5.3. İnkişaf
İnkişaf orqanizmin komponentlərinin keyfiyyət
dəyişilmələridir. Bu zaman mövcud forma və funksiyalar
başqasına çevrilir. Böyümə və inkişafı bir-birindən kəskin
fərqləndirmək olmaz. Hər hansı inkişaf prosesi böyümə ilə
əlaqədardır. Embrional hüceyrənin bu və ya digər yolla ix-
tisaslaşması determinasiya adlanır. Beləliklə də, hər bir
hüceyrənin diferensasiyasındakı determinasiya (onun inkişafını
müəyyən edən yol), ümumiyyətlə, inkişafın fizioloji əsasını
təşkil edir.
Determinasiya və diferensasiya bir-birilə əmrin alınması və
onun icrası kimi əlaqədardır. Determinasiya hüceyrədə mövcud
olan genetik potensialın yalnız müəyyən hissəisnə aid olur. Ge-
netik informasiyanın xeyli hissəsinə (hüceyrənin əsas funksiy-
larına) determinasiya toxunmur (məsələn, qlikoliz, zülalların
sintezi, sellülozanın sintezi və s.).
Determinasiyaya ən cavan hüceyrələr məruz qalır, onlarda
artıq uzanma fazasında diferensasiya başlayır.
Göbələklərdə vegetativ (böyüyən) sahələrlə, generativ
orqanların olduğu sahələr fizioloji bərabərsizliyə malikdir ki,
buna da qütblük (polyarlıq) deyilir. Qütblük hadisəsi proto-
plazmanın hərəkəti nəticəsində pozulmur. Bu, zülalların
hərəkətsiz ektoplazmanın kənar tərəflərində birtərəfli qaydada
paylanması ilə əlaqədardır. Hüceyrənin qütblüyü, onun nizamlı
qaydada diferensasiyasının ilk şərtidir.
Göbələklərin əksəriyyətində vegetativ hissə mitselilərdən
ibarətdir. Mitselilər özləri də apikal (ucdan) böyüyən və
yanlara şaxələnmə verən hiflərdən təşkil olunmuşdur.
Mitselilər, olduqları substratın daxilinə bütün səthi ilə keçir və
orada olan suyu və qida maddələrini udur. Mitselilərin bəzisi
substratın üstündə yerləşir. Bunlara bəzən hava mitseliləri də
deyilir və onlarda adətən çoxalma (generativ) orqanları əmələ
gəlir. Göbələk hifləri yalnız yuxarı (ucdan) böyüyür, lakin
onlarda zülalların sintezi mitselinin bütün uzunu boyunca gedir
və sitoplazmanın hərəkəti ilə böyümə zonasına daşınır.
Göbələklərin sapvarı quruluşu və sürətlə böyümə qabiliyyəti
onların ətraf mühitlə qarşılıqlı münasibətini müəyyən edir.
Bundan başqa, göbələklərdə səthin həcmə olan nisbəti çox
böyükdür.
Göbələklərdə mitselilər, septasız (arakəsməsiz) və arakəsməli
– septalı olmaqla bir-birindən fərqlənirlər (şəkil 5. B, C).
Şəkil 5.
Göbələklərin vegetativ cismi. A – rizomitselli-bir-
hüceyrəli tallom; B - septasız mitsel; C - septalı
mitsel; Ç - tumurcuqlanan hüceyrələr.
İbtidai göbələklərdə – xitridiomitsetlərdə, oomitsetlərdə və
s.-də mitselilər septasız, ali göbələk nümayəndələrində isə
septalıdır. Bəzi hallarda ibtidai göbələklərdə də septalı
mitselilərə rast gəlinir. Bu cür septalar, reproduktiv və ya gen-
erativ orqanları, hiflərin zədələnmiş sahələrindən ayırır.
Septa, hifin divarından onun mərkəzinə doğru inkişaf edir.
Hüceyrənin mərkəzində septalar arasında məsamə qalır ki, bu-
radan da qida maddələri, həmçinin də hüceyrənin orqanoidləri
keçə bilirlər.
Bəzi göbələklərdə, məsələn, mayada vegetativ hissə bir-bir
tumurcuqlanmış hüceyrələrdən təşkil olunur. Əgər tumurcu-
qlanan hüceyrələr bir-birindən ayrılmırsa, onda psevdomitsel
əmələ gəlir (şəkil 5. Ç). Göbələklərin digər qrupunda
birhüceyrəli tallomdan, nüvəsi olmayan sapvarı quruluşlar –
rizomitsellər inkişaf edir (şəkil 5. A).
Göbələklərdə meyvə cismi və bəzi vegetativ quruluşlar
formalaşarkən hiflər bir-birilə sıx şəkildə qarışaraq yalançı
toxumaları – plektenximləri əmələ gətirir. Əsl toxumalara
göbələklərdə nadir hallarda rast gəlmək olur. Mitselilərin bö-
yüməsi və inkişafı çox sürətlə gedir. Belə ki, ayrıca bir göbələk
24 saat ərzində bir kilometrdən də çox uzunluqda mitselilər
əmələ gətirməyə qabildir. Mitselilərin belə sürətlə böyüməsi,
onlarda təpə hüceyrələrinin intensiv bölünmələri ilə əlaqədardır.
Septasız mitsellərdə, adətən nüvələrin sayı çox olur.
Beləliklə də, göbələklərdə böyümə və inkişaf prosesləri
mürəkkəb və fazalı xarakter daşıyır. Bu fazalardan biri – mit-
selial, digəri isə sporidial adlanır. Onların böyümə və inkişafı,
digər orqanizmlərdə olduğu kimi, endogen (daxili) və ekzogen
(xarici) amillərlə tənzim olunur.
5.4. Böyümə və inkişafın tənzimlənməsində endogen
və ekzogen amillərin rolu
5.4.1. Endogen amillər – hormonlar.
Böyümə və inkişafın
müxtəlif prosesləri eyni amillər tərəfindən (məsələn, hor-
monlar, işıq və s.) idarə oluna bilər. Əgər bir prosesə bir və ya
bir neçə amil təsir edirsə, bu halda həmin amillər ya bir-
birindən asılı olmayaraq və ya bir-birilə qarşılıqlı təsir
şəraitində fəaliyyət göstərir. Beləliklə də, amillərin böyümə və
inkişafa təsirində bir növ «multiplikativlik» (çoxluluq) nəzərə
çarpır. Başqa sözlə, hər bir amil başqasından asılı olmayaraq
tənzim olunan prosesi müəyyən dəfə artırır və ya azaldır.
Böyümə və inkişafa təsir edən amilləri iki qrupa bölmək olar:
1) endogen; 2) ekzogen amillər.
Endogen amillərə ilk növbədə hormonları, vitaminləri və
digər bioloji aktiv maddələri (bu barədə 3-cü fəsildə məlumat
verilmişdir) aid etmək olar. Hormonlar və ya boy maddələri
göbələk orqanizmində çox az miqdarda hazırlanır və başqa
sahələrə də keçməklə böyümə və inkişaf proseslərində fəal işti-
rak edir.
Göbələklərdə aşkar edilən hormonlardan biri də heteroauk-
sindir (
β
- indolilsirkə turşusu - C
10
H
9
O
2
N). Bu maddə, nəinki
təkcə göbələklərdə, həm də ali bitkilərdə, insanda, heyvanlarda
da vardır. Göbələklərdən – Steraqmatocystis niqer-də hetero-
auksin mitselilərin ucdan böyüməsini sürətləndirir. Bu
maddənin qatılığı ilə böyümənin intensivliyi arasındakı paralel-
lik daha çox onun təsir etdiyi yerdən və təsir müddətindən asılı
olaraq nəzərə çarpır. Lakin bu cür asılılıq heç də həmişə mey-
dana çıxmır, çünki heteroauksinin böyüməyə təsiri bir sıra digər
endogen amillərlə (məsələn, hibberelinlərlə) birlikdə təzahür
edir. Bu hormonun təsiri altında hüceyrələrdə uzanma, bölünmə
və ya diferensasiya baş verə bilər. Heteroauksin proto-
plazmanın özlülüyünə təsir edir, hüceyrələr tərəfindən suyun
udulmasını sürətləndirir və protoplazmanın hərəkətinə səbəb
olur.
Göbələklərdə böyümə və inkişafa sürətləndirici təsir edən
hormonlardan biri də hibberelinlərdir. Bu maddələr, ilk dəfə,
məhz Fusarium moniliforme göbələyində aşkar edilmişdir.
Kimyəvi tərkibinə görə onlar 19 və ya 20 karbon atomu olan
tetratsiklik diterpenoidlərdəndir. İndiyədək 30-dan çox hibbere-
lin məlumdur ki, bunların da 10-dan çoxu yalnız göbələklərdə
tapılmışdır.
Hibberelinlərin göbələklərdə böyümə və inkişafa təsiri
müxtəlif olur. Belə ki, mitsellərin böyüməisnin sürəti,
heteroauksinə nisbətən, hibberelinlərin miqdarından daha çox
asılıdır.
24-cü
hT
24
(hibberelin turşusu)
Beləliklə də, hüceyrədə hormonların miqdarca az olmasına
baxmayaraq, onların yaratdıqları effektlər olduqca müxtəlif ola
bilər. Bu onu göstərir ki, hüceyrədə hormonların təsirini
gücləndirən xüsusi mexanizmlər olmalıdır. Bu cür effektiv
mexanizmlər ferment sistemləridir.
Güman edilir ki, hormonların böyümə və inkişafa təsirinin ilk
fazası, genlərin diferensial aktivləşməsidir (bir qrup genin
aktivləşməsi, eyni zamanda digərlərinin inaktivləşməsi) ki, bunun
da sayəsində proseslər aşağıdkı ardıcıllıqla həyata keçirilir:
hor-
mon
→
DNT
→
mRNT
→
ferment (zülal)
→
effekt.
Lakin bu cür təsəvvür böyüməyə deyil, daha çox inkişafa
aiddir, çünki böyümə bəzən hormonlarsız da gedə bilir. Müasir
təsəvvürlərə görə, genlərin diferensial aktivləşməsi, hor-
monların ilk effekti olmaya da bilər.
5.4.2. Böyümə və inkişafı tənzimləyən ekzogen amillər.
Göbələk orqanizmində xarici amillər (temperatur, işıq, O
2
və
CO
2
-nin miqdarı və s.) müxtəlif cür effektlər yarada bilər. Belə
effektlər ya birbaşa, ya da induktiv olur. Birbaşa effektlərdə
xarici amillərin təsiri, hər şeydən əvvəl, enerjinin orqanizmə
daxil olması (işıq, temperatur və s.) və ya onun itirilməsi (tem-
peraturun azalması) ilə əlaqədardır. Bu halda effekt, xarici
amilin təsiri kəsilənədək davam edir.
İnduktiv effektlər zamanı xarici amil, hüceyrədə prosesləri
işə salmaq üçün lazımi miqdarda enerji ya göndərir, ya da
sistemdən alır, məsələn, temperaturun və işığın təsirindən spor-
ların cücərməsində bu effekt özünü göstərir.
Göbələklərin böyümə və inkişafında mühit amillərindən
olan temperatur böyük əhəmiyyət kəsb edir. Göbələklərin
əksəriyyətinin inkişafı üçün temperatur diapazonu çox genişdir.
Onlarda temraturun minimum həddi 1 – 5
0
C, optimum 20 – 25
0
C,
maksimum 30-35
0
C-dir. Məsələn, Ustilago avenae və Urocystis
cepulae göbələklərində böyümə və inkişaf üçün optimal tem-
peratur 10 – 20
0
C, hətta qar altından çıxan Fusarium nivale –
göbələyinin böyüməsindən ötrü 20 – 25
0
C temperatur tələb ol-
unur. Bəzi göbələklərdə isə, məsələn, steriqmatocystis niqerdə
temperatur minimumu 7 – 10
0
C, optimum – 33 – 37
0
C, mak-
simum isə 40 – 43
0
C-ə bərabərdir. Bir sıra kif göbələkləri,
məsələn, Asperqillus fumiqatus, 50
0
C və daha yüksək tempera-
turlarda böyümə qabiliyyətini saxlamaqla küləşin, pambığın və
s. öz-özünə alışıb yanmasında mühüm rol oynayırlar. Beləliklə
də, temperatura qarşı həssaslığına görə göbələklər bir-birindən
xeyli fərqlənirlər. Ümumiyyətlə, göbələklərin sporlarının
cücərməsi üçün optimal temperatur 15 – 20
0
C arasındadır. Çox
aşağı temperaturlarda (5
0
C) bəzi növ göbələklərin (məsələn,
Tilletia) sporları cücərə bilir. Bunun əksinə olaraq Ustilaqo
zeae göbələyinin sporları temparatur 26 – 34
0
C olduqda daha
yaxşı cücərmə qabiliyyətinə malik olurlar.
Mühitin pH-ı da, göbələklərin böyümə və inkişafına təsir
edən ekzogen amillərdəndir. Göbələklər adətən turş mühitə
üstünlük verirlər. Lakin bu məsələdə onlar arasında müəyyən
fərqlər də mövcuddur. Məsələn, Taphrina deformans göbələyi
üçün pH-a görə interval 3,3 – 9,6-dır. Bu göbələklərdən ötrü
optimum qiymət pH=4,9-dur. Bəzi göbələklər isə, məsələn,
Penicillium italicum, sitrus bitkilərinin (limon) meyvələrində
parazitlik edir.
Bir çox patogen göbələklərin sporlarının cücərməsi üçün
zəruri şərtlərdən biri də damla şəklində suyun olmasıdır. Su
damlası nəinki göbələk sporunun (Colletotrichum trifolii və b.)
cücərməsinə, həm də sporda olan cücərmə ingibitorlarının çıx-
arılmasına da imkan verir. Məsələn, Uromyces phaseoli
göbələyinin sporlarında iki tip birləşmə aşkar edilmişdir. Bu
birləşmələrin 0,2%-li məhlulu göbələk sporlarının cücərməsini
dayandırır. Bununla belə, bir çox göbələk sporlarının cücərməsi
üçün su buxarlarının olması kifayətdir. Su damlaları bu
göbələklərin sporlarının cücərməsini yalnız ləngidir. Sporların
cücərməsi üçün havanın su buxarları ilə doyma dərəcəsi
müxtəlif növ göbələklər üçün eyni deyildir. Belə ki, Pereno-
spora nicotianal göbələyinin sporlarının cücərməsi üçün 100%
rütubət tələb olunduğu halda, Erysiphe polyqoni növündən olan
göbələk sporlarının cücərməsi havanın rütubətliyinin sıfra
yaxın qiymətlərində də baş verir. Belə az rütubətli şəraitdə
göbələk sporlarının cücərməsinin səbəbi onlarda yüksək osmo-
tik təzyiqin (60 – 90 atm.) olmasıdır. Bundan başqa, bəzi
göbələklərin sporlarında suyun miqdarı 70%-dən çox olduğun-
dan onlar havanın çox aşağı rütubətli şəraitində də normal
cücərə bilirlər.
Çox aşağı rütubətli şəraitlərdə göbələk soprlarının
cücərməsi, müstəsna hal kimi nəzərə çarpır. Göbələklərin
əksəriyyətinin sporlarının cücərməsi üçün yüksək rütubətli
şərait tələb olunur.
Havanın nisbi rütubəti ilə onun temperaturu arasında
əlaqənin də göbələk sporlarının cücərməsində mühüm
əhəmiyyəti vardır. Belə ki, temperatur artdıqca, suya olan
tələbat da yüksəlir. Bu nisbət, göbələk koloniyasının və
mitsellərin həyat fəaliyyətinin saxlanması üçün də mühüm
əhəmiyyət kəsb edir. Məsələn, Botrytis cinerea göbələyinin
mitselləri öz həyati qabiliyyətlərini havanın rütubti 95 – 100%,
temperatur isə 0
0
C olduqda 12 ay müddətində saxlaya bilir,
amma rütubət 95%-dən az, temperatur isə 20
0
C olduqda, artıq
bir aydan sonra mitsellər məhv olurlar. Belə şəraitdə göbələyin
konidiləri daha davamsız olur.
Su damlası üzərində olan sporlar, damlanın içərisinə batmış
sporlara nisbətən daha yaxşı cücərirlər. Su damlasına batmış
sporlar üçün oksigenə olan tələbat pis ödənilir, odur ki, belə
sporlar ya çətinliklə cücərir və ya heç cücərə bilmir.
Göbələklərin əksəriyyəti oksigenə qarşı çox həssasdır, hətta
sükunətdə olan sporların da oksigenə böyük ehtiyacları vardır.
Sporlar cücərərkən onların oksigenə tələbatları da kəskin artır.
Bununlu belə, bəzi göbələklərin oksigenə qarşı tələbatları çox
azdır. Məsələn, Phytophthora infestans göbələyinin
konidilərinin cücərməsi və zoosporların əmələ gəlməsi üçün
oksigenin olmasına ehtiyac qalmır.
Göbələklərin normal inkişafı üçün atmosferdə CO
2
-nin
miqdarı da mühüm rol oynayır. Bu zaman göbələklərin olduğu
mühitdə CO
2
-nin həllolma dərəcəsi xüsusilə vacibdir. Müəyyən
edilmişdir ki, göbələklərin inkişafına CO
2
-nin təsiri onun ha-
vadakı miqdarı ilə deyil, qidalı mühitdəki miqdarı ilə
əlaqədardır.
Bekkerin (1933) məlumatlarına görə CO
2
-nin miqdarı 30 –
40% olduqda göbələklərdə (kif göbələklərində) konidilərin
əmələ gəlməsi dayanır. Lakin Plasmopara viticola göbələyinin
konidiləri CO
2
-nin atmosferdə (göbələyi əhatə edən mühitdə)
miqdarı 70% olduqda da cücərə bilir.
Göbələklərin inkişafında işıq amili də müəyyən rol oynayır.
Bir qayda olaraq, göbələklərin mitseliləri həm işıqda, həm də
qaranlıqda eyni cür böyüyürlər. Lakin çox güclü işıq (birbaşa
düşən Günəş işığı) mitsellilərə məhvedici təsir göstərir. Bir
sıra hallarda işığın təsiri ilə mitselilərin və ya sporların
piqmentləşməsi nəzərə çarpır.
İşığın olmadığı və ya çox az olduğu hallarda göbələklərdə
sporəmələgəlmə prosesi pozulur. Məsələn, qaranlıq şəraitdə
Pilobolus göbələyinin sporangidaşıyanları inkişaf etmirlər.
Adekvat vəziyyət papaqlı göbələklərdən olan Collybia, Len-
tinus, Hypholoma və s.-də də aşkar edilmişdir. Bu göbələklərdə
meyvə cisminin formalaşmasında işıq bilavasitə iştirak edir. Bir
çox hallarda, əgər işıq çatışmırsa, onda spor-əmələgəlmə
prosesi normal inkişaf etmir. Məsələn, Fomes applanatus
göbələyində bu şəraitdə normal meyvə cismi əvəzinə, şaquli
istiqamətdə böyüyən törəmə yaranır və bu göbələklərdə ba-
zidiosporlar inkişaf etmirlər.
Göbələklərin böyümə və inkişafından ötrü işığın nəinki in-
tensivliyi, həm də spektral tərkibi də mühüm əhəmiyyətə
malikdir. Aparılan tədqiqatlardan aydın olmuşdur ki, qısadal-
ğalı şüalar, xüsusilə də, ultrabənövşəyi sahə göbələklərə daha
aktiv təsir edir. Çox yüksək dozalarda bu şüalar, göbələklərə
məhvedici təsir edirsə, aşağı dozalarda isə böyümə və inkişafa
stimullaşdırıcı təsir göstərir.
5.5. Göbələklərin hərəkətləri
Göbələklərdə hərəkətlər müxtəlif formalarda meydana çıxır
və əsas etibarilə orqanlara xas olur (sporlara, sporan-
gidaşıyanlara).
Göbələklər, böyümə və inkişaf proseslərində öz
vəziyyətlərini məkanca dəyişir. Bu zaman onların hərəkətlərini
«əsl» hərəkətdən ayırmaq bəzən mümkün olmur. Xarici
amillərin (məsələn, işıq) təsiri ilə yaranan hərəkətlər (induktiv
hərəkətlər) qıcıqlanma və cavab reaksiyası ilə əlaqdardır.
Qıcıqlanma dedikdə, hərəkət üçün lazım gələn enerjini
verməyən, lakin orqanizmdə hərəkətə səbəb olan xarici fiziki və
ya kimyəvi təsirlər başa düşülür. Qıcıqlanma zamanı xaricdən
alınan enerji yalnız hərəkət üçün lazım olan reaksiyaları işə
salmağa kifayət edir. Bu reaksiyaların sonrakı gedişi isə
hüceyrənin öz enerji ehtiyatı hesabına həyata keçirilir.
Göbələklərdə, tropizmlər, sərbəst hərəkətlər, hüceyrədaxili
hərəkətlər və sırf mexaniki hərəkətlər nəzərə çarpır.
Tropizmlər – qıcıqlandırıcı amillərin birtərəfli təsiri
nəticəsində yaranan böyümə hərəkətləridir. Bu zaman orqanın
cavab reaksiyası, qıcıqlandırıcının həmin orqanda əmələ
gətirdiyi qradiyentlə müəyyən olunur. Məsələn, Pilobolus,
Phycomyces və s. göbələklərinin sporangidaşıyanları birtərəfli
işıqlanmaya qarşı fototropik reaksiya verirlər. Güman edilir ki,
fototropik reaksiyalarda auksinlər (heteroauksinlər) mühüm rol
oynayır. Belə ki, işığın təsiri ilə əyilən orqanın qabarıq
hissəsində auksinlərin miqdarı daha çox olur. Belə assimmetrik
paylanma orqanın uc hissəsindən başlayır və sporangidaşıyanın
gövdəsi boyu yayılır.
Göbələklərdə sərbəst yerdəyişmə qabiliyyəti (sərbəst
hərəkətlər) yalnız bir hüceyrədən ibarət olan və qamçılara
malik sporlar (zoosporlar) və qametlərdə meydana çıxır.
Qamçılarla hərəkət əzələlərlə olan hərəkətə çox oxşayır.
Məlumdur ki, əzələ lifi aktin və miozin zülallarından,
qamçılardakı lif isə analoji zülallardan – tubulin və dineindən
ibarətdir. Bu zülallardan heç biri ayrılıqda hərəkət etməyə qabil
deyildir. Hərəkət yalnız komleksə: aktin+ miozin (aktomiozin) və
ya tubulin + dinein aiddir. Miozin və dinein ATP-aza aktivliyinə
malikdir və hərəkət üçün ATP-in olmasını tələb edir.
Göbələklərdə aşkar olunan hərəkətlərdən biri də hüceyrədaxili
hərəkətdir. Bu cür hərəkət ali bitkilərin hüceyrələrinə də xasdır.
Məlumdur ki, hüceyrənin protoplazması (ən kənar təbəqədən –
ektoplazmadan başqa) hərəkət etmək qabiliyyətinə malikdir.
Hərəkətlilik xassəsi, nəinki təkcə protoplazmada, həm də onun
ayrı-ayrı komponentlərində də (məsələn, mitoxondrilər və s.)
nəzərə çarpır. Sübut olunmuşdur ki, hüceyrənin nüvəsi də,
böyümənin intensiv getdiyi sahələrə doğru və ya hüceyrə
qılafının zəiflədiyi tərəfə hərəkət edir.
Protoplazmanın hərəkət sürəti təxminən 0,2 – 3,0 mm/dəq-yə
bərabərdir. Protoplazmanın hərəkəti müxtəlif amillər (işıq,
kimyəvi və s.) vasitəsilə induksiya oluna bilir.
Göbələklərdə rast gəlinən hərəkətlərdən biri də sırf
mexaniki hərəkətlərdir. Bu hərəkətlər, hiqroskopik hərəkətlər
olub, hüceyrə qılafının şişməsi və susuzlaşması hesabına, ölü
hüceyrələrdə isə bu vəziyyət çox hallarda havanın rütubətinin
dəyişilməsi nəticəsində baş verir. Şişmə və susuzlaşma
uzunluğun dəyişilməsilə əlaqədar olduğundan, bu dəyişikliklər
hüceyrənin müxtəlif tərəflərində eyni cür getmədikdə
hiqroskopik hərəkətlərin meydana çıxmasına səbəb olur.
Hiqroskopik hərəkətlər kimi, atılma hərəkətləri də toxumların
(ali bitkilərin), sporların və tozcuqların yayılmasına kömək
edir. Bu hərəkətə səbəb hüceyrələrdəki yüksək turqor
təzyiqidir. Yüksək turqor təzyiqi hesabına sporangilər,
başlanğıc sürəti 50 km/s olmaqla 2m-dən çox uzağa atılır (şəkil
6). Əgər nəzərə alınsa ki, sporanginin diametri cəmi 80 mkm-
dirsə, onda bu məsafə çox uzaq hesab olunur.
Dostları ilə paylaş: |