Amea botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci IL, XXXII cild
Yüklə 7,48 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- Функциональные особенности эволюции С 4 -фотосинтеза
- Филогенез и пути эволюции, ведущие к С 4 -фотосинтезу
- Исторические аспекты эволюции и причины появления С 4 -фотосинтеза
|
Рис.1. Путь ассимиляции СО 2 в С
3 - (А) и С 4 -растениях (Б). (Furbank, Teylor, 1995). Несмотря на то, что С 4 -растения имеют общие свойства, специфические способы посредством которых происходит концентрирование СО 2 могут значительно отличаться между разными эволюционными линиями [19,37]. Единственным энзиматическим этапом общим для всех версий С 4 -фотосинтеза является реакция первичного карбоксилирования катализируемая ФЕПК для образования оксалоацетата (ОАА). Были идентифицированы три карбоксилирующих фермента: НАДФ-малик энзим (НАДФ-МЭ), НАД-малик энзим (НАД-МЭ) и ФЕП-карбоксикиназа (ФЕПКК), и по их относительному количеству были названы три биохимические субтипы С 4 -
НАДФ-МЭ ОАА превращается в малат. При использовании НАД-МЭ ОАА превращается в аспартат и аланин. Растения ФЕП-КК типа образуют ФЕП во время реакции декарбоксилирования, и он может прямо возвращаться на внешний компартмент для карбоксилирования посредством ФЕП-КК [41]. Анатомически, для С 4 -фотосинтеза требуется модификация структуры С 3 -листа
для образования внутреннего компартмента, где локализуется Рубиско и может концентрироваться СО 2 [15]. У большинства С 4 -растений это приводит к образованию кольцеобразного расположения клеток, что называется Кранц анатомией (рис. 2).
Рис 1. Структура листа и С 4 -метаболических путей травянистого растения НАДФ-МЭ типа Themada triandra с PCR тканью в местоме (рисунок слева) и травянистого растения НАД-МЭ типа Panicum effusum с PCR тканью в обкладочном
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
слое находящимся вне местомы. Themada не имеет истинный обкладочный слой, хотя местому обычно называют „обкладочной“ тканью. ASP-аспартат; ALA-аланин; OAA-оксалоацетат; CHL-хлоропласт; PEPC-ФЕПК; PPDK-пируватфосфатдикиназа; PPi-пирофосфат. NH 2 и круглые стрелки указывают на присутствие трансаминирующих циклов в мезофиллной и PCR тканьи. Автором микрографов является профессор Ненси Денглер, Университет Торонто (с разришением). В Кранц анатомии внешний слой образуется мезофильными клетками, тогда как внутренний слой образуется из ряда клеточных слоев, находящихся поблизости или внутри сосудистой обкладки. ФЕПК локализована на внешнем, мезофильном слое, и таким образом область, где происходит этап первичного карбоксилирования называется мезофильной тканью или тканью фотосинтетической ассимиляции углерода. Обычно, слой клеток паренхимы вокруг сосудистой обкладки объединяется с внутренним слоем Кранц анатомии, и этот слой называется обкладкой. Рубиско и многие ферменты цикла Кальвина локализованы на этом внутреннем слое, и по этой причине он называется тканью фотосинтетического восстановления углерода [15]. Функциональные особенности эволюции С 4 -фотосинтеза: Во всех фотосинтетических организмах только Рубиско катализирует общую фиксацию СО 2 в органических молекулах. Рубиско и С 3 -путь фотосинтеза эволюционировали в ранних этапах истории жизни [28]. При высоких концентрациях СО 2 Рубиско действует относительно эффективно. Однако, активный сайт карбоксилирующий РБФ может также окислять его, образуя одну молекулу фосфоглицеринового альдегида (ФГА) и одну молекулу фосфогликолата (ФГ). ФГ метаболически бесполезный и токсичный, если он накапливается в клетке [52]. ФГ превращается в полезные метаболиты, важные для наземных растений. Для этого требуется существенная метаболическая энергия и это приводит к потере 25% углерода поступающего в пул молекул ФГ [52, 15]. Вместе окисление РБФ и метаболизм ФГ называется фотодыханием. В современной атмосфере фотодыхание может ингибировать фотосинтез на более чем 30% при теплом климате [36,73]. В течение почти всей истории Земли окисление РБФ было незначительным, из- за повышенной концентрации СО 2 и низких уровней О 2 в атмосфере [63]. Для того, чтобы оксигеназная активность стала значительной, концентрация О 2 в растворе должна превышать концентрацию СО 2 почти в 10 раз [36]. Из-за различных растворимостей СО 2 и О 2 , 10-кратное различие в концентрации достигается, когда частичное атмосферное давление О 2 приблизительно в 100 раз превышает частичное давление СО 2 при 30 o С [8]. Атмосферные условия благоприятствующие значительным уровням фотодыхания вероятно не существовали 400 млн. лет тому назад, так как ранние уровни СО 2 во много раз превышали сегодняшние уровни, тогда как уровни О 2
как правило бывали ниже [5]. Только во время Каменноугольного периода (280-340 млн. лет тому назад) и в последние 35 млн. лет атмосферные условия стали благоприятными для значительных уровней фотодыхания. ФЕПК еще один важный фермент у С 3 -растений, выполняет жизненную функцию в перемещении углерода из гликолатного пути в цикл Кребса [12]. Кроме того, все ферменты, требуемые для концентрирования углерода, имеются у С 3 -видов и выполняют различные функции в метаболизме углерода и азота. В растениях ФЕПК используется при открытии устьиц, и является важным в приобретении и ассимиляции минеральных веществ [35]. Декарбоксилирующие ферменты С 4 -фотосинтеза выполняют несколько метаболических функций в С 3 -растениях. ФЕП-КК встречается в сосудистых тканях, в устьицах и в донорных тканях плодов и корней [41]. Она также метаболизирует жиры в углеводы у прорастающих семян [61]. НАДФ-МЭ и НАД-МЭ
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
необходимы в метаболизме органической кислоты С 3 -клеток, где они играют различные роли [16, 17]. Например, НАДФ-МЭ является важным при порезах [10], созревании плодов, глюконеогенезе и при повторном цикле органических кислот [17, 29]. При данных обстоятельствах, не удивительно, что первичными способами компенсации фотодыхания у наземных растений является накладывание С 4 - метаболизма на существующий С 3 -метаболизм. У всех С 4 -растений действует полный С 3
4 -путь не заменяет, а дополняет С 3 -фотосинтез. Филогенез и пути эволюции, ведущие к С 4 -фотосинтезу (Влияние внешней среды):
Со времени открытия С 4 -фотосинтез описывается как адаптация к жаркому, сухому климату. Предполагают, что С 4 -фотосинтез является адаптацией к условиям с низкой концентрацией СО 2 [23]. Разнообразная форма С 4 -злаковых встречается также во влажных тропиках [43]. Если множество С 4 -растений в засушливых областях указывает на то, что С 4 -фотосинтез является адаптацией к засухе, тогда по той же логике С 4 -фотосинтез можно считать адаптацией к влажным условиям и С 3 -фотосинтез можно считать адаптацией к засухе, учитывая большое количество С 3 -видов встречающихся в засушливых зонах. Сомнения в том, что низкие концентрации СО 2 являются фактором приводящим к С 4 -эволюции возникли из-за несоответствия между временем распространения С 4 -растений на Земле и понижением концентрации атмосферного СО 2 . С 4 -доминирующие экосистемы распространились по регионам средних и тропических широт 5 и 10 млн. лет тому назад, но за этот период не были отмечены изменения в СО 2 [54].
Вместо того, чтобы считать С 4 -фотосинтез специфической адаптацией к засухе, осолоненности или к низким уровням СО 2 , следует рассмотреть это как адаптацию, которая компенсирует высокие скорости фотодыхания и дефицит углерода. В этом контексте любой фактор внешней среды, увеличивающий фотодыхание и редуцирующий углеродный баланс является потенциальной причиной приводящей к С 4 -фотосинтезу. Жара, засуха, осолоненность и низкая концентрация СО 2 являются самыми очевидными факторами, но другие факторы, как например половодье также могут стимулировать фотодыхание в определенных ситуациях. Возникает вопрос, как эти факторы стимулируют фотодыхание и ингибируют углеродный баланс. И как увеличенное фотодыхание может инициировать эволюционную последовательность, приводящую к С 4 -фотосинтезу. Наличие СО 2 в качестве субстрата также уменьшается при повышенной температуре из-за уменьшенной растворимости СО 2 относительно О 2
[36]. Засушливость и осолоненность способствуют закрытию устьиц и таким образом уменьшают межклеточный уровень СО 2 , снова стимулируя фотодыхание и углубляя дефицит субстрата СО 2 [1, 71]. Относительная влажность бывает особенно низкой в жарких и засушливых регионах, что приводит к дальнейшему уменьшению устьичной проводимости, особенно если растения не являются засухоустойчивыми [68]. Вместе, комбинация засухи, повышенной осолоненности, низкой влажности и высокой температуры создает самый большой потенциал для фотодыхания и дефицита СО 2 [22],
поэтому не удивительно, что С 4 -фотосинтез в основном встречается при таких условиях. С 4 -фотосинтез может также эволюционировать во влажной среде, что согласуется с гипотезой об углеродном равновесии. Родословные осоки часто встречаются в тропических широтах с влажным климатом, указывая на их способность эволюционировать в половодье [76,78] и водяные С 4 -виды,
несомненно, эволюционировали во влажной внешней среде [3].
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
В недавнее геологическое время уровни СО 2 были намного ниже [55]. 100-12000 лет тому назад уровни СО 2 менялись между 260 и 280 p.p.m, более чем 30% меньше сегодняшнего значения. В последние 40000 лет атмосферное СО 2 было ниже 270 p.p.m и 240 p.p.m [65]. В течение 1/5 части этого периода СО 2 был ниже 200 p.p.m. Несмотря на то, что идут дебаты о времени появления условий с низким уровнем СО 2 [54], есть данные позволяющие предположить, что упомянутые условия появились 25-30 млн. лет тому назад в Олигоцен [60,81]. При низких уровнях СО 2 , С 3 -фотосинтез ослабевает из-за недостатка субстрата, а фотодыхание увеличивается [36]. В результате этого, эффективность использования воды и азота бывают низкими, конкурирующая скорость развития способность уменьшается, восстановление после распахивания бывает медленным и уменьшается также плодородность [34,63,77,56,79]. При низких концентрациях СО 2 ингибиторные эффекты жары, засухи и осолонености значительно увеличиваются и С 3 -растения перестают размножаться [63, 66]. При повышенных температурах (36 o С днем / 29 o С ночью) и при нынешних уровнях СО 2 развитие растений ослабевает на 1/3 или на половину. Развитие растений при повышенной температуре и при пониженных уровнях СО 2 бывает на более чем 85% меньше чем при нынешних уровнях СО 2 и при умеренной температуре, что демонстрирует сильные адаптивные эффекты жары и пониженных концентраций СО 2 . Примечательно, что не одно из этих растений не цветет при теплом климате и при низких уровнях СО 2 . По этой причине низкое содержание СО 2 считается необходимым для создания мостика эволюции между С 3 - и
С 4 -фотосинтезом. Метаболиты фотдыхания являются углеродным запасом, который может быть использован для улучшения эффективности Рубиско в С 3 -листьях [7, 59]. Если глициндекарбоксилаза (ГДК) локализована во внутренном компартменте, такие метаболиты фотодыхания как глицин могут поступать из окружающего мезофилла для декарбоксилирования (рис. 3).
Рис 3. СО 2 насос фотодыхания. При локализации глицина днкарбоксилазы в обкладочной ткани существующий метаболизм фотодыхания должен способствовать поступлению глицина в обкладочные клетки. СО 2 , полученный от декарбоксилирования глицина повторно фиксируется посредством Рубиско в обкладке (Sage, 2001). СО 2 высвобожденный при фотодыхании может затем быть поглощен и использован для повышения активности любого Рубиско присутствующего во
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
внутренней ткани [7, 8]. Однако, посредством локализации ГДК в обкладке, растения могут использовать фотодыхание для создания слабого механизма концентрирования СО 2 и повышения фотосинтеза в атмосфере с низким содержанием СО 2 [7, 59]. Выделение СО 2 при фотодыхании происходит у почти, что двух дюжин видов в Alternanthera (Amaranthaceae), Panicum and Neurachne (Poaceae), Parthenium (Asteraceae), Moricandia (Brassiacaceae) и Flaveria (Asteraceae) [47]. У Moricandia arvensis точка компенсации СО 2 фотосинтеза уменьшается на 50-80% по сравнению с нормальными С 3 -растениями, и фотосинтез при нынешних уровнях СО 2 увеличивается приблизительно на 20% [32]. А также виды Alternanthera, Parthenium и Panicum проявляют низкие точки компенсации СО 2 и высокие эффективности использования воды и азота [32, 49, 51]. Несмотря на то, что это не обязательно ведет к С 4 -фотосинтезу, передвижения глицина, вероятно, является важным этапом в С 4 -эволюции. Общим свойством для всех С 3 -С 4 промежуточных видов является потеря ГДК активности в мезофилле и ее повышение в клетках обкладки [32,59,51,50]. По сравнению с С 3 -видами у промежуточных видов обнаруживается более близкое расположение жилок, более широкие клетки обкладки, увеличенная частота плазмодесматы между мезофильными клетками и клетками обкладки и увеличенное количество органелл в клетках обкладки [49,59]. Эти развития способствуют эффективному функционированию глицинового шатла посредством уменьшения диффузионных дистанций, увеличения межклеточного транспорта и повышения метаболической способности обкладки. Таким образом, они устанавливают анатомическую и ультраструктурную рамку необходимую для последующей эволюции С 4 -метаболизма. За последние 25 лет многие группы изучали С 3 -С 4 -промежуточные виды для того, чтобы идентифицировать важные фазы С 4 -эволюции и были предложены ряд моделей эволюционной последовательности [18, 59, 47]. Как и многие сложные процессы С 4 -путь не появился сразу, это появление состоит из серии эволюционных этапов: 1. Общие предварительные условия. Самым важным из них, вероятно, является создание и сохранение большого количества дубликатных генов [48]; 2. Предварительные анатомические условия. Чтобы развивать эффективный механизм концентрирования СО 2 , расстояние между мезофиллными клетками и клетками обкладки должно уменьшаться и таким образом сделать возможным быструю диффузию метаболитов [23, 58]; 3. Увеличение органелл в обкладке. У типичных С 3- -растений клетки обкладки имеют небольшое количество хлоропластов и слабую фотосинтетическую активность [45];
4. Глициновые шатлы и фотореспираторные насосы СО 2 . Высокие уровни промежуточных соединений фотодыхания привели к уничтожению генотипов с низкой способностью транспортировки глицина в обкладке. И наоборот, генотипы, которые эффективно транспортируют глицин в обкладке выживали и оказывали влияние на будущие поколения; 5. Увеличение активности мезофильной ФЕПК. После образования глицинового шатла, уровни СО 2 в обкладке значительно увеличиваются, создавая большой градиент для утечки СО 2 [8]. Для того, чтобы собрать некоторое количество выходящего из обкладки СО 2 , ФЕПК активность может повышаться в мезофилле, и полученные С 4 -кислоты могут быть направлены обратно в обкладку для рефиксации [47]. При дальнейшем увеличении ФЕПК активности, она может также фиксировать значительное количество СО 2 поступающего из межклеточных пространств, создавая потенциал для действительного СО 2 насоса С 4 -типа. У
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
промежуточных видов Flaveria ФЕПК увеличивается почти в 40 раз (от С 3 -видов до полных С 4 -видов) [50, 74]; 6. Интеграция С 3 - и С 4 - циклов. По мере повышения активности С 4 -цикла происходит конкуренция с Рубиско и С 3 -циклом в мезофилле за СО 2 и АТФ. Чтобы избежать этой конкуренции и полностью интегрировать С 3 - и С 4 -циклы, экспрессия большинства ферментов в фотосинтетическом аппарате должна быть реорганизована.
Особенно примечательным в интеграционном процессе является новая роль карбоангидразы (КА) в С 4 -листьях. В С 3 -листьях хлоропластная форма КА принимает участие в диффузии СО 2 внутрь стромы [13]. В С 4 -листьях активность цитозольной КА (КАА) увеличивается в мезофилле, тогда как активность хлоропластной формы незначительна, особенно в обкладке [2, 6, 27, 42]. Мезофильная форма С 4 КА
превращает СО 2 в бикарбонат для того, чтобы поддержать высокую ФЕПК активность. Без высокой КАА в мезофилле ФЕПК быстро истощает бикарбонатный пул, и фотосинтез замедляется на 80-90 % [12, 27]. Очень низкая КАА в хлоропластах обкладки также важна для эффективного С 4 -фотосинтеза. Если КАА в обкладке была бы высокой, СО 2 выделившийся из С 4 -кислот превратился бы в бикарбонат, который затем выходил бы из клетки без потребления посредством Рубиско [42]. 7. Оптимизация и координация всего растения. Как только С 4 -путь обретает полную функциональность, концентрация субстратов и эффекторных метаболитов в фотосинтетических клетках значительно меняется. Для
оптимизации фотосинтетической эффективности, кинетические свойства и регуляция многих ферментов должна быть приспособлена для компенсации изменений в метаболическом окружении [41]. С 4
3 - растения, что приводит к двум важным результатам на уровне всего растения. Во- первых, устьичная чувствительность к СО 2 и свету увеличивается, повышая способность устьиц отвечать на изменения внешней среды при относительно низкой проводимости проявляемой С 4 -растениями [31,
71]. Во-вторых, большая эффективность использования воды уменьшает гидравлические потребности на проводящем пути в ксилеме, приводя к изменению структуры ксилемы и размещения биомассы для более эффективного использования условий внешней среды [38]. Исторические аспекты эволюции и причины появления С 4 -фотосинтеза: Многие предполагают, что С 4 -фотосинтез эволюционировал намного раньше в геологическом времени. Считают, что С 4 -фотосинтез появился в Каменноугольном периоде [80]. Однако не были обнаружены ископаемые доказывающие существование С 4 -фотосинтеза с Каменноугольного периода и достоверность изотопных данных также сомнительна [11]. У примитивных растений, существующих в этот период, возможно, не были предварительные условия для С 4 -фотосинтеза. Травянистые растения Каменноугольного периода первоначально были высшие споровые и родственные им растения C 4 -виды, которые требуют свободную воду для размножения и среди которых на сегодняшний день не обнаружены С 4 -растения. Временные увеличения количества углеродного изотопа, соответствующие середине Мелового периода (92 млн. лет тому назад) указывают на появление С 4 -растений [39]. Трудно согласиться с этим предположением, так как не исключаются изменения изотопных соотношений в атмосфере. Малое разнообразие видов и трип показывает, что многие родословные С 4 - двудольных очень молоды, и вероятно они относятся к Плейстоценовой эпохе [23]. Вероятно, С 4 -фотосинтез более недавно появился в Blepharis (Acanthaceae), Flaveria (Asteraceae), Plycarpaea (Calyophylaceae), Mollugo (Molluginaceae), Auticharis (Scrophulariaceae) и Zygophyllum (Zygophyllaceae). Это предположение подтверждается
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
тем, что различие между изоформами ФЕПК меньше в Flaveria, чем в С 4 -сорго. У Flaveria bidentis проявляется более чем 90% гомология между С 3 - и С 4 -
изоформами ФЕПК, тогда как у сорго эта гомология равна 70% [74]. Период появления С 4 -фотосинтеза у злаковых и позже у других групп характеризуется ухудшением климата и падением атмосферных уровней СО 2 . Считается, что уровни СО 2 в середине Мелового периода были в 3-5 раза больше, чем нынешние уровни и постепенно уменьшались во времена Миоцена/Плейстоцена (5-15 млн. лет тому назад) доходя до низкого уровня в позднем Плейстоцене [5, 62]. Другие данные также подтверждают, что уровни СО 2 были выше во время Мелового периода и понижались в середине Кайнозойской эры [53, 60]. Данные, полученные с помощью кислородного изотопа, позволяют детально осматривать климатические условия за последние 70 млн. лет. Во время глобального похолодания атмосфера в тропических широтах становится сухим [24, 57]. Это представляет важность для С 4 -фотосинтеза, так как зоны с засушливым и сезонным климатом расширяются с каждой фазой похолодания. Глобальное похолодание является типичным явлением для высоких широт; тропические области остаются теплыми и если засуха уменьшает растительный покров, температура поверхности становится еще больше [24]. Комбинация засухи и низкого содержания СО 2
4 -эволюции появилась впервые в эпоху Олигоцена 24-33 млн. лет тому назад. Многие семейства у которых развивался С 4 -фотосинтез породили многообразие в это время [14, 64]. Травянистые и Chenopods впервые появились 60-70 млн. лет тому назад, но широко распространились во время эпохи Олигоцена, тогда как шесть семейств у которых эволюционировал С 4 -фотосинтез (Asteraceae, Boroginaceae, Carophyllaceae, Cyperaceae, Euphorbiceae, Zygophyllaceae) судя по ископаемым, появились приблизительно во время ухудшения климата в эпоху Олигоцена [14]. Межледниковые периоды длились около 10000 лет, тогда как ледниковые периоды продолжались свыше 100000 лет. Уровни СО 2 , как правило, менялись между 260-300 p.p.m. во время межледниковых периодов и между 240-180 p.p.m. в течение ледниковых периодов [55]. Высокие широты бывали холодными во время ледниковых периодов, тогда как тропические широты оставались теплыми, но проявляли тенденцию к засушливости [24]. Комбинация теплоты, засухи и очень низкого содержания СО 2 способствовали дальнейшему развитию С 4 -фотосинтеза, что соответствует теоретическому обоснованию появления многих С 4 -двудольных родословных в эпохе Плейстоцен [23].
Yüklə 7,48 Mb. Dostları ilə paylaş:
|