxil  olan 

immun komplekslərini tutub qaraciyərə gətirərək K uper hüceyrələrinə təhvil 

verir.  Həmin  hüceyrələr  immun  kompleksləri  faqositoza  uğradaraq  qam 

onlardan təmizləyir.  Bu funksiyaların bir sıra  autoimmun  və xroniki  gedişli 

yoluxucu  xəstəliklər zamanı  mühüm əhəmiyyəti  vardır.  Eritrositlər orqaniz­

min  genetik  sabitliyinin  saxlanmasında  və  gələcək  nəsillərə  verilməsində  də 

xüsusi roJ oynayır.

ij. 

.   —  •  O IH ıo .» -» .

Şəkil 46.  Qranulositləri fərqləndirən sxəmatik quruluş  (Z.Məmmədov,

R.Axunqov,  2010).

Stromal hüceyrələr

 də  immunoloji  reaksiyalarda  və  immunokompotent 

sistemin  hüceyrələrinin  formalaşmasında  və  inkişafında  mühüm  rola 

malikdir.  Onlara 

fibroblastlar,  endotelial hüceyrələr

 -  

endoteliositlər

 və s.  aid 

olmaqla,  əsas  funksiyası  leykositlərin  qan  dövranından  toxumalara

314

miqrasiyasını həyata keçirməkdir. Endotelial hüceyrələrin səthindəki adreziv 

molekullann  leykositlərin  səthindəki  komplementar  molekullarla  qarşılıqh 

əlaqəsi nəticəsində leykositlərin miqrasiyası fəallaşır.

Dendritli  (neyronların  dendritlərinə  oxşar)  hüceyrələr-

  orqanizmdə 

diffuz-səpələnmiş-halda  mövcud olub,  leykositlərin xüsusi  heterogen  qrupu­

nu təşkil edir. Onlar antigeni təqdim etmək üçün immun sistemin A-qrupuna 

(köməkçi  hüceyrələrə)  aiddir.  Bu  hüceyrələrin  şaxələri-desmosomlan 

neyronlara  məxsus  olan  xüsusi  dendritlərə  çox  oxşar  olmaqla,  əsasən  limfa 

düyünlərində,  timusda,  dəridə,  dalaqda,  selikli  qişaların  epitelial  və  limfoid 

toxumalarında toplanır 

(cədvəl  26).

C ə d v ə l 2 6 .

Dendritli  hüceyrələr,  onların  m ənşəyi,  orqanizm də  lokalizasiyası

ve funksiyaları

Dendritli httceyrənin 

tipi

Mənşəyi

Lokalizasiyası

Funksiyası

Langerhans

hüceyrələri

Sümük iliyi

Epidermis

Antigenin tutulması və 

prosesinqi

Selikli qişanın 

dendritli hüceyrələri

Sümük iliyi

Selikli qişa

Antigenin tutulması və 

prosesinqi

Örtüklü hüceyrələr

Langerhans

hüceyrələri

Limfa

Antigenin limfa 

düyünlərinə daşınması

Limfa düyünlərinin 

interdigitat 

hüceyrələri

Sümük iliyi

Limfa

düyünlərinin parak 

ortikal təbəqəsi

/

Antigenin T-helperlərə 

təqdimi

Timusun interdigitat 

(sarılmış) hüceyrələri

Sümük iliyi

Kortiko- 

medulyar və 

medulyar təbəqəlar

Timositlərin mənfi 

seleksiyası və diffe- 

rensiasiyası

Follikulyar dendritli 

hüceyrələr

Yerli

mezenxim

hüceyrələri

Çoxalma

mərkəzləri

B-hüceyrələrinin 

funksional yetişmə­

sinin tamamlanması. 

Antigenin saxlanıl­

ması.

Dendritli hüceyrələrin ən xarakterik nümayəndəsi  Langerhans adacıqla- 

nm n  hüceyrələri  olmaqla,  əsasən  səpələnmiş  formada  dərinin  epidermis 

təbəqəsində  yerləşir  (insanın  dərisində  onlann  sayı  lx l0 l0-dur).  Həmin 

hüceyrələr hərəkətə malik  olub  dəridə 3 həftəyə  qədər  mövcud  olur,  dərinin 

iltihabı  və zədələnməsi  zamanı  antigeni tutaraq  özünə  birləşdirir, prosesinqə 

uğradır.  Sonra isə regional limfa düyünlərində miqrasiya olunur, interdigital 

hüceyrələrə  çevrilir  və  antigeni  T-limfositlərinə  təqdim  edirlər.  Bu  proses 

onlann  səthindəki  B7  (CD80  və  CD86)  molekullannm  köməkliyi  ilə  icra 

olunur.  Əks  təqdirdə  onlar  sərbəst  olaraq  antigeni  T-limfositlərinə