Amea botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci IL, XXXII cild
РЕЗЮМЕ ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ЗАСУХИ НА СОДЕРЖАНИЕ ПРОЛИНА И УГЛЕВОДОВ
Yüklə 7,48 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- UOT 581. 19 NA-IZOKATIONLU DUZ MƏHLULLARININ BUĞDA TOXUMLARININ CÜCƏRMƏSI, KÖKLƏRININ BÖYÜMƏSI VƏ SITOPLAZMATIK QLÜKOZO-6
|
РЕЗЮМЕ ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ЗАСУХИ НА СОДЕРЖАНИЕ ПРОЛИНА И УГЛЕВОДОВ В РАЗЛИЧНЫХ СОРТАХ ЯБЛОНЕВЫХ ДЕРЕВЬЕВ * Ализадех А., **Али-заде В., **Халилова Х. *Центр сельскохозяйственных исследований Западного Азербайджана Иранской Исламской Республики **Институт Ботаники Азербайдджанской Национальной Академии Наук
Исследовано действие засухи на содержание пролина и растворимых углеводов в листьях и побегах карликовых яблонь Иранских (Gami Alması, Azayiş) и зарубежных (Мalling 9, Мalling Merton106) сортов, а также контрольных растений, выращенных из семян. Результаты показывают повышение содержания пролина и углеводов в листьях всех сортов при средней и сильной засухе, особенно в черенках, выращенных из семян сортов Gami alması, Мalling 9.
Ключевые слова: засуха, стресс, яблоня, карликовые яблоневые сорта, пролин, углеводы SUMMARY EFFECT OF DROUGHT STRESS ON PROLINE AND CARBOHYDRATES CONTENT OF DIFFERENT KINDS OF APPLE TREES * Alizadeh A., **Ali-zade V., **Khalilova Kh. *West Azerbaijan Agriculture research center of Iran **Institute of Botany of ANAS
The effect of drought stress on proline and soluble carbohydrates content in apple dwarf rootstocks of Iranian (Gami Alması, Azayiş) and foreign (Мalling 9, Мalling Merton106) kinds, and also in leaves and shoots of ones kinds, growing up from seeds, were studied. It was concluded that among experinced plants the seedlings, growing up from seeds of Gami Alması and Мalling 9 kinds are most resistant. Keywords: drought, stress, apple, dwarf rootstocks, proline, carbohydrates
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
NA-IZOKATIONLU DUZ MƏHLULLARININ BUĞDA TOXUMLARININ CÜCƏRMƏSI, KÖKLƏRININ BÖYÜMƏSI VƏ SITOPLAZMATIK QLÜKOZO-6- FOSFATDEHIDROGENAZA FERMENTININ AKTIVLIYINƏ TƏSIRI
Məmmədov Z.M., Abdiyev V.B., Mirzəyeva B.Q. Bakı Dövlət Universiteti Na-izokationlu duz məhlullarının buğda bitkisi (Triticum aestivum, sort bərəkətli) toxumlarının cücərməsinə, köklərinin inkişafına və bununla əlaqədar, hüceyrələrin reduksiyaedici potensialının formalaşmasında və bitkilərdə mühitin ekstremal şəraitinə qarşı uyğunlaşması və müdafiəsində mühüm rol oynayan, pentozofosfat siklinin əsas və requlyator fermenti sayılan qlükozo-6-fosfatdehirogenazanın (G6PDH) aktivlik dinamikasında baş verən dəyişikliklər öyrənilmişdir. Müəyyən edilmişdir ki, Na-izokationlu duz məhlulları buğda toxumlarının cücərməsi və köklərinin inkişafına neqativ təsir göstərir. Duzların bu proseslərə təsir effekti onların anion təbiətlərindən asılı olaraq duzların NaCI< Na 2 SO 4 < NaHCO 3 < Na 2 CO 3 ardıcıllığına uyğun şəkildə güclənmişdir. Duz məhlullarının kiçik qatılıqları ilə yaradılan mülayim stress şəraiti sitoplazmatik G6PDH fermentinin aktivliyi əhəmiyyətli dərəcədə pozitiv, yüksək qatılıqları ilə yaradılan kəskin stress şəraiti isə neqativ stimulyasiya etmişdir. G6PDH fermentin aktivliyinin artmasının cücərtilərin stress faktoruna uyğunlaşması və ekstremal şəraitin yaratdığı fəsadlarının aradan qaldırılmasına yönələn müdafiə reaksiyası ilə bağlı olduğu haqda mülahizələr irəli sürülür. Açar sözlər: duzluluq stressi, buğda cücərtiləri, qlükozo-6-fosfatdehidrogenaza.
Bitkilərin normal böyümə və inkişafına kəskin təsir göstərən əsas ekstremal faktorlardan biri ətraf mühitin duzluluğu nəticəsində yaradılan stress şəraitidir. Dünya miqyasında şoranlaşmış torpaq sahələri kənd təsərrüfatı üçün istifadə olunan torpaq sahələrinin əhəmiyyətli dərəcədə böyük bir hissəsini təşkil edir və onun payına düşən hissə ildən ilə artır, bu isə, yüksək və keyfiyyətli məhsul almaqda ciddi problemlər yaradır (1). Duz ionlarının normadan artıq olması bitki hüceyrələrinə zədələyici və toksiki təsir göstərir. Duzların təsir effekti bitkilərdə bir çox fizioloji və biokimyəvi proseslərin həyata keçirilməsinin çətinləşməsində və onların normal gedişinin pozulmasında özünü büruzə verir (2). Digər stress vəziyyətlərində olduğu kimi, bu halda da ətraf mühitin ekstremal faktorlarına qarşı təkamül prosesinin gedişində yaranmış müdafiə sistemi işə düşür və bitki orqanizminə bu faktorların neqativ təsirinə qarşı mübarizə aparılır. Son illərdə aparılan tədqiqatlar nəticəsində müəyyənləşdirilmişdir ki, stressyaradıcı faktorların təbiətindən asılı olmayaraq bitkilərin ekstremal şəraitə uyğunlaşması və ya onun təsirinin aradan qaldırılması orqanizmin müdafiə sisteminin müəyyən komponentlərinin aktivləşməsinə gətirib çıxarır (3) və bu sistemin öz funksiyasını yerinə yetirməsi hüceyrənin reduksiyaedici potensialının əsas tərkib hissəsi sayılın NADPH-ın istifadə olunması ilə müşayiət edilir. Bitki və heyvan orqanizmlərdə reduksiyaedici potensialın formalaşmasında mühüm rol oynayan fermentlərdən biri qlükozo-6-fosfatdehidrogenaza (Q6PDH, EC 1.1.1.49) fermenti sayılır (4). Q6PDH fermenti canlı aləmdə, o cümlədən də, bitkilərdə geniş yayılmış fermentlər sırasına daxildir. O qlükozanın parçalanmasının ən qədim yollarından biri kimi fəaliyyət göstərən pentozofosfat (PF) siklinin əsas və tənzimləyici fermenti hesab olunur (5). Onun katalitik təsiri sayəsində qlükozo-6-fosfat oksidləşərək 6-fosfoqlükonolaktona çevrilir və reaksiyanın gedişində NADPH formalaşır. Reaksiya nəticəsində əmələ gəlmiş 6-
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
fosfoqlükonolaktona siklin sonrakı mərhələsində 6-fosfoqlükonolaktonatdehidrogenaza fermentinin katalitik təsirinə məruz qalaraq yenidən oksidləşir və ikinci bir NADPH molekulunu əmələ gətirir. Yəni, hər bir qlükoza molekulunun PF siklində oksidləşməsindən iki molekul NADPH alınır. PF siklinin oksidləşdirici mərhələsinin komponentlərini təşkil edən fermentlər sırasında Q6PDH həlledici rol oynayır və ümumiyyətlə siklin işləmə sürəti onun fəaliyyəti ilə müəyyən olunur. Ali bitkilərdə Q6PDH fermenti hüceyrənin iki kopartmentində- sitozolda və plastidlərdə lokalizə olunmuşdur (6). Sitozol formanın aktivliyi plastid formanın aktivliyinə nisbətən daha yüksək olub hüceyrənin reduksiyaedici potensialının formalaşmasında daha mühüm rol oynayır (7,8). Təqdim olunmuş tədqiqat işi NaCl, Na 2 SO 4 , NaHCO
3 və
NaCO
3
duzlarının müxtəlif qatılıqlarının buğda toxumlarında cücərmə, kök sisteminin inkişafı və bununla əlaqədar, Q6PDH fermentinin sitozol formasının aktivlik dinamikasına təsirinin araşdırılmasına həsr olunmuşdur. Tədqiqatlarda əsas məqsəd bu duzlar tərəfindən yaradılan stress vəziyyətində fermentin katalitik fəaliyyətini izləmək və onun bu prosesin neqativ təsirinin aradan qaldırılmasında iştirakı haqda müəyyən informasiyalar əldə etməkdən ibarət olmuşdur.
Təcrübələr buğda (Triticum aestivum, sort bərəkətli) toxumları üzərində aparılmışdır. Toxumlar 24 saat müddətində duz məhlullarında isladıldıqdan sonra xüsusi kamerada, normal aerasiya şəraitində, 25 o C-də Hoqland məhlulunda becərilmişdir. Təcrübi variantlara lazım olan qatılıqları almaq üçün müvafiq duzlar əlavə edilmişdir. Q6PDH preparatını Esposito tərəfindən istifadə edilmiş metoda uyğun olaraq hazırlanmış (8), onun aktivliyi isə təmizlənməmiş ekstraktda spektrofotometrik yolla, 340 nm dalğa uzunluğunda, NADP-in reduksiya olunma sürətinə əsasən təyin edilmişdir (8). Aktivliyin ölçülməsi tərkibində 1 mM MgCl 2
aparılmışdır. Fermentin aktivliyi nmol NADPH/dəq/mq zülal-la ifadə olunmuş, zülalın miqdarı Bredforda görə təyin edilmişdir (9). Alınmış nəticələr statistik cəhətdən işlənmiş, onların dəqiqlik göstəricisi 3 %-dən çox olmamışdır. Nəticələrin təqdimatını sadələşdirmək məqsədi ilə cədvəldə kənarlaşmaların qiymətləri göstərilməmişdir. NƏTICƏLƏR VƏ ONLARIN MÜZAKIRƏSI Aşağıda təqdim olunmuş cədvəldə NaCl, Na 2 SO
,
NaHCO 3 və Na
2 CO 3 izokation duzlarının müxtəlif qatılıqlarının 7 günlük inkubasiya müddətində buğda toxumlarının cücərməsi, köklərinin böyüməsi və onların G6PDH fermentinin sitoplazmatik formasının aktivliyinə təsiri göstərilmişdir. 24 saatlıq bir müddət ərzində müxtəlif məhlullarda isladılmış buğda toxumları şişmə prosesinə məruz qaldıqdan sonra eksperimentlərin ikinci günündən başlayaraq cücərməyə başlamışdır. Müxtəlif duz məhlulları bu prosesin gedişinə özlərinin təbiətindən və qatılıqlarından asılı olaraq müxtəlif dərəcədə neqativ təsir göstərmişdir (cədvəl 1). Cədvəl 1 NaCI, Na
2 SO 4 , Na 2 HCO 3 və Na
2 CO 3 məhlullarının buğda toxumlarının cücərməsi, köklərinin böyüməsi və sitoplazmatik G6PDH fermentinin aktivliyinə təsiri Variantlar
Cücərmə Faizi Köklərin inkişafı (sm-lə) G6PDH aktivliyi 4 gün
5 gün 6 gün 7 gün 4 gün 5 gün 6 gün 7 gün Kontrol 85
3.1 4.3
7.6 10.1
163 150
138 137
NaCI 25 mM
50 mM 75 mM
100 mM
72 67 48
29
2.2 1.7 1.2
0.9
3.5 3.1 1.7
1.3
6.9 4.2 2.6
1.4
8.7 4.6 2.9
1.5
186 211 240
238
170 210 208
181
164 183 180
156
161 156 131
104
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
Na 2 SO 4 25 mM
50 mM 75 mM
75
71 32
2.0
1.5 1.0
3.2
2.9 1.8
6.3
3.9 2.3
8.3
4.2 2.6
190
221 156
177
222 133
167
170 113
163
159 101
NaHCO 3
25 mM 50 mM
75 mM
68 49 22
1.8
1.3 0.9
2.9
2.2 1.3
5.0
2.8 1.5
6.7
3.3 1.6
191
176 155
160
141 114
161
110 97
151
92 88
Na 2 CO 3
25 mM 50 mM 75 mM
62
41 11
1.6
1.1 0.7
2.7
1.7 0.9
4.6
2.1 1.0
6.1
2.5 1.1
188
138 130
165
125 102
159
91 83
156
82 71
* Dəqiqlik göstəricisi 3 %-dən aşağı olmuşdur
Bir qayda olaraq, cücərmə faizi ilə duz məhlullarının qatılıqları arasında əks korrelyativ asılılıq müşahidə olunmuşdur. Sınaqdan çıxarılan duz məhlulları arasında toxumların cücərməsi prosesinə ekvimolyar qatılıqda nisbətən zəif ingibirləşdirici təsir göstərəni NaCI, daha kəskin təsir göstərəni isə Na 2 CO3 duzu olmuşdur. Bundan əlavə, NaCI duzu məhlulunun yüksək qatılığında (100 mM) toxumların cücərmə faizinin kəskin azalaraq kontrola nisbətən üç dəfədən də bir az çox aşağı düşməsinə baxmayaraq, toxumların bir qismi öz həyatilik qabiliyyətini saxlayaraq cücərmiş, lakin digər duz məhlullarının analoji qatılıqlarında bu prosesi müşahidə etmək mümkün olmamışdır. Duz stressi şəraitində bəzi toxumların cücərmək qabiliyyətini saxlaya bilməsi, digərlərinin isə onu itirməsi, görünür ki, toxumların yetişməsi dövründə onların ekstremal şəraitə qarşı müdafiə sisteminin komponentlərinin formalaşmasındakı fərqlə bağlıdır. Müdafiə sistemləri daha təkmil olan toxumlar həyatilik qabiliyyətini nisbətən mülayim ekstremal şəraitdə saxlaya bildikləri halda, müdafiə sistemləri zəif olanlar məhv olurlar. Duz məhlulları buğda cücərtilərinin kök sisteminin inkişafına da mənfi təsir göstərmişlər. Cücərmə prosesində olduğu kimi, bu halda da, birincisi, tətbiq edilən duzların qatılıqları ilə köklərin böyümə intensivliyi arasında tərs mütənasiblik müşahidə edilmiş, ikincisi, duzların köklərin böyümə surətinə təsir dərəcəsinin xarakteri onların cücərmə prosesinə təsir xarakteri ilə faktiki olaraq üst-üstə düşmüşdür. NaCI və Na 2 SO 4 duz məhlulları buğda cücərtilərinin kök sisteminin inkişafına təsir göstərdikləri effektə görə, demək olar ki, bir-birinə müqayisə olunacaq dərəcədə yaxın olmuşlar. Na 2 SO
duzu məlulunun buğda cücərtilərinin əsas kökün böyümə surətinə ingibirləşdirici təsirinin NaCI duzu məhluluna nisbətən daha güclü olmasına baxmayaraq, onların müvafiq qatlıqlarının bu göstəriciyə olan təsir effektləri arasındakı fərq 4 %-dən yüksək olmamışdır. Məsələn, əgər 25 mM qatılıqda NaCI duzunun köklərin inkişaf surətinə ləngidici təsiri 7 günlük inkubasiya müddətindən sonra kontrol varianta nisbətən 13.9 %, 75 mM qatılıqda isə 71.3 % təşkil etmişsə, Na 2 SO
variantında bu rəqəmlər müvafiq olaraq 17.8 % və 74.3 %-ə bərabər olmuşdur. Buğda cücərtiləri köklərinin inkişafına neqativ təsirin göstərməsinə görə sınaqdan çıxarılmış duz məhlulları içərisində NaHCO 3 və Na
2 CO 3 duzları xüsusilə fərqlənmişlər. Özü də, ekvimolyar qatılıqlarda Na 2 CO
duzunun toksikilik dərəcəsi NaHCO 3 duzunun toksikilik dərəcəsindən nəzərəçarpacaq dərəcədə yüksək olmuşdur. Duz məhlullarının buğda toxumlarının cücərmə və inkişafına təsiri özünü oksidləşdirici pentozofosfat siklinin əsas və requlyator fermenti sayılan Q6PDH fermentinin aktivliyi səviyyəsində də büruzə vermişdir. Duzlar tərəfindən yaradılan nisbətən mülayim stress şəraitində fermentin aktivliyi nəzərəçarpacaq dərəcədə pozitiv, kəskin stress şəraitində isə neqativ stimulyasiyaya məruz qalmışdır.
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
Kontrol variantda Q6PDH fermentinin aktivliyi becərilmə müddəti ilə əlaqədar tədricən azalmağa doğru meylliliklə xarakterizə olunmuş, 7 günlük cücərtilərin köklərində 4 günlük cücərtilərin köklərindəki aktivlikdən faktiki olaraq 85.9 %-i qalmışdır. NaCI duzu cücərmə prosesinin 4-6 günlərində bütün qatılıqlarda fermentin aktivliyini kontrol variantın müvafiq günlərinə nisbətən əhəmiyyətli dərəcədə stimulyasiya etmişdir. Ən yüksək stimulyasiya effekti becərmənin 4-cü günü müşahidə edilmişdir. 7 günlük cücərtilərdə duz məhlulunun aşağı qatılıqları (25, 50 mM) stimulyasiya effekti, yuxarı qatılıqları (75, 100 mM) isə ingibirləşdirilmə effekti ilə müşayiət olunmuşdur. Na 2 SO 4 duzunun aşağı qatılıqları (25, 50 mM) Q6PDH fermentinin aktivliyini becərilmə müddətinin bütün dövrlərində stimulyasiya etmiş və onun stimulyasiya effekti becərilmənin ilk dövrlərində NaCI duzunun stimulyasiya effektinə nəzərən, az da olsa, güclü olmuşdur. Na 2 SO 4 duzunun nisbətən yüksək qatılığı (75 mM) isə Q6PDH fermentinin aktivliyinə inkubasiyanın bütün dövrlərində nəzərəçarpacaq dərəcədə ingibirləşdirici təsir göstərmişdir. Məsələn, 7 günlük cücərtilərdə bu fərq kontrol variantla müqayisədə 25.7 % təşkil etmişdir. NaHCO
3 və Na
2 CO 3 duzlarının məhlulları Q6PDH fermentin aktivliyini yalnız aşağı (25 mM) qatılıqda stimullaşdırmış, digər qatılıqlarda (50, 75 mM) isə, əksinə, ingibirləşdirmişdir. Analoji qatılıqlarda onların fermentin aktivliyini ingibirləşdirmə effekti Na 2 CO 3 duzu məhlulunda NaHCO 3 duzu məhluluna nisbətən daha yüksək olmuşdur. Beləliklə, NaCI, Na 2 SO 4 , NaHCO
3 və Na
2 CO 3 izokationlu duz məhlulları buğda toxumlarının cücərməsi və köklərinin inkişafına neqativ təsir göstərir. Sadalanan duzların bu proseslərə təsir effektinin intensivliyi onların anion təbiətlərindən asılı olaraq duzların yuxarıda təqdim olunmuş sırasında NaCI duzundan Na 2 CO
duzuna doğru keçidə uyğun olaraq güclənir. Duz məhlullarının nisbətən kiçik qatılıqları ilə yaradılan mülayim stress şəraiti sitoplazmatik G6PDH fermentinin aktivliyini əhəmiyyətli dərəcədə pozitiv stimulyasiya edir, kəskin stress şəraiti isə ingibirləşdirilir. Ola bilsin ki, fermentin aktivliyinin artması cücərtilərin stress faktoruna uyğunlaşması və ekstremal şəraitin yaratdığı fəsadlarının aradan qaldırılmasına yönələn müdafiə reaksiyası ilə bağlıdır. ƏDƏBIYYAT 1. Bohnert, H.J. and Jensen, R.G. Metabolic engineering for increased salt tolerance: the next step. Aust. J. Plant Physiol., 1996, 23: 661–667. 2. Gosset, D.R., Banks, S.W., Millhollon, E.P. and Lucas, M.C. Antioxidant response to NaCl stress in a control and an NaCl-tolerant cotton cell line grown in the presence of paraquat, buthionine sulfoximine, and exogenous glutathione. Plant Physiol., 1996, 112: 803–809. 3. Savoureґ , A., Thorin, D., Davey, M., Hua, X.J., Mauro, S., Van, M.M., Inzeґ , D. and Verbruggen, N. NaCl and CuSO 4 treatments trigger distinct oxidative defense mechanism in Nicotiana plumbaginifolia L. Plant Cell Environ., 1999, 22: 387–396. 4. Liu Y., Wu R., Wan Q., Xie G., Bi Y. Glucose-6-Phosphate Dehydrogenase Plays a Pivotal Role in Nitric Oxide-Involved Defense Against Oxidative Stress Under Salt Stress in Red Kidney Bean Roots. Plant Cell Physiol., 2007, 48(3): 511–522 5. Мамедов З.М. Регуляция активности глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы растений // Вестник Бакинского Государственного Университета, серия естественных наук, 2008, № 4, с. 91-99 6. Мамедов З.М., Кулиев А.А., Гюльахмедов С.Г., Салькова Е.Г. Внутриклеточная локализация и молекулярные формы глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы плодов яблони // Прикладная биохимия и микробиология, 1993, том 29, № 3, с. 449-454
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
7. Heerden P., Villiers M., Staden J., Kruger G. Dark chilling increases glucose-6-phosphate dehydrogenase activity in soybean leaves. Physiologia Plantarum, 2003, 119: 221-230 8. Esposito S, Guerriero G, Vona V, Di Martino Rigano V, Carfagna S, Rigano C. Glucose-6- phosphate dehydrogenase in barley roots: kinetic properties and localisation of the isoforms. Planta., 2006, 223(4):796-804. 9. Bradford M. A rapid sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding // Anal. Biochem., 1976, 72: 248-254. РЕЗЮМЕ ВЛИЯНИЕ РАСТВОРОВ ИЗОКАТИОН NA НА ПРОРАСТАНИЕ, РОСТ КОРНЕЙ И АКТИВНОСТЬ ГЛЮКОЗО-6-ФОСФАТДЕГИДРОГЕНАЗЫ СЕМЯН ПШЕНИЦЫ Мамедов З.М., Абдуев В.Б., Мирзоева Б.Г. Бакинский Государственный Университет
Изучено влияние изокатионов Na на прорастание, рост корней семян пшеницы (Triticum aestivum), а также на изменение динамики активности глюкозо-6- фосфатдегидрогеназы (Г6ФДГ), которая считается основным и регуляторным ферментом пентозофосфатного цикла. Этот фермент играет важную роль в формировании восстановительного потенциала клеток, в приспособлении и защите растений от влияния экстремальных условий окружающей среды. Установлено, что растворы изокатионов Na отрицательно влияют на рост и развитие корней семян пшеницы. Влияние солей Na на эти процессы зависит от их анионной природы и увеличивается в следующем порядке: NaCI< Na 2 SO
< NaHCO 3
2 CO
. Умеренное стрессовое состояние, вызванное относительно низкими концентрациями солей сопровождался позитивной стимуляцией Г6ФДГ, а высокий стресс, созданный высокими концентрациями солей, подавлял ее активность. Высказывается мнение о том, что увеличение активности фермента связано приспособлением проростков к стрессовому фактору и их защитной реакцией, направленной на преодоление осложнений, вызванных стрессовой ситуацией.
Ключевые слова: солевой стресс, проростки пшеницы, глюкозо-6- фосфатдегидрогеназа Yüklə 7,48 Mb. Dostları ilə paylaş:
|