Orqanlar aid olduqları sistemlərdən asılı olmayaraq müxtəlif növ toxumalardan təşkil olunurlar. Ona

KÖVŞƏK LİFLİ FORMALAŞMAMIŞ BİRLƏŞDIRICI TOXUMA  

(TEXTUS CONJUNCTIVUS FIBROSUS LAXUS) 

 

Kövşək birləşdirici toxuma orqanizmdə  ən geniş yayılmış birləşdirici toxuma növüdür, o, demək 

olar ki, bütün orqanların tərkibinə daxildir, adətən qan damarlarını hətta kapillyara qədər müşayiət edir. 

Beləliklə, kövşək birləşdirici toxuma orqanların daxili mühitini təşkil edərək, qida maddələrini həmin 

 

31

orqanın quruluş elementlərinə və əksinə, sonunculardan müxtəlif metabolitləri qan və limfa kapilyarlarına 

keçirir. 

Kövşək birləşdirici toxuma müxtəlif quruluşa və  vəzifəyə malik çoxlu miqdar hüceyrəvi 

elementlərdən və hüceyrəarası maddən ibarətdir. Hüceyrəarası maddəni müxtəlif istiqamətli kövşək 

yerləşən liflər və  əsas amorf maddə  təşkil edir [1, s. 103, şək. 12.1]. Orqanın daşıdığı  vəzifədən asılı 

olaraq bu toxumanın hüceyrəvi elementləri və ara maddəsi miqdarca bu və ya digər istiqamətdə dəyişə 

bilər. Bəzən ayrı-ayrı orqanların kövşək birləşdirici toxuması xeyli spesifiklik əldə edir. Məs.: əsl dərinin 

məməcikli qatını təşkil edən kövşək birləşdirici toxuma ilə borulu orqanların selikli qişasının xüsusi qatını 

təşkil edən eyniadlı toxuma arasında nəzərə çarpan fərq müəyyən edilir. Belə spesifikliyi digər orqanlarda 

da görmək olar.  

Kövşək birləşdirici toxumanın hüceyrəvi elementləri (desmocyti) 

 

Qeyd olunduğu kimi birləşdirici toxumanın hüceyrəvi elementləri çox müxtəlifdir. Onların 

tərkibində fibroblastlar, az diferensiasiya etmiş (kambial) hüceyrələr, makrofaqlar (o cümlədən 

histiositlər), tosqun hüceyrələr, plazmatik hüceyrələr, piy hüceyrələri, piqmentli hüceyrələr, retikulyar 

hüceyrələr və endotel hüceyrələr daxildir [1, s. 87, şək. 11.2]. Bunlardan əlavə birləşdirici toxumada 

həmişə bu və ya digər miqdarda köçəri xarakterli qan hüceyrələri – leykositlər olur. Leykositlər insanın 

kövşək lifli birləşdirici toxuması üçün az xarakterikdir, plazmatik hüceyrələr isə çox vaxt infeksiyalar 

zamanı müşahidə edilir. Birləşdirici toxumanın hüceyrə  tərkibi yaşdan asılı olaraq dəyişir. Hüceyrəvi 

elementlərin tərkibinə və miqdarına, habelə toxumanın morfoloji və funksional halı təsir edir. Nəhayət, 

birləşdirici toxumanın hüceyrəvi elementləri sabit deyil, belə ki, onlar müxtəlif inkişaf səviyyəsində olur 

və daim təzələnir. 

Kövşək birləşdirici toxumada leykositlərin təsadüf olunması  həmin toxumanın qanla sıx rabitədə 

olduğunu bir daha sübut edir. Leykositlərdən burada çox vaxt limfositlərə və neytrofillərə təsadüf olunur. 

İnsanda bəzi yerlərdə (süd vəzilərində, ağ ciyərlərdə, piylikdə və s.) hətta xeyli eozonofillərə rast gəlmək 

olur. Digər yerlərin kövşək birləşdirici toxumasında isə eozonofillər nadir hallarda görünür. Ona görə 

burada kövşək birləşdirici toxumanın hüceyrələrindən fibroblastlar, az diferensiasiya etmiş hüceyrələr, 

makrofaqlar, tosqun hüceyrələr, plazmatik hüceyrələr, piy piqmentli və endotel hüceyrələri təsvir edilir. 

 

FİBROBLASTLAR 

 

Fibroblastlar insanda və  məməlilərdə birləşdirici toxumanın  ən çox təsadüf olunan hüceyrə 

formalarıdır. Fibroblastların birləşdirici toxuma üçün çox böyük əhəmiyyəti vardır, belə ki, onlar 

toxumanın hüceyrəarası maddəsinin, daha doğrusu kollagen liflərin və əsas maddənin əmələ gəlməsində 

bilavasitə iştirak edir. Fibroblast (latınca fibra – “lif” və yunanca blastos – “maya”) termini də buradan 

alınmışdır. Ehtimal edirlər ki, fibroblastlar qlikozaminoqlikanlar, bəzi fermentlər ifraz edir. Bunlar da 

hüceyrəarası madənin tərkibinə daxilidir, yaralar sağalarkən çapıq toxumasının əmələ gəlməsində, habelə 

yad cisimlər ətrafında kapsulun yaranmasında mühüm rol oynayır. 

Fibroblastlar adi kəsiklərdə çox vaxt uzunsov şəkilli hüceyrələrdir. Bunlar hüdudsuz olaraq əsas 

maddəyə keçir və ona görə də onların hüdudunu müəyyən etmək çox çətindir [1, s. 111, şək. 12.14]. İşıq 

mikroskopunda fibroblastların sitoplazması zəif bazofil boyanır, nüvələri adətən aydın görünür, iri olur, 

ellipsə  bənzəyir, içərisində çox vaxt 1-2 nüvəcik olur. İncə xromatin dənələri nüvədə  bərabər paylanır. 

Dəmirli hematoksilində boyanmış pərdəşəkilli preparatlarda fibroblastlar çıxıntılı olur və sitoplazmasında 

iki məntəqə  nəzərə çarpır: bilavasitə nüvəni  əhatə edən endoplazma və periferik hissə ektoplazma. 

Endoplazma adətən dənəli quruluşa malik olur və tünd boyanır, ektoplazma isə homogen olub, çox pis 

boyanır, içərisində iri vakuollar görünür. Diplazmatik quruluşa malik fibroblastlarla yanaşı daha cavan 

monoplazmatik (ancaq endoplazmaya malik) formalı hüceyrələrə  də  təsadüf olunur. Endoplazmada 

hüceyrə  mərkəzi, Holci kompleksi, mitoxondrilər, açıq rəngli vakuollar və  dənələr aşkar edilir. 

Endoplazmada bazofilliyin artıqlığı orada RNT-nin toplanması ilə  əlaqədardır. Dənələrdə 

qlikozaminoqlikanlar, sadə zülallar, qələvi fosfataza və s. müəyyən eilmişdir. Qeyd etmək lazımdır ki, 

son illərin tədqiqatı, xüsusilə elektron mikroskopu ilə aparılan tədqiqatlar, sitoplazmanın iki məntəqədən 

ibarət olduğunu göstərmir.  

 

32

Elektron mikroskopu ilə müəyyən edilmişdir ki, fibroblastların sitoplazmasında Holci kompleksi və 

dənəli tipli sitoplazmatik tor yaxşı inkişaf etmişdir, mitoxondrilər azdır, lizosomlar, xüsusilə cavan 

formalarda tez-tez təsadüf olunur [1, s. 105, şək.12.3 və 12.4]. Sitoplazmatik torun kanalları çox vaxt 

genişlənərək mitsellalarla dolu sisternalar əmələ gətirir. Sitoplazmada, habelə incə fibrillyar strukturlar və 

mikroborucuqlar tapılmışdır.  

Histokimyəvi tədqiqatlar sitoplazmada qlikogen, qlikozaminoqlikanlar, ribonukleoproteidlər və 

fermentlər aşkar etmişdir. Fermentlərdən kollagenaza, turş fosfotaza və qlikolitik fermentlər daha fəaldır. 

Fibroblastlar sürüşmə tipli cüzi hərəkət qabiliyyətinə malikdir. Onlar mitoz və amitoz üsulu ilə bölünüb, 

arta bilir. Belə homoblastik (yəni az diferensasiya etmiş fibroblastlardan) artma ilə yanaşı, fibroblastlar 

heteroplastik yolla da çoxalır. Bu zaman sütun hüceyrələrindən, az diferensiasiya etmiş hüceyrələrdən və 

s. mənbələrdən əmələ gələ bilər. İnkaişaf dövrünü bitirmiş fibroblastlar fibrositlər adlanır. 

Orqanizmdə fibroblastların  şəkildəyişmələrinə  də  təsadüf olunur. Fibroklastlar orqanlarda 

involyusiya zamanı meydana cıxırlar. Faqositoz yolu ilə hüceyrəarası maddəni lizisə uğradırlar.  

Miofibroblastlar regenerasiya proseslərində meydana cıxaraq yaraların sağalmasını  təmin edirlər. 

Onlar hüceyrəarası maddənin komponentlərini sintez etməklə yanaşı, sitoplazmada  miofilamentlərinin 

aktiv sintez olunması nəticəsində təqəllüs funksiyasını da yerinə yetirirlər.  

 

MAKROFAQLAR 

 

Makrofaqlar anlayışını histologiyaya İ.İ.Meçnikov daxil etmişdir. Bu ad altında birləşdirici 

toxumanın başlıca olaraq faqositoz qabiliyyətinə malik olan hüceyrələri düşünülür. Makrofaqlar udduqları 

hissəcikləri həzm edir; onlar ətraf mühitdən kolloid hissəciklərini udaraq onları sitoplazmada dənələr 

şəklində toplayır. Makrofaqlar iki qrupa bölünür: oturaq makrofaqlar, ya histiositlər və  sərbəst 

makrofaqlar, ya poliblastlar. Histiositlər kövşək birləşdirici toxumanın daimi hüceyrəvi elementləridir, 

sərbəst makrofaqlar isə iltihab nəticəsində  və ya digər qıcıqlandırıcı  təsirlərdən birləşdirici toxumada 

meydana çıxır (ətraflı məlumat üçün bax: [5]).  

Makrofaqların orqanizm üçün böyük mühafizə əhəmiyyəti vardır, belə ki, onlar mikroorqanizmləri, 

yad cisimləri, ölmüş hüceyrə hissəciklərini udaraq öz sitoplazmalarında  əridib həzm edir, zəhərli 

maddələri neytrallaşdırır. Makrofaqlar habelə immun reaksiyaların gedişində iştirak edirlər, antigeni udub 

parçalamaqla yanaşı onun fraqmentlərini öz zarındakı reseptorlara düzməklə limfositlərə təqdim edirlər. 

Makrofaqlar T- və B-limfositlərin aktivatorlarını, antivirus, antibakterial və sitolitik təsirli maddələr 

sintez edərək immun müdafiə reaksiyalarının gedişində iştirak edirlər. Bununla da orqanizmin infeksiyaya 

da davamlılığı təmin edilir. Makrofaqlar, eyni zamanda digər müdafiə proseslərində də fəal iştirak edir. 

Onlar orqanizmin daxili mühitini təmizləyir, qandan birləşdirici toxumaya keçən zülal molekullarını udub 

parçalayır və onları amin turşularına çevirir. Makrofaqlar quruluşca çox dəyişkəndir; onlar müxtəlif 

formada (girdə, uzun və s.) olur [1, s. 107, şək.12.8]. Ölçüləri fibroblastlara nisbətən kiçikdir, lakin 

hüdudları çox aydın və girintili-çıxıntılıdır. Nüvə adətən bir ədəd, girdə və ya oval, ya da paxla şəklində 

olur, tünd boyanır, xromatin dənələri sıx yerləşir və buna görə  də nüvəcik aydın seçilir. Sitoplazma 

bazofil xarakterlidir, içərisində çoxlu dənələr və qovuqcuqlar, o cümlədən pinositoz qovuqcuqları olur. 

Elektron mikroskopu vasitəsilə makrofaqların sitoplazmasında kifayət qədər mitoxondrilər, 

sitoplazmatik torun və Holci kompleksinin zarlı strukturları müəyyən edilmişdir. Lizosomlar çox olur, 

xeyli faqosom (həzm qovuqcuqları) nəzərə çarpır [1, s. 107, şək.12.8]. Hüceyrə qişası üzərində  dərin 

büküşlər mikroxovcuqlar görünür. Histokimyəvi tədqiqat sitoplazmada ribonukleoproteidlər, qlikogen, 

qlikozaminoqlikanlar, oksidləşdirici və hidrolitik fermentlər aşkar etmişdir. Fermentlərdən turş fosfataza 

və esterazalar daha fəal olur.  

Makrofaqlar amöbvarı hərəkət qabiliyyətinə malikdir. Lakin müxtəlif fiziki-kimyəvi şəraitdə onların 

hərəkət sürəti eyni deyildir. Zədələnmələr və iltihab zamanı makrofaqlar fəal surətdə  həmin nahiyələrə 

yaxınlaşır; onların sitoplazmasında qlikogenin miqdarı artır, bunlar makrofaqlar üçün əsas enerji 

mənbəyidir, belə ki, parçalandıqca güclü enerji hasil olur. Bu enerji faqositoz prosesində  sərf olunur. 

Faqositoz zamanı lizosomlarda olan turş fosfatazanın fəallığı daha da artır, çünki bunlar bilavasitə udulan 

hissəciklərin həzmində iştirak edir.  

 

33

Makrofaqlar qan damarları və piy hüceyrələri çox olan yerlərdə, habelə müxtəlif orqanların stroma 

və kapsulunda daha artıq təsadüf olunur. Onlar ya tək-tək, ya da kiçik qruplarla yerləşir və bir qayda 

olaraq digər hüceyrələrdən təcrid olunur.  

 

Tosqun hüceyrələr (labrocyti) 

 

Tosqun hüceyrələr kövşək birləşdirici toxumanın daimi hüceyrələrindəndir, xarici görünüşcə qanın 

bazofillərini xatırlatdıqları ücün toxuma bazofilləri də adlandırılırlar. Bunlar müxtəlif formalarda – oval, 

uzun, çıxıntılı  və s. olur. Tosqun hüceyrələr amöbvarı  hərəkət edə bilir, bu zaman onların forması  və 

ölçüsü dəyişir. İnsanda bu hüceyrələrin uzunluğu 22 mikrona, eni isə 14 mikrona çatır.  

Tosqun hüceyrələrin sitoplazmasında spesifik bazofil dənələrin olması  səciyyəvidir [1, s. 108, 

şək.12.9]. Dənələr istər böyüklük və istərsə  də miqdar cəhətdən dəyişkəndir. Bunlar metaxromatik 

boyanmaq qabiliyyətinə malikdir. Həmin dənələrdə histokimyəvi cəhətdən heparin, histamin, turş 

mukopolisaxaridlər (hialuron turşusu, A və C tipli xondroitin sulfat turşuları), bəzən isə serotonin aşkar 

edilmişdir. Heparinin burada çox olduğunu nəzərə alaraq tosqun hüceyrələrə  bəzən heparinositlər də 

deyilir. Orqanellər zəif nəzərə çarpır. Sitoplazmanın  əsas maddəsində fermentlərdən turş  və  qələvi 

fosfatazalar, lipaza, histidindekarboksilaza, peroksidaza, sitoxromoksidaza, adenozin-tri-fosfataza və s. 

habelə mukopolisaxaridlər, lipoidlər və qlikoproteidlər vardır. Tosqun hüceyrələrin nüvəsi kiçik, girdə, ya 

oval  şəklində, xromatinlə  zəngin olur. Nadir hallarda hüceyrənin iki nüvəsi olur. Elektron mikroskopu 

vasitəsilə  dənələrin 0,3-1 mikron böyüklükdə  sıx cisimcik olduğunu müəyyənləşdirilmişdir [1, s. 108, 

şək.12.9], bunların maddəsi tor, və ya lövhəli quruluşa malik olur. Ehtimal edirlər ki, tosqun hüceyrələr 

heparin ifraz edərkən dənələrini itirib deqranulyasiya edir, digər maddələr, məs.: histamin ifrazı zamanı 

isə hüceyrənin dənəli quruluşu dəyişmir. 

Heparin, histamin xaric edən bu hüceyrələr yerli homeostazın təmin olunmasında iştirak edirlər. 

Müəyyən olunmuşdur ki, tosqun hüceyrələrin zarında qanın bazofil leykositlərində olduğu kimi IqE 

reseptorları  və bura adsorbsiya olunmuş IgE olur. Antigen bu IgE ilə  əlaqə yaratdıqda tosqun 

hüceyrələrdən histamin xaric olur ki, bu da ətraf damarları genişləndirir, keçiriciliyi artırır. Nəticədə 

toxumada iltihabi allergik reaksiya inkişaf edir.  

Tosqun hüceyrələrin mənşəyi haqqında müxtəlif fikirlər vardır; bunların nadir hallarda mitoz və 

amitoz yolu ilə də çoxalmaları, habelə digər hüceyrə formalarından (sütun hüceyrələrindən və s.) əmələ 

gəlməsi ehtimal olunur.  

Tosqun hüceyrələr çox vaxt kiçik qan və limfa damarları ətrafında qruplarla yerləşir. İnsanda timus 

vəzisində, mədə sistemində, badamlarda, uşaqlıqda, süd vəzisində və s. bu hüceyrələr daha çox təsadüf 

olunur. Hamiləlik zamanı  uşaqlıqda və süd vəzilərində,  şiddətli həzm vaxtı  mədədə, bağırsaqlarda və 

qaraciyərdə bunların miqdarı xeyli artır.  

Qeyd etmək lazımdır ki, qanda bazofilləri az olan heyvanlarda (məs.: siçanlarda) birləşdirici 

toxumada tosqun hüceyrələrin miqdarı çox olur və  əksinə, qanda bazofilləri çox olan heyvanlarda 

(məs.:dovşanlarda) birləşdirici toxumada tosqun hüceyrələr az olur. 

Tosqun hüceyrələr heparin, histamin və serotonin kimi fizioloji fəal maddələr sintez edir. Bu 

hüceyrələrin birləşdirici toxumanın  əsas maddəsinin  əmələ  gəlməsində, qanın laxtalanmasının qarşısını 

alınmasında və s. rolu vardır. Heparin qanda lipidləri azaldır, beləliklə, arteriyaların divarında xolesterin 

və lipidlərin toplanmasına mane olaraq ateroskleroz prosesinin qarşısını alır. Tosqun hüceyrələrin 

birləşdirici toxumada huceyrəarası maddənin tərkibini tənzim etdiyi haqqında da fikir vardır. 

 

Plazmatik hüceyrələr (plasmocyti) 

 

Plazmatik hüceyrələr kövşək birləşdirici toxumanın hüceyrələrindən olub girdə, oval, ya çoxbucaqlı 

şəkildə, nisbətən kiçik hüceyrələrdir; diametrləri təxminən 6-9 mikrona bərabərdir. Qeyd etdiyimiz kimi 

plazmatik hüceyrələr antigen stimulyasiyası  nəticəsində qanın B-limfositlərindən yaranaraq 

immunoqlobulinlər (antitellər) sintez edirlər. Nüvələri girdə, və ya ovalşəkilli, çox vaxt ləkəli görünür ya 

da milləri olan çarxı xatırladır [1, s. 109, şək.12.10]. Bu isə tünd rəngli, bəzən üçbucaq şəkilli kobud 

xromatin qaymacıqların şüa istiqamətində yerləşməsindən asılıdır. Nüvə, adətən eksentrik vəziyyətdə olur 

və yanında sitoplazmanın açıq rəngli perinuklear sahəsi müəyyən edilir. Bu sahə çox vaxt mərkəzi 

vəziyyət alır və böyüklüyünə görə nüvəyə yaxınlaşır. Bu sahəyə, adətən hüceyrənin həyəti və ya sferası 

 

34

deyilir. Burada sentriollar və yaxşı inkişaf etmiş lövhəli kompleks yerləşir. Sitoplazmaların kəskin bazofil 

xüsusiyyətə malikdir ki, bu da orada çoxlu miqdar RNT-nin toplanması ilə  əlaqədardır. Onun periferik 

hissəsində çoxlu kiçik vakuollar olur. Sitoplazmada habelə qlikozaminoqlikanlar müəyyən edilir.  

Elektron mikroskopu plazmatik hüceyrələrdə az miqdar kürəşəkilli mitoxondrilər, çoxlu ribosomlar 

və dənələrlə zəngin sitoplazmatik tor aşkar etmişdir. Bəzi plazmatik hüceyrələrdə dənəli sitoplazmatik tor 

paralel yerləşən zarlardan və onların arasında yarıqşəkilli sahələrdən ibarətdir. Bunlar yetişmiş formalı 

hüceyrələrdir. Cavan plazmatik hüceyrələrdə sitoplazmatik tor yaxşı inkişaf edib, mənfəzi qovuqşəkilli 

geniş sahələrdir. Bu sahələrdə zülallar toplanır.  

Plazmatik hüceyrələrə sümük iliyində, limfa düyünlərində, mədə-bağırsağın selikli qişasının xüsusi 

qatında, piylikdə, süd, ağız suyu və digər vəzilərin ara birləşdirici toxumasında və s. təsadüf olunur. 

İltihab zamanı bu hüceyrələrin miqdarı artır. Plazmatik hüceyrələrin orqanizimdə əhəmiyyətli rolu vardır. 

Onlar əkscisimlərin və qan plazması qlobulinlərinin əmələ gəlməsində iştirak edir.  

Piy hüceyrələri (lipocyti) 

Piy hüceyrələri kövşək birləşdirici toxuma hüceyrələrinə aid olub, sitoplazmalarında ehtiyat halında 

piy toplamaq qabiliyyətinə malikdir. Qeyd etmək lazımdır ki, bu toxumanın bəzi digər hüceyrələrində də, 

məs.: makrofaqların, fibroblastların sitoplazmasında piy əlavələrinə  təsadüf olunur, lakin bu hüceyrələr 

piyi ehtiyat şəklində toplaya bilmir və  həmin  əlavələri  ətraf mühitdən udaraq sitoplazmada həzm edir, 

belə hüceyrələrə piy hüceyrələri deyil, lipofaqlar deyilir.  

Piy hüceyrələri adətən kürə  şəklində olur, sitoplazmalarında piy çoxaldıqca onlar böyüyür, bəzən 

diametrləri 100-120 mikrona çatır. Belə hüceyrələrdə piy kürə  şəklində hüceyrənin bütün mərkəzi 

hissəsini tutur, sitoplazma nazik qişa kimi onu əhatə edir və yalnız nüvə yerləşən hissəsi bir qədər qalın 

olur [1, s. 114, şək.13.3 və 13.4]. Orqanellərdən az miqdarda çöp,və ya sapşəkilli mitoxondrilərə təsadüf 

olunur, bunlar nüvə yaxınlığında yerləşir, sitoplazmatik tor, Holci kompleksi reduksiyaya uğramışdır. 

Nüvə yastılaşaraq mərciyə bənzəyir.  

Cavan piy hüceyrələrində piy yığıntıları çox ola bilər, ayrı-ayrı çox vaxt 2-5 kiçik damlalar şəklində 

sitoplazmanın müxtəlif yerlərində görünür. Piy başlıca olaraq neytral yağlardan ibarətdir, orada habelə 

xolesterin, fosfolipidlər, yağ turşuları, fermentlərdən qələvi fosfotaza, esteraza və s. olur. Lipidlər sudan 

boyaqları ilə  qırmızı-narıncı  rəngə  və osmium turşusu ilə qara rəngə boyanır. Orqanizmin müxtəlif 

fizioloji halından və xüsusilə qidalanmadan asılı olaraq piy hüceyrələrinin sayı və piy yığıntısının miqdarı 

dəyişir, yəni orqanizm uzun müddət pis qidalandıqda, ac qaldıqda bu hüceyrələr azalır, piyin çox hissəsi 

aradan çıxır. Belə hüceyrələrdə mitoxondrilər artır. Piy hüceyrələri birləşdirici toxumada bir qayda olaraq, 

mezenximdən, kötük hüceyrələrdən inkişaf edir. Piy hüceyrələri, adətən qruplarla və nadir hallarda tək-

tək yerləşir, qan damarları  ətrafında toplanır. Bu hüceyrələr toplandıqda toxumanın digər hüceyrələri 

aradan çıxır və nəticədə piy toxuması əmələ gəlir.  

 

Piqmentli hüceyrələr (pigmentocyti) 

 

Stoplazmasında tünd rəngli piqment maddələri (melanin) toplanan hüceyrələrə piqmentli hüceyrələr 

deyilir. İnsanda və digər məməlilərdə piqment sitoplazmada kiçik dənələr və ya çöplər şəklində toplanır. 

Piqmentli hüceyrələr adətən müxtəlif formalı  qısa çıxıntılara malik uzunsov hüceyrələrdir. Belə 

hüceyrələr insanda çox vaxt dərinin müəyyən yerlərində - anus ətrafında, xayalıqda, süd vəzisi məməciyi 

ətrafında və s., habelə çoxlu miqdarda göz almasının damarlı  və qüzehli qişasında təsadüf olunur. 

Piqmentin harada əmələ gəlməsi hələ mübahisəlidir. Ehtimal edirlər ki, bir çox piqmentli hüceyrələr məs.: 

əsl dərinin səthi qatında olanlar faqositlərdir və piqment maddəsini epiteldən udur. Bunlara dermal 

xromatoforlar və ya melanoforlar deyilir. Bəzi hüceyrələr isə, məs.: epidermisin piqmentli hüceyrələri 

piqment maddəsini özləri hasil edir və melanoblastlar adlanır. Belə hüceyrələr damarlı qişada çox olur.  

 

Endotel hüceyrələr (endothliocyti) 

 

Endotel hüceyrələr qan və limfa damarlarının və ürək kameralarının daxili səthini bütöv bir qat kimi 

örtür. Bunlar yastı hüceyrələr olub, epitelə çox oxşayır və damarlar boyu istiqamətdə uzanır. Endotel 

hüceyrələr epitel hüceyrələri kimi əsas zar üzərində yerləşərək polyarlıq (qütblük) xasiyyətlərinə 

malikdir. Bunları  nəzərə alaraq bəzi müəlliflər endoteli epitelin xüsusi növü hesab edirlər. Digər 

müəlliflər endotelin müstəqilliyini qəbul edərək ona epitellə birləşdirici toxuma arasında keçid forma 

 

35

kimi baxırlar.  Əslində isə endotel mezenximdən inkişaf edib. Endotel hüceyrələrinin kənarları hamar 

deyil, girintili-çıxıntılı olur və onlar bir-birinə sıx təmas edir. Bir, iki, nadir hallarda isə üç nüvəyə malik 

olur. Elektron mikroskopu ilə endotel hüceyrələrinin sitoplazmasında müxtəlif orqanellər müəyyən edilir, 

lakin onlar zəif nəzərə çarpır [1, s. 120, şək.14.3]. Sitoplazmada vakuollar, pinositoz qovuqcuqlar və 

bəzilərində isə nazik saplar (filamentlər) aşkar edilmişdir. Hüceyrələrin bir-birinə üç növ təmas etdiyi 

müəyyənləşdirilmişdir; bunlar ya desmosomlarla birləşir, ya qıfıl tipli birləşmə  əmələ  gətirir, ya da 

kənarları ilə bir-birinin üzərində oturur. Hüceyrə qişasının sərbəst səthində mikroxovcuqlar müəyyən 

edilmişdir.  

Bəzi yerlərdə, məsələn, böyrək yumaqcığı kapilyarlarında, endotel hüceyrələrinin sitoplazmasında 

diametri təxminən 0,1 mikrona çatan çoxlu kiçik dəliklər müəyyən edilir. Bunlara pəncərəli endotel 

hüceyrələri deyilir.  

Nüvə adətən, hüceyrənin mərkəzi hissəsini tutur və bu nahiyə nisbətən qalın olur, bir neçə mikrona 

çatır. Hüceyrənin periferik hissəsi əksinə, çox nazik olub 20-80 nm-ə bərabərdir. Endotel hüceyrələri isə 

mitoz və amitoz üsulu ilə çoxalır. Bunlar yüksək regenerasiya qabiliyyətinə malikdir.  

Endotel hüceyrələri bütöv qat əmələ  gətirlməklə qan ilə  ətraf toxuma arasında bioloji baryer 

vəzifəsini görür və mübadilə prosesində  fəal iştirak edir. Bəzi orqanların kapilyarlarında endotel 

hüceyrələri faqositoz rolunu ifa edir, məsələn, qaraciyər paycıqlarındakı ulduzabənzər (Kupfer) 

hüceyrələr. 

 

HÜCEYRƏARASI MADDƏ (SUBSTANTİA İNTERCELLUARİS) 

 

Birləşdirici toxumada hüceyrələrin arasındakı sahəni tutan canlı maddəyə hüceyrəarası maddə 

deyilir. Ara maddə struktursuz amorf ya əsas maddədən və lifli, ya fibrilyar strukturlardan habelə toxuma 

mayesindən ibarətdir. Lifli strukturlara retikulyar, kollagen və elastikli liflər aiddir. 

 

Əsas maddə (Substantia fundamentalis) 

 

Əsas maddə kövşək birləşdirici toxumanın mühüm komponenti olub, çox vaxt həliməbənzər 

konsistensiyaya malikdir, zəif rənglənir. Bu maddənin  ən vacib kimyəvi komponenti 

qlikozaminqlikanlardır: buraya uzunzəncirli hialuron turşusu və sulfatlaşmış qlikozaminqlikanlar 

(xondroitinsulfat turşuları) aiddirlər. Qlikozaminqlikanlar adətən zülallarla kompleks – proteoqlikanları 

əmələ gətiirlər. Bu maddələr kövşək toxumada fibroblastlar tərəfindən sintez olunurlar. Amorf maddənin 

tərkibində həmcinin : 

– qlikoproteinlər ((oliqosaxaridlərlə zülal kompleksləri)-fibroblastlar tərəfindən sintez olunurlar)) 

– qanın plazmasından keçmiş olan albuminlər, qlobulinlər; 

– digər metabolitlər; 

– qeyri üzvi ionlar ola bilir. 

Proteoqlikanlar əsas maddənin tərkibinə daxil olan su ilə rabitədədir. Bunlardan əlavə əsas maddədə 

həmişə müəyyən qədər qandan alınmış və qana, habelə limfaya keçməli olan xüsusi maddələr olur. Qeyd 

olunan maddələr mübadilə prosesinin şiddətindən asılı olaraq geniş miqyasda dəyişir.  

Qlikozaminqlikanlara çox mühüm kimyəvi birləşmə hialuron turşusu, A, B və C tipli xondroitin – 

sulfat turşuları aiddir. Burada az miqdarda heparin də olur. Göstərilən kimyəvi birləşmələr başlıca olaraq 

fibroblastların, tosqun hüceyrələrin, qismən histiositlərin və endotel hüceyrələrin məhsuludur.  Əsas 

maddənin konsistensiyası və morfofunksional xüsusiyyətləri bu maddələrdən və onlarla zülalların əmələ 

gətirdiyi birləşmələrdən asılıdır.  Əsas maddənin həlməşiyəbənzər konsistensiyası bu toxumada 

molekulların , hətta hüceyrələrin yerdəyişməsi üçün imkan yaradır. Qlikozaminqlikanların polimerləşmə 

dərəcəsi  əsas maddənin fiziki-kimyəvi xassəsini və  hər  şeydən  əvvəl onun yapışqanlılığını  təmin edir. 

Sonuncu, toxumanın turqoru və qida maddələrinin diffuziyası üçün olduqca vacibdir. 

Əsas maddənin fiziki və kimyəvi halı  və onun quruluş prinsipi müxtəlif amillərdən asılıdır. Bu 

baxımdan hialuronidaza fermentinin mühüm rolu vardır; həmin fermentin təsirindən  əsas maddə 

depolimerləşir, onun yapışqanlılığı azalır, əksinə keçiricilik qabiliyyəti artır və nəticədə o, fizioloji baryer 

xassəsini itirir. Əsas maddənin jelatinliyi askorbin turşusu ilə əlaqədardır. Belə ki, bu turşu (C vitamini) 

çatışmadıqda  əsas maddə suda həll olmaq qabiliyyətini  əldə edir və keçiriciliyi artır.  Əsas amorf 

 

36

maddənin orqanizmin müxtəlif yerlərində kimyəvi tərkibi və  sıxlığı eyni deyildir. Kapilyarlar və kiçik 

qan damarları  ətrafında, piy və retikulyar toxuma toplanan yerlərdə  əsas maddə az olur, lakin digər 

toxumalarla hüdudlanan yerlərdə, məsələn, epitelə təmas edən yerdə, onun miqdarı və sıxlığı artır və o, 

retikulyar liflərdə birlikdə  əsas zarı  əmələ  gətirir.  Əsas maddənin qatılığı azaldıqda  əsas zarın lifli 

strukturları aydın görünür, əks vəziyyətdə isə onun qatılığı artdıqda əsas zar homogen xarakter alır. Əsas 

maddənin vəziyyəti yaşdan da asılıdır. Yenidoğulmuşlarda və körpələrdə əsas maddədə su çox və əksinə 

polimerlik dərəcəsi az olur. Qocalıqda isə bu vəziyyət  əksinə olur, həmçinin  əsas maddədə onlarda 

hialuron turşusu azalır, xondroitinsulfatlar isə çoxalır.  

Əsas maddə mübadilə məhsullarının qan ilə toxuma arasında daşınmasında iştirak edir. O, fizioloji 

baryer vəzifəsini görür, su və mineral maddələr mübadiləsində, habelə hüceyrəarası maddənin lifli 

strukturlarının əmələ gəlməsində iştirak edir.