1 puaza = 1q. sm
-1
san
-1
1 santipuaza = 10
-2
puaza
Özlülük, protoplazmanın funksional və patoloji halının ən
mühüm fiziki-kimyəvi göstəricilərindən biridir.
Protoplazma yüksək dərəcədə elastikliyə də malikdir. Adi
mayelərdən fərqli olaraq protoplazmada quruluş özlülüyü
müşahidə olunur. Quruluş özlülüyü, protoplazmadakı
komponentlərin qarşılıqlı səmtlənməsini və həmçinin proto-
plazma daxilində müəyyən quruluşun (kompartmentləşmənin)
olmasını göstərir.
Quruluş özlülüyü, protoplazmanın sabit xassəsi deyil, hü-
ceyrənin qocalması zamanı o, artır. Protoplazmanın quruluş
özlülüyünə fiziki-kimyəvi amillər (temperatur, pH və s.) güclü
təsir edir. Protoplazmanın mühüm xassələrindən olan özlülük
bilavasitə hidratlaşmadan asılıdır. Hidratlaşma hadisəsi – su-
yun müxtəlif ionlara, molekullara kolloid mitsellərinə
birləşməsi isə onun polyarlığı ilə əlaqədardır. Polyarlıq su
molekulunda hidrogen və oksigenin elektronlarının simmetrik
yerləşməməsi, bununla da müsbət və mənfi yüklərin qeyri-
bərabər paylanması hesabına meydana çıxır. Bunu aşağıdakı
kimi göstərmək olar.
su molekulu su dipolu
K
+
- ionunun hidratlaşması
Belə qeyri-bərabər paylanma sayəsində su molekulu dipol
əmələ gətirir.
Kolloid mitsellər, nəinki təkcə su molekulunun, onların
kənar tərəflərində yerləşən hidrofil qruplara birləşməsi yolu ilə
hidratlaşa bilir («mitselyar hidratlaşma»). Bundan başqa, onlar
su molekulunun mitsellərin daxilindəki fəal, hidrofil radikal-
larla da birləşməsindən hidratlaşırlar. Belə birləşməyə «permu-
toid» hidratlaşma deyilir.
Hüceyrədə zülallar ən yüksək hidratlaşma qabilliyyətinə
malikdir. Zülal molekulları suyu udduqda şişir. Suyun zülallar
tərəfindən udulması prosesinə kationlar, anionlar, pH və s. böyük
təsir edir. Belə təsir, ilk növbədə, suyun dielektrik sabitinin
dəyişməsi ilə əlaqədardır. Elektrolitlər, polyar radikalların pol-
yarizasiyasına təsir etdiyindən, həmin radikalların su dipolu ilə
qarşılıqlı əlaqəsi də dəyişir.
Məlumdur ki, zülallar suda həqiqi məhlullar əmələ
gətirmirlər, onlar ancaq kolloid vəziyyətdə olur. Kolloid
məhlullar özləri də iki qrupa bölünür: a) liofob; b) liofil. Əgər
dispers mühiti sudan ibarətdirsə, bu halda müvafiq olaraq
«hidrofob» və «hidrofil» terminləri işlədilir. Liofob (hidrofob)
kolloid məhlullarda, dispers mühitin və dispers fazanın
hissəcikləri bir-birini itələdikləri halda, liofil (hidrofil)
sistemlərdə onlar bir-birini cəzb edir. Bundan başqa, liofil
kolloidlər hidratlaşma sayəsində daha da sabitləşir.
1.3. Hüceyrənin yüksəkmolekullu komponentləri
Hazırda hüceyrə fiziologiyasının tədqiqində ən mühüm
məsələlərdən biri də, hüceyrə quruluşunun molekulyar
səviyyədə öyrənilməsidir. Protoplazmanın tərkibində təxminən
75 – 85% su, 10 – 20% zülal, 2 – 3% lipid, 1% karbohidrat, 1%
duz və başqa maddələr olur. Beləliklə də, hüceyrə kütləsinin
çoxunun su olmasına baxmayaraq, protoplazmanın əsas
xassələrini nuklein turşuları, zülallar, lipidlər və karbohidratlar
(polisaxaridlər) kimi ən mühüm yüksəkmolekullu birləşmələr
müəyyən edir.
Nuklein turşuları – yüksəkmolekullu mürəkkəb birləşmələr
olub, tərkibcə fosfor turşusunun qalığından, karbohidratlardan
və həmçinin də purin və pirimidin əsaslarından ibarətdir. Funk-
sional baxımdan nuklein turşuları iki cürdür: dezoksinuklein
turşusu (DNT) və ribonuklein turşusu (RNT). Bu turşular, bir-
birindən karbohidrat tiplərinə, pirimidin və purin əsasları
zəncirindəki yan qrupların tiplərinə, habelə növbələşməsi
xarakterinə görə fərqlənirlər. Bunlardan DNT xromosomlarda
və mitoxondrilərdə rast gəlindiyi halda, RNT isə göbələk
hüceyrəsinin mühüm quruluş komponentlərində (nüvə,
mitoxondrilər, sitoplazma və s.) olur. Nuklein turşularının hər
ikisi makromolekulyar birləşmələrə aiddir və kimyəvi tərkibinə
görə polinukleotidlərdir. Bütövlükdə polinukleotidlər, təkrar
olunan mononukleotidlərdən təşkil olunmuşdur, onlar isə
nukleozidlərin fosforlu efirləridir. Nukleozidlər pirimidin və
ya purin əsaslarının N – qlükozidləri olub iki qrupa bölünür:
ribonukleozidlər və dezoksinukleozidlər. Hər iki tip
nukleozidlər spesifik nukleozidazaların təsiri ilə hidroliz ol-
unur. Nukleozidlərin pirimidin və purin əsasları aşağıda
göstərilmişdir.
Pirimidin əsasları
timin sitozin urasil
(2,6-dioksi, 5 metilpirimidin) (6-aminopirimidin) (2,6 – dioksipirimidin)
Purin əsasları
adenin quanin hipoksantin
(6-aminopurin) (2-amino, 6-oksipurin) (6-oksipurin)
Polinukleotid zəncirinin ən mühüm xüsusiyyətlərindən biri
əsaslar arasında hidrogen rabitəsi əmələ gətirməklə, sərbəst
nukleotidləri özünə birləşdirməkdir (əsasların qoşalaşması). Bu
halda ancaq komplementar əsaslar qoşalaşır. Yəni:
Adenin – timin; Quanin – sitozin və ya
Timin – adenin; Sitozin – quanin
DNT-nin ikinci quruluşu ikiqat spiraldan ibarətdir. Spi-
ralın hər bir tam sarğısına 10 cüt nukleotid düşür. Nuklein
turşularında nukleotidlərin azotlu əsasları və onların
hibridləşməsi sayəsində müxtəlif mənşəyə malik DNT-ləri
müqa-yisə etmək mümkündür. Göbələk hüceyrəsi (həcmi
təxminən 50 mkm
3
-dir) orta hesabla, bakteriya hüceyrəsindən
(həcmi 1 – 2 mkm
3
) 2,5 – 10 dəfə çox, bitki və heyvan
hüceyrələrindən (həcmi 5000 – 50000 mkm
3
) isə 200-300 dəfə
az DNT-yə malikdir. Bu qrup orqanizmlər arasında fərq, təkcə
kəmiyyətə görə yox, həm də keyfiyyətə görədir. Belə ki, DNT-
nin təkrarolunmayan hissələri, Oomisetlərdə – 82%,
Deuteromisetlərdə – 97%, Ascomisetlərdə isə 90% olduğu
halda, iribuynuzlu heyvanlarda yalnız – 55%, buğdada isə 25%-
dir. Göbələk xromosomlarındakı hər bir nukleosomda təxminən
140 cüt nukleotid vardır. Hər bir gendə olan nukleotid
cütlərinin miqdarı 120-yə çatır. İndiyədək toplanmış nəticələrin
əksəriyyəti, göbələk DNT-sində quanin – sitozin (QS) cütünün
payına aiddir (cədvəl 2).
RNT molekulu DNT molekulundan xeyli kiçikdir. Kiçik-
molekullu RNT-yə xromosom (76-85 nukleotiddən ibarətdir)
və nəqliyyat RNT-si (təxminən 120 nukleotid) aiddir. Böyük
molekullu RNT-yə isə (2000 və 4000 nukleotid) ribosom və
məlumat (informasion) RNT-si daxildir.
Bir qayda olaraq RNT molekulu ikiqat spiral əmələ
gətirmir. Əksinə, çox hallarda bir polinukleotid hüdudunda
azotlu əsasların komplementar ardıcıllığında qoşalaşma nəzərə
çarpır ki, bu da molekulun qatlanmasına səbəb olur.
Cədvəl 2
Müxtəlif göbələklərin DNT əsaslarında quanin-sitozin
cütünə düşən payın faizlə miqdarı
Taksonlar %
Oomycetes
Phytophthora 47,5
Zygomycetes
Mukor, Zygorhynchus
35-41
Phycomyces 39-44
Absidia, Rhizopus
44-49
Syncephalastrum 47-48
Endomycetes
Debaryomyces, saccharomyces
36-46
S. Cerevisiae
36-41
Dipodascus (Endomyces)
39-43
Pichia 40-46
Metschinikowia 42-48
Saccharomycopsis 50
Müqayisə üçün
Bütövlükdə mikroorqanizmlər 22-74
Ali bitkilər 28-49
RNT molekulları (ribosom – rRNT, matrisa və ya məlumat
– mRNT və nəqliyyat nRNT) zülalların sintezində bilavasitə
iştirak edirlər. Metabolik proseslərin, xüsusilə zülalların
biosintezinin intensiv getdiyi hüceyrələrdə RNT:DNT nisbəti
də böyük olur.
Zülallar – hüceyrənin bütün quruluş elementlərinin əsas
komponentini təşkil edir. Digər tərəfdən fermentlər də zülal
təbiətli olduqlarından onlar (zülallar) hüceyrənin təkcə quruluş
yox, həm də funksional elementi kimi də mühüm rol oynayır.
Zülallar, makromolekullar olub, aminturşularından təşkil
olunur. Aminturşularının sayının 100-dən çox olmasına bax-
mayaraq onlardan ancaq 20-si zülal molekullarının qurul-
masında iştirak edir. Bunları, adətən proteinogen aminturşuları
adlandırırlar. Zülallarda rast gəlinən aminturşularının
əksəriyyəti
α
– aminturşularıdır ki, onların da quruluşu aşağı-
dakı ümumi düsturla göstərilə bilər.
R — CH — COOH
|
NH
2
Aminturşuları tərkibindəki R – qalığına görə bir-birindən
fərqlənir. Bu qalıq hidrogen atomundan (qlisin), alifatik və ya
aromatik karbohidrogenlərdən (alanin, valin, leysin, izoleysin,
prolin, fenilalanin), polyar qruplardan (serin, treonin, tirozin,
sistein, metionin, asparagin, qlütamin, triptofan), karboksil qru-
plarından (asparagin turşusu, arginin, histidin) ibarət ola bilər.
Zülallar iki qrupa bölünür: sadə (proteinlər) və mürəkkəb
(proteidlər). Sadə züllallar – proteinlər, yalnız zülal molekulun-
dan, mürəkkəb zülallar isə zülal molekulundan əlavə həm də
qeyri-zülal komponentinə də malikdir (məsələn, nuk-
leoproteidlər, lipoproteidlər, fosfoproteidlər, xromoproteidlər
və s.).
Zülallar polipeptidlərdir, onlar isə aminturşusu qalıqların-
dan təşkil olunmuşdur. Yəni:
Bu qayda ilə əmələ gələn dipeptidlərdə iki, tripeptidlərdə
üç, oliqopeptidlərdə 10-a, polipeptidlərdə 100-ə qədər,
zülallarda isə 100-dən çox aminturşusu qalığı olur. Polipeptid
zəncirinin sintezi, ribosomlarda aminoasil – HRNT-nin iştirakı
ilə həyata keçirilir. Göbələk hüceyrələrində, əsas etibarilə, iki
tip zülallar: fermentlər və skleroproteinlər üstünlük təşkil edir.
Skleroproteinlər adı altında adətən, göbələklərdə qılafın tərkib
elementi nəzərdə tutulur və dayaq, quruluş zülalları hesab
olunur.
Adi xətti polimerlərdən fərqli olaraq, zülallar öz
quruluşlarının mürəkkəbliyi və onlardakı molekulyar
qüvvələrin müxtəlif təsiri sayəsində ardıcıl olaraq bir neçə
quruluş tipi əmələ gətirir.
Birinci quruluş tipi – polipeptid zənciri – əsas valentlik
zənciridir. Bu zəncirboyu kovalent və kimyəvi rabitələr təsir
edə bilir. Polipeptid zəncirinin halqaları arasında hidrogen
rabitəsi əmələ gəlir. Bu zaman polipeptid zənciri elə
yerləşməyə çalışır ki, halqalar arasında mümkün qədər çox
hidrogen rabitələri yaransın.
Polipeptid zəncirinin (makromolekulunun) spiralvarı qu-
ruluşu, adətən, zülalların – ikinci quruluşu adlanır.
Üçüncü quruluş – polipeptid zəncirinin spiralvarı nizam-
sız sahələrinin yığcam hissəciklərdə (fibrilyar və qlobulyar)
yerləşməsindən ibarətdir. Bu cür quruluş, zəncirin yan amin-
turşuları radikallarının vandervaals qarşılıqlı təsirləri, həmçinin
də, kimyəvi körpücüklərlə, məsələn, disulfid tikişləri ilə
müəyyənləşdirilir.
Dördüncü quruluş – zülal qlobulunun səthində yerləşən
funksional qruplar arasındakı mövcud qüvvələr nəticəsində
yaranır. Zülallarda dördüncü quruluş, məsələn, müxtəlif yüklü
qruplar arasındakı kulon elektrostatik qarşılıqlı təsiri ilə də,
əlaqədar ola bilər.
Lipidlər – suda həll olmayan, canlı hüceyrələrdən isə qey-
ri-polyar həlledicilər (xloroform, efir və ya benzol) vasitəsilə
ekstraksiya edilən üzvi maddələrə lipidlər deyilir. Hüceyrədə
lipidlər, aşağıdakı funksiyaları yerinə yetirirlər: 1) onlar
biomembranların quruluş komponentidir; 2) yüksək enerjili
maddələrin ehtiyat halında hüceyrələrdə toplanma formasıdır;
3) yüksək enerjili maddələrin daşınma formasını təşkil edir; 4)
müdafiə rolunu oynayır. Lipidlərə aid edilən bir sıra maddələr
(bəzi vitaminlər, onların sələfləri və həmçinin də hormonlar),
yüksək bioloji aktivliyə malikdir. Hüceyrənin ən mühüm sub-
mikroskopik quruluş elementi olan «elementar membranlar»
lipoproteid kompleksindən təşkil olunmuşlar. Göbələk
hüceyrələrində lipidlər, ehtiyat maddələri kimi protoplazmada
toplanır və buradan da hüceyrə şirəsinə keçə bilirlər.
Lipidlər, protoplazmada çox kiçik damlalar şəklində to-
planaraq, sanki onun kütləsinə hopur və beləliklə də, proto-
plazmaya parlaq şüşəyəbənzər görkəm verir. Sonradan bu
maddələr, bir-birilə birləşərək mikroskop altında daha yaxşı
görünən, iri damlalar şəklində ya protoplazmada qalır və ya on-
dan vakuola keçirlər. Lipid damlalarının bu cür ayrılması
prosesi, hüceyrəyə qeyri-əlverişli təsirlər zamanı (məsələn,
mühitin reaksiyası dəyişdikdə) güclənir. Bunun da sayəsində
vakuollardakı lipid damlalarının miqdarı artır, lakin proto-
plazmanın əvvəlki konfiqurasiyası pozulur. Bu hadisə, «lipo-
faneroza» adlanır, onu qeyri-əlverişli şəraitlərdə saxlanmış
göbələklərdə və ya köhnə göbələk kulturalarında aşkar etmək
olar.
Polisaxaridlər – təbii polimer birləşmələrinin mühüm
siniflərindən biridir. Polisaxaridləri iki böyük qrupa bölürlər: 1)
homopolisaxaridlər; 2) heteropolisaxaridlər.
Homopolisaxaridlərə, polisaxaridlərin çox hissəsi, o cümlədən,
sellüloza, nişasta və qlikogen də daxildir.
Göbələklərin hüceyrə qılafında homopolisaxaridlərdən –
sellüloza, xitin,
α
– qlükan və s. ilə yanaşı, həm də çoxlu
heteropolisaxaridlər – qlükomannanlar, mannozalar və
başqaları da vardır.
Hal-hazırda konformasion təsəvvürlərin inkişafı
sayəsində, polimer zəncirində yerləşən karbohidrat qalıqlarının
bəzi quruluş tiplərini öyrənmək mümkün olmuşdur. Belə ki,
sellüloza molekulunda qlükoza halqası elə konformasion
vəziyyətdə olur ki, o polimerə öz oxu ətrafında burulmuş nazik
sapvarı forma verir. Polimerin bu quruluşu «kreslo» adlanır və
aşağıdakı kimi göstərilə bilər.
«kreslo»
Amiloza molekulunda isə qlükoza halqası sterik
səbəblərdən asılı olaraq «kreslo» formasında yox, «vanna»
şəkilli konformasiyada müşahidə edilir.
«vanna»
Homopolisaxaridlərin nümayəndələrindən biri də qliko-
gendir. Bu polisaxarid heyvan və göbələk orqanizmində ehtiyat
maddə kimi toplanır. Belə ki, qidada karbohidratların miqdarı
artdıqca orqanizmdə qlükoza çoxalır və qlikogenə çevrilib pro-
toplazmada xırda hissəciklər halında müşahidə olunur. Kisəli
göbələklərin cavan kisələrinin protoplazmasında qlikogen
dənəcikləri, lipid topalarını xatırladır və onlar kimi proto-
plazmaya parlaq şüşəyəbənzər görkəm verir. Protoplazmada
qlikogenin olmasını, göbələk hüceyrələrinə yod məhlulu ilə
təsir etdikdə qırmızı-qonur rəngin alınmasına görə aşkar etmək
mümkündür. Hüceyrənin vakuoluna düşmüş qlikogen, adətən
orada kolloid məhlulu kimi olur və yodun təsiri ilə asanlıqla
müəyyən edilir.
Qeyd etmək lazımdır ki, polimerlərin xassələri, ümumiy-
yətlə, onları təşkil edən monomerlər arasındakı rabitə tipindən
asılıdır. Bunu aşağıdakı kimi ifadə etmək olar.
A
B
C
D
Şəkil 3. Göbələklərdə qılafın polisaxarid molekullarından
fraqmentlər: A – sellüloza; B – xitin; C – mannan;
D – qlükan.
II FƏSİL
GÖBƏLƏKLƏRİN QİDALANMASI
2.1. Mineral qidalanma
2.1.1. Qida elementləri və qida maddələri
Mineral qidalanma, göbələk orqanizminin həyat fəaliy-
yətində mühüm rol oynayır. Göbələklər, özlərinə lazım olan
mineral maddələri (qida elementlərini) xüsusi mexanizmlərin
köməyilə mühitdən alır və öz orqanizmlərində paylayır. Qida
elementləri dedikdə, göbələk orqanizmi üçün zəruri sayılan və
başqaları ilə əvəz olunmayan kimyəvi elementlər nəzərdə tutu-
lur. Qida maddələri adı altında isə tərkibində qida elementləri
olan və göbələklər üçün mənimsənilən birləşmələr başa
düşülür.
Göbələklərin böyümə və inkişafı üçün zəruri olan maddələr
haqqında fikir yürütməkdən ötrü onların mitsellərinin elementar
kimyəvi tərkibini bilmək lazımdır. Göbələk mitselinin elemen-
tar kimyəvi tərkibi kifayət qədər zəngindir. Karbon ~ 40%, ok-
sigen ~ 40%, azot ~ 7-8%, hidrogen ~ 2-3%. Onlarda kül ele-
mentinin miqdarı ~ 7-10%-dir. Göbələk mitsellərinin külünə
adətən aşağıdakı maddələr daxil olur: kükürd, fosfor, kalium,
maqnezium, dəmir, sink, manqan, mis, kalsium və s..
Ümumiyyətlə, göbələklərin külündə 50-dən çox elementi aşkar
etmək mümkündür. Lakin bu elementlərdən heç də hamısı
göbələyin həyat fəaliyyəti üçün zəruri deyil. Göbələk
mitsellərinin külündə ən çox rast gəlinən elementlər fosfor və
kaliumdur. Maya göbələyinin külündə fosfor oksidi (P
2
O
5
)
50%-ə qədərdir, kaliumun miqdarı isə (K
2
O) təxminən 25%-ə
bərabərdir. Hifəmələgətirən (sapvarı) göbələklərdə P
2
O
5
adətən
külün 25%-ni, K
2
O isə 50%-ni təşkil edir, qalan elementlərin
miqdarı təxminən 25%-ə çatır.
Göbələklərin normal qidalanması üçün təxminən 17 – 18
elementin olması zəruridir. Bunlara: karbon, oksigen, azot,
hidrogen (orqanogen elementlər), kükürd, fosfor, kalium,
maqnezium, dəmir, mis, sink, manqan, molibden, həmçinin də,
kalsium, qallium, bor, skandium və vanadium aid edilir.
Qida elementlərinin tərkibi və onların hüceyrələrdəki miq-
darı, göbələklərin yaşadığı şəraitdən asılı olaraq xeyli dərəcədə
dəyişilə bilir. Hüceyrələrdəki miqdarına görə mineral
elementləri aşağıdakı qruplara bölürlər:
1) Makroelementlər – C, O, N, H, S, P, K, Mg, Na və b. Bu
elementlərin hüceyrələrdəki miqdarı 10
1
-10
-2
% arasında
dəyişilir.
2) Mikroelementlər – B, Mn, Cu, Zn, Mo, Co, Cl, Fe, Sc və
s. bunların hüceyrələrdəki miqdarı 10
-3
– 10
-5
%-ə bərabərdir.
3) Ultramikroelementlər – Se, Cd, Cs, Ag, Au, Ra və s.
həmin elementlərin hüceyrələrdəki miqdarı təxminən 10
-6
%,
yaxud bundan da azdır.
Təbii halda, qida elementləri göbələklər tərəfindən aşa-
ğıdakı formalarda mənimsənilir:
1) C, O, H – CO
2
; H
2
O və O
2
; 2) qeyri-metallar: N, S, P və
B – anionlar (nitrat, sulfat, fosfat, borat); 3) qələvi və torpaq-
qələvi metallar – kationlar (K
+
, Ca
2+
, Mg
2+
, Na
+
və s.); 4) ağır
metallar (Fe, Mn, Cu, Mg və Zn) – kationlar (MO
2
4
– istisna
olmaqla); 5) xlor – anion (Cl
-
).
Eyni duzun anion və kationunun hüceyrələr tərəfindən
müxtəlif intensivlikdə mənimsənilməsi, onun fizioloji reaksi-
yasını müəyyən edir. Belə ki, duzun kationunun daha sürətlə
mənimsənilməsi, mühitin turşulaşmasına səbəb olur. Əgər du-
zun anionu hüceyrələr tərəfindən intensiv udularsa, bu halda
mühit qələviləşir. Buna görə də, anionları çox udulan duzlar
fizioloji qələvi, kationları udulanlar isə fizioloji turş duzlar ad-
lanır. Fizioloji qələvi duzlara: NaNO
3
, Ca(NO
3
)
2
, fizioloji turş
duzlara isə CaSO
4
, NH
4
Cl və s. aiddir.
Adətən hüceyrələr hər hansı bir duzun (NaCl, K
2
SO
4
və s.)
məhlulunda tezliklə məhv olur. Lakin bunu mühitə digər
duzları da əlavə etməklə aradan qaldırmaq mümkündür.
İonların təsirinin qarşılıqlı surətdə zəifləməsi onlarda an-
taqonizm hadisəsinə əsaslanır.
2.1.2. Qida elementlərinin göbələklərdə fizioloji-biokimyəvi rolu
Göbələk hüceyrəsi tərəfindən mənimsənilən kimyəvi ele-
mentlər, mühüm funksiyaların – tənəffüsün, böyümənin, inkiş-
afın, çoxalmanın və s. gedişində çox böyük rol oynayırlar.
Biokimyəvi tədqiqatlar göstərdi ki, qida elementləri ilk
növbədə, müxtəlif üzvi birləşmələrin tərkibinə daxil olur.
Tərkibində mineral elementlər olan üzvi birləşmələr isə yeni
xassələr kəsb edir, onların reaksiyaya girmək qabiliyyəti xeyli
artır. Bu baxımdan, katalitik aktivliyə malik olan zülallar –
fermentlər xüsusilə diqqəti cəlb edir. Tədqiqatlar göstərir ki,
elektrolitlərin hüceyrəyə təsiri, onların protoplazmaya ion təsiri
ilə əlaqədardır. Mineral elementlər, protoplazma kolloidlərinin
hidrofilliyini dəyişir. Digər tərəfdən, mineral elementlər (metal-
lar) üzvi birləşmələrlə tsiklik quruluşlu komlekslər – xelatlar
əmələ gətirir.
Beləliklə də, mineral elementlər bir sıra funksional
sistemlərin quruluş komponenti olmaqla yanaşı, həm də fer-
ment sistemlərinin də ya tərkib hissəsinə daxil olur, ya onların
kofaktoru rolunda iştirak edir.
Göbələklərin böyümə və inkişafı üçün zəruri olan
elementləri plastik (hüceyrənin quruluşuna daxil olanlar), funk-
sional (maddələr mübadiləsində iştirak edənlər) və enerji daşıy-
ıcıları (P, S və s.) kimi mühüm qruplara bölürlər. Lakin qeyd
etmək lazımdır ki, bu cür bölgü yalnız şərti xarakter daşıyır.
Belə ki, bir element iki və ya üç rolda çıxış edə bilər.
Makroelementlərdən karbon, oksigen, azot və hidrogendən
(orqanogen elementlər) sonra, göbələklərin böyümə və inkişafı
üçün daha mühüm elementlər kükürd və fosfordur.
Kükürd (S) – hüceyrələrin quruluşunda çox mühüm rol oy-
nayır. O, zülalların tərkibinə kükürdlü aminturşuları şəklində
daxil olur. Tərkibində kükürd olan aminturşularına: sisteini,
sistini və metionini göstərmək olar. Bundan əlavə kükürd sulf-
hidril qruplu (-SH) birləşmələrin də tərkibində iştirak edir və
onlar reduksiya zamanı hidrogen mənbəyi rolunu yerinə yetirir.
Buna misal kimi, canlı orqanizmlərdə sisteinin sistinə
çevrilməsi prosesini göstərmək olar. Bu halda sərbəst hidrogen
alınır.
H
2
C – SH H
2
C – S – S – CH
2
| | |
2 HC – NH
2
⎯
⎯ →
⎯
−
2
H
H C– NH
2
H
2
N -CH
| | |
COOH COOH COOH
sistein sistin
Kükürdlü birləşmələrin digər funksiyası, proteolitik
fermentlərin aktivliyini stimullaşdıra bilməsidir. Ola bilsin ki,
bu fermentlərin fəallaşması, HS – qruplu (sulfhidril)
birləşmələrin hüceyrələrin bölünməsi prosesində iştirak
etmələri ilə də əlaqədardır. Sulfhidril birləşmələrə ən çox cavan
– funksional cəhətdən aktiv hüceyrələrdə rast gəlinir.
Orqanizmdəki zülalların köhnəlməsi (qocalması), onlarda HS –
qruplarının disulfid (-s-s) körpücüklərinə çevrilməsilə izah ol-
unur. Göbələklərdə kükürd, yalnız reduksiya olunmuş haldadır,
yəni hidrogen sulfidin törəməsi kimi əmələ gəlir (H-S-H).
Lakin bu elementin göbələklərdəki əsas mənbəyini onun
oksidləşmiş birləşmələri təşkil edir. Hüceyrədə olan və SO
2
4
–
ionu saxlayan sulfatlar, SO
2
3
– ionu olan sulfitlər, sonradan
göbələklərdə reduksiya olunurlar.
S
H
SO
SO
e
e
2
6
2
3
2
2
4
⎯
⎯ →
⎯
⎯
⎯ →
⎯
−
−
+
−
+
−
Göbələklər üçün kükürdün qidalı mühitdəki miqdarı 0,01 və ya
0,001% hüdudundadır.
Fosfor (P) – ortofosfat turşusu şəklində zülalların – nuk-
leoproteidlərin tərkibinə daxil olur. Məlumdur ki, bu
birləşmələr, canlı orqanizmlərdə irsi əlamətlərin nəslə və ya
hüceyrə daxilinə ötürülməsində iştirak edirlər. Bu halda sintez
olunan zülallar, hər bir hüceyrənin ayrılmaz hissəsini təşkil
edir. Fosforun digər mühüm rolu, onun şəkər mübadiləsində,
daha doğrusu, tənəffüs və qıcqırma zamanı fosforlaşma
proseslərində
iştirak etməsidir. Göbələklərdə fosfor,
makroerqik birləşmələr formasında da rast gəlinir.
Məlumdur ki, bu cür birləşmələr çox böyük miqdarda
potensial enerji mənbəyi hesab olunurlar. Bunlara misal: piro –
və metafosfatı (tri, tetra və heksamer metafosfatlar) göstərmək
olar.
OH OH O
| | ||
O = O – O – P = O P
| | ⁄ \
O O və ya O O
| | | |
O = P – O – P = O O = P –O– P = O
| | | |
OH OH OH OH
Fosfor göbələklər tərəfindən yalnız fosfor turşusu və üzvi
fosfatlar, ya da, fosfat efirləri şəklində mənimsənilir.
Kalium (K) – göbələk hüceyrələrində şəkər mübadiləsində
iştirak edir. Bu element çatışmadıqda mübadilə prosesləri ok-
salat (quzuqulağı) turşusunun əmələ gəlməsi istiqamətinə
yönəlir. Göbələk orqanizmində kalium çatışmadıqda onun
mitselləri zülalların sintezinin pozulması sayəsində çox güclü
şəkildə ammoniyak ayırmağa başlayır. Kalium, müəyyən
dərəcədə natrium və berilliumla əvəz oluna bilər, lakin tam əvəz
oluna bilmir. Belə ki, kaliumun əvəzinə natrium və ya berillium
olduqda göbələklərin böyüməsi xeyli zəifləyir. Göbələklərin nor-
mal böyüməsi üçün kaliumun miqdarı 40 – 150 mq/l olmalıdır
(qidalı mühitdə).
Maqnezium (Mg) – hüceyrədə oksidləşmə proseslərinin
getməsi üçün olduqca zəruri elementdir. Maqnezium, göbələk
mitsellərində davamlı üzvi birləşmələr əmələ gətirmir.
Göbələklərin böyüməsi üçün maqneziumun optimal konsentra-
siyası (qatılığı), fosforun optimal konsentrasiyası ilə aşağıdakı
kimi əlaqədardır:
1- maqnezium ionuna (Mg
2+
)
≈ 36 fosfat ionu.
Çox güman ki, bu maqneziumun tənəffüs və qıcqırmada
iştirak edən bir sıra fermentləri aktivləşdirməsilə əlaqədardır.
Digər tərəfdən, məlumdur ki, maqnezium pektin fermentlərinin
aktivliyini zəiflədir. Bu cür zəiflətmə pH=4-5-də daha effek-
tivdir. Lakin pH=8-9 olduqda maqnezium pektinesterazaları
aktivləşdirir. Maraqlıdır ki, maqnezium bəzi zəhərləri, məsələn,
bor turşusunu neytrallaşdıra bilir. Bu güman olunur ki, ionlar
arasındakı antaqonizmlə əlaqədardır.
Kalsium (Ca) – göbələk külündə onun miqdarı bir neçə
faizə, bəzi göbələklərdə isə, hətta 50%-ə çatır. Bu elementin
göbələk mitsellərindəki miqdarı oksalat duzları formasında,
xüsusilə daha çoxdur. Kalsium üzvi turşuların neytrallaşdırıcısı
rolunu yerinə yetirir. Məlumdur ki, göbələklərin çoxu bu cür
turşuları intensiv şəkildə əmələ gətirirlər. Əvvəllər belə hesab
edirdilər ki, göbələklərin kalsiuma ehtiyacı yoxdur, lakin sonra-
lar müəyyən edildi ki, kalsium olmadıqda göbələk mitsellərinin
böyümə və inkişafı kəskin azalır. Hələlik kalsiumun
göbələklərdə metabolizmə
təsiri mexanizmi tam
öyrənilməmişdir. Ola bilsin ki, o, hüceyrənin seçici (selektiv)
adsorbsiyasına təsir etməklə, protoplazmanın keçiriciliyini
azaldır.
Mikroelementlər – o elementlərdir ki, orqanizmə onlar çox
az miqdarda lazımdır. Bu elementlərin göbələklərdəki miqdarı
0,3-0,02 mq/l-ə çatır. Əvvəllər belə güman olunurdu ki,
mikroelementlər də müxtəlif zəhərlər kimi aşağı dozalarda
göbələklərin böyüməsi və inkişafına sürətləndirici, yəni
oliqodinamik effekt göstərir. Lakin hazırda qəti müəyyən
edilmişdir ki, mikroelementlərin təsiri, onların fermentlərin qu-
ruluşunda iştirak etmələri ilə əlaqədardır.
Dəmir (Fe) – göbələk orqanizminin tələb etdiyi
mikroelementlərdən miqdarına görə daha çox olandır. Dəmir,
katalaza, peroksidaza, sitoxromların tərkibinə daxil olur. Bun-
dan başqa, dəmir bir sıra digər fermentlərin də aktivliyini ar-
tırır.
Onun oksidləşmə – reduksiya reaksiyalarında iştirakı hər
şeydən əvvəl, Fe
3+
⎯⎯
←
⎯→
⎯
−
−
+
−
е
е
Fe
2+
formalarında oksidləşmə
dərəcəsinin dəyişilməsilə bağlıdır. Burada elektronun alınıb-
verilməsilə bağlı oksidləşmə və ya reduksiya prosesi baş verir.
Dəmir olmayan mühitdə becərilən göbələk mitsellərinin
böyümə və inkişafı kəskin azalır. Göbələklərdə dəmir çatış-
madıqda onlarda oksalat turşusunun əmələgəlmə intensivliyi
azalır və əksinə, oksidləşmə proseslərinin ləngiməsi nəticəsində
limon turşusunun biosintezi artır. Bəzi göbələklər, dəmirin işti-
rakı ilə ammonium (NH
+
4
) ionundan başqa, həm də, nitrat (NO
-
3
) ionlarını da mənimsəyirlər. Göbələklərdə böyümənin
sürətlənməsi dəmirlə birlikdə sink olduqda daha güclü həyata
keçirilir.
Sink (Zn) – göbələklərdə şəkər mübadiləsində spesifik rol
oynayır. Bu elementin iştirak etdiyi bütün hallarda qənaətcillik
(ekonomik) əmsalı kəskin artır, yəni mitsellərin quru çəkisinin
mənimsənilən karbohidratlara olan nisbəti yüksəlir. Bu zaman
həm də xaric olunan karbon qazının miqdarı çoxalır və
tənəffüsün energetik effektivliyi artır. Belə fərz edilir ki, sink,
karbohidratların çevrilmə məhsullarının hüceyrənin tərkib
hissələrinə keçməsinə imkan yaradır. Göbələk hüceyrələrində
sink çatışmadıqda bu maddələr, kənar (əlavə) məhsulların
əmələ gəlməsinə sərf olunur. Belə kənar məhsullardan,
məsələn, üzvi turşuları göstərmək olar, əksinə hüceyrələrdə
sinkin miqdarı daha çox olduqda üzvi turşuların əmələ gəlməsi
baş vermir. Əgər hüceyrələr üçün karbon mənbəyi rolunu üzvi
turşular (kəhrəba, qlükon və s.) oynayırsa, o zaman sinkin
çatışmazlığı ilə əlaqədar əlamətlər meydana çıxmır. Ehtimal
olunur ki, sink Krebs tsiklində (dikarbon turşuları tsikli)
müvafiq aminturşularının əmələ gəlməsində iştirak edir.
Mis (Cu) – Bu element bir sıra göbələklərdə maddələr mü-
badiləsi üçün çox vacib olan birləşmələrin tərkibinə daxil olur.
Belə maddələrdən tirozinazaları, lakkazaları və askorbin tur-
şusunun oksidazasını və s. göstərmək olar. Göbələklərdə bu
elementə tələbatın böyük olması, onun tirozinazanın
fəaliyyətində iştirakı ilə izah olunur. Mis, göbələklərdə spor-
ların və piqmentlərin əmələ gəlməsinə güclü təsir edir. Bundan
başqa, mis, həm də göbələklərdə limon turşusunun əmələ
gəlməsi və istifadə olunmasına da kəskin təsir edə bilir.
Manqan (Mn) – göbələklərdə karbon qazının
mənimsənilməsi üçün əsas reaksiyalarda spesifik element kimi
iştirak edir. Bu element, maya göbələklərində arginazanın ak-
tivliyini xeyli artırır. Göbələklərin manqana olan tələbatı 1· 10
-
9
q (milyardda bir) bərabərdir.
Molibden (Mo) – göbələklərdə və yaşıl bitkilərdə nitrat
azotunun mənimsənilməsində, həmçinin də, bakteriya və göy-
yaşıl yosunlarda atmosfer azotunun təsbit (fiksə) olunmasında
iştirak edir. Göbələkləri azotun nitrat duzları olan mühitdə
becərdikdə, ammonium duzları olan mühitə nisbətən, onlara
daha çox miqdarda molibden lazım gəlir.
Qallium (Ga) – göbələklərin olduğu mühitə 0,02 mq/l əlavə
olunduqda, onlarda böyümə prosesini xeyli artırır və digər
elementlər onu əvəz edə bilmir.
Skandium (Sc) – göbələklər üçün karbon mənbəyi kimi
qliserin olarsa, onda onların inkişafı üçün skandium elementi
lazımdır. Əgər göbələklər üçün hazırlanmış mühit şəkər
tərkiblidirsə, o zaman, skandiuma ehtiyac qalmır.
Kobalt (Co) – bu element vitamin B
12
-nin tərkibinə daxil olur.
Bundan başqa o, həm də DNT-nin timidin hissəsinin sintezi üçün
də lazımdır. Bu elementin göbələklərdə hansı proseslərdə
bilavasitə iştirakına aid tədqiqatlar kifayət deyildir.
Bor (B) – Göbələklərin böyüməsi və inkişafı üçün zəruri
elementlərdən biridir. Lakin bu elementin göbələk
metabolizmində rolu tam aydınlaşdırılmamışdır.
2.2. Göbələklərin qidalanmasında
karbon və azot mənbələri
2.2.1. Karbon mənbələri
Özünün qidalılıq dəyərinə görə birinci yerdə heksozalar
(altı atomlu karbonu olan şəkərlər) dayanır. Bu cür
qiymətləndirmə, qazlar mübadiləsi baxımından yağlarla
müqayisə olunduqda müəyyən edilir. Göbələklərin əksəriyyəti
qlükozanı yaxşı mənimsəyir. Fruktoza da saxaroza kimi az uni-
versaldır, laktoza isə göbələklər üçün daha az əlverişlidir, ona
görə ki, laktozanın tərkibinə daxil olan qalaktoza göbələklər
tərəfindən pis mənimsənilir. Sonrakı yerlərdə di-, tri- və
polisaxaridlər durur. Bunların qidalılıq dəyəri, qlükoza əmələ
gəlməklə daha asanlıqla parçalanmaları ilə müəyyən edilir.
Göbələklər tərəfindən, quruluşuna görə, şəkərlərə oxşayan altıa-
tomlu spirtlər də asanlıqla mənimsənilir. Göbələk orqanizmində
toplanan mannit, həmçinin də şəkərli turşular: qlükon və qlüku-
ron turşuları çox tezliklə istifadə oluna bilirlər.
Altıatomlu spirtlərdən olan mannit bəzi göbələklər,
məsələn, dermatofitlər tərəfindən mənimsənilə bilmir. Bununla
belə, altıatomlu karbon birləşmələrini göbələklər asanlıqla
istifadə edirlər:
OH H OH OH
| | | |
qlükoza – HOC - C – C – C – C – CH
2
OH;
| | | |
H OH H H
H H OH OH
| | | |
mannit – CH
2
OH - C – C – C – C – CH
2
OH;
| | | |
OH OH H H
OH H OH OH
| | | |
qlükon türşüsü – HOOC - C – C – C – C – CH
2
OH;
| | | |
H OH H H
OH H OH OH
| | | |
qlükuron turşusu – HOC - C – C – C – C – COOH.
| | | |
H OH H H
Göbələklərdə metabolizmin aralıq məhsullarından olan ali-
fatik sıralı turşular da yüksək dərəcədə qidalılıq keyfiyyətlərinə
malikdir. Çox hallarda qidalılıq keyfiyyəti, alifatik zəncirdə
karbon atomlarının miqdarı altıya çatana qədər yüksəlir.
Qeyd etmək lazımdır ki, qarışqa turşusu (HCOOH) aşağı
qidalılıq keyfiyyətinə malikdir. Göbələk üçün ən əlverişli kar-
bon mənbəyi sirkə turşusudur (CH
3
COOH). Turşuların qidalılıq
dəyəri, onlarda olan karbon atomlarının sayı altıyadək artdıqca
yüksəlir, bundan sonra keyfiyyət azalmağa başlayır. İkiəsaslı
(dikarbon) turşular və oksiturşular, sadə – birəsaslı turşulara
nisbətən daha yüksək qidalılıq keyfiyyəti qazanır. Məsələn,
alma və kəhrəba turşuları, süd və propion turşularından daha
qiymətlidir. Digər tərəfdən, oksiturşu olmaqla süd turşusu,
propion turşusundan, alma turşusu isə kəhrəba və fumar turşu-
larından daha yaxşı mənimsənilir (cədvəl 3).
Cədvəl 3
Göbələklər tərəfindən mənimsənilən üzvi turşular
Pis mənimsənilən turşular Yaxşı mənimsənilən turşular
Propion: CH
3
– CH
2
– COOH
Kəhrəba: HOOC – CH
2
– CH
2
–
COOH
Fumar: HOOC – CH = CH –
COOH
Süd turşusu: CH
3
– CHOH -
COOH
Alma turşusu: HOOC – CH
2
–
CHOH – COOH
Digər turşulardan: üzüm turşusu (HOOC–CHOH–CHOH-
COOH) dioksikəhrəba və limon turşuları da çox böyük qidalılıq
keyfiyyətinə malik olur. Limon turşusunun altı karbon atomu
vardır. Bu turşuda – CHOH qrupu daha yaxşı şəkildə
mənimsənilən karbon atomunu saxlayır. Oksalat və qarışqa
turşuları göbələklər tərəfindən çox zəif mənimsənilə bilir.
Karbon atomlarının miqdarı 16 – 18 (C
16
-C
18
) olan yağ
turşularının triqliseridləri, bir çox göbələklər üçün karbon
mənbəyi kimi istifadə edilir. Bu cür mənbələrə aşağıdakı turşu
qliseridləri aiddir.
Palmitin turşusu -
[CH
3
(CH
2
)
14
COOH]
Stearin turşusu -
[CH
3
(CH
2
)
16
COOH]
Olein turşusu -
[CH
3
(CH
2
)
7
CH = CH-(CH
2
)
7
COOH]
Bu triqliseridlərin mənimsənilməsi, onların əvvəlcədən
göbələklər tərəfindən ifraz olunan fermentlə – lipaza vasitəsilə
parçalanmasından sonra baş verir. Parçalanma nəticəsində yağ
turşuları və qliserin əmələ gəlir. Sonuncu məhsul (qliserin)
göbələklər üçün daha qidalı hesab edilir. Göbələklər üçün yaxşı
karbon mənbəyi rolunu həm də, yağ turşuları oynayır. Yağ
turşuları, penisillin əmələ gətirən göbələklərin böyüməsini
sürətləndirir və nişasta ilə bir səviyyədə karbon mənbəyi kimi
penisillinin sintezini həyata keçirirlər. Quruluşuna görə yağlara
yaxın olan arı mumu da bəzi göbələklərin, məsələn, Asperqillus
niger, qida mənbəyi kimi istifadə oluna bilir. Bu göbələk, arı
pətəyinin xarab olmasına səbəb olur. Mum – mirisil spirti ilə
palmitin turşusunun mürəkkəb efiridir:
CH
3
(CH
2
)
14
COO (C
30
H
61
)
Aromatik birləşmələr, hətta altı atomlu olduqda belə, yenə
də göbələklər tərəfindən praktiki olaraq mənimsənilə bilmir.
2.2.2. Azot mənbələri
Göbələklərin azotla qidalanması özünün əhəmiyyətinə görə
onların karbonla qidalanmasından geri qalmır. Amma karbonla
qidalanmaya nisbətən azotla qidalanma həcminə görə bir qədər
azdır. Belə ki, göbələk mitsellərində hüceyrələrin tərkibində
karbona nisbətən azotun miqdarı 5 – 6 dəfə aşağıdır. Bundan
başqa, karbonlu birləşmələr göbələklər tərəfindən xeyli çox
istifadə olunur. Bu onunla əlaqədardır ki, karbonlu birləşmələr,
göbələk hüceyrələrində enerji mənbəyi kimi də istifadə edilir.
Odur ki, göbələklər üçün qidalı mühitlərdə tərkibində karbonlu
komponentlərin miqdarı, azotlu mənbələrin miqdarından on
dəfələrlə çox olmalıdır. Bəzi müstəsna hallara baxmayaraq,
göbələklər tərəfindən mənimsənilən azot onun mitsellərində
qalır. Lakin mənimsənilən karbon isə, göbələk mitsellərində
çox az miqdarda qala bilir.
Göbələklərdə azot, hifin qılafının tərkibinə xitin formasında
– asetilqlükozamın polimeri halında daxil olur. Xitin isə,
mərhələli hidroliz zamanı qlükozamin (C
6
H
11
O
5
NH
2
) və sirkə
turşusu verir. Daha sonra azot göbələklərdə zülalların,
peptidlərin aminturşularının, vitaminlərin əksəriyyətinin, fer-
mentlərin, purin və pirimidin əsaslarının tərkibinə daxil olur.
Müxtəlif azot mənbələrini mənimsəmək qabiliyyətinə görə
göbələklər aşağıdakı qruplara bölünür.
Qruplar
İstifadə olunan azot mənbələri
1.
Üzvi N, NH
3
, NO
3
, N
2
2.
Üzvi N, NH
3
, NO
3
,
3.
Üzvi N, NH
3
,
4.
Üzvi N
Göbələklərin çox az bir qrupu atmosfer azotunu mənimsəyə
bilir. Bu qəbildən olan göbələklərdən daha yaxşı öyrəniləni
mikorizəmələ gətirənlərdir. Məsələn, Foma (Phoma) növləri,
bir sıra bitkilərdə – rizoktoniya (Rhizoctonia) və digərlərində
endotrof mikorizalar əmələ gətirir. Göbələk vasitəsilə
atmosfer azotunun mənimsənilməsi ilk dəfə 1901-ci ildə aşkar
edilmişdir. Bu hadisə, çuğundur parazitlərini öyrənərkən
müəyyən olunmuşdur. Daha dəqiq nəticələr bir qədər sonra
1907-ci ildə Ternets tərəfindən alınmışdır. O, müəyyənləşdirdi
ki, Phoma radicisin 5 növmüxtəlifliyinə aid göbələklər,
atmosfer azotunu mənimsəyən bitkilərdən heç də geri qalmır.
Məlumdur ki, atmosfer azotundan azotobakterlər və digərləri
istifadə edə bilirlər.
Nitrat azotunu (NO
-
3
) mənimsəyə bilən göbələklər, adətən,
həm də nitrit azotunu da (NO
-
2
) mənimsəyir. Göbələklərin
təxminən 90%-i NO
-
3
və NO
-
2
ionlarını mənimsəməyə qabildir.
Bu cür göbələklərə, bir çox kisəli və torpaqdakı natamam
göbələkləri, həmçinin də ağacçürüdən (Armillaria, Lentinus
cinsləri və s.) göbələkləri aid etmək olar.
Atmosfer azotunu ya zəif və ya heç mənimsəyə bilmə-
yənlərə fikomitsel göbələklərinin əksəriyyəti aid idilər.
Hüceyrəyə daxil olan NO
-
3
və NO
-
2
ionları ammonyaka qədər
reduksiya olunur. Əgər bu prosesdə NO
-
3
iştirak edirsə, onda
əvvəlcə o, NO
-
2
-yə, sonradan isə ammonyaka çevrilir. Bəzən
ikinci mərhələdə aralıq məhsul kimi hidroksilaminin (NH
2
OH)
əmələ gəlməsi də ehtimal olunur. Beləliklə də, göbələklərdə
nitratların reduksiyaolunma prosesini aşağıdakı kimi ifadə
etmək olar:
3
6
2
2
3
NH
HNO
HNO
e
e
⎯
⎯ →
⎯
⎯
⎯ →
⎯
−
−
+
+
(nitratreduktaza) (nitritreduktaza)
və ya
3
2
2
3
NH
OH
NH
HNO
HNO
→
→
→
Bu cür təsəvvürlərin doğru olması onunla izah edilir ki, bəzi
növ maya göbələklərində müəyyən şəraitdə hüceyrələrdə xeyli
miqdarda hidroksilaminin törəmələrinə rast gəlinir. Bu
törəmələr, oksidlər və hidroksil turşuları formasında aşkar
olunur. Bu halda, əsas etibarilə, piroüzüm və
α
– ketoqlütar
turşusu və həmçinin də asetilhidroksil turşusu əmələ gəlir.
Göbələklərin bu və ya digər azot mənbəyini istifadə etmək
qabiliyyəti, onların karbohidratlarla qidalanma şəraitindən çox
asılıdır. Mühitdə zəif mənimsənilən karbon mənbəyi və
ammonium ionu formasında azot mənbəyi olduqda, göbələk
hüceyrələrində ammonyakın xeyli miqdarda toplanması
müşahidə olunur ki, bu da göbələk hüceyrəsinin
zəhərlənməsinə səbəb olur. Göbələklərdə böyümə prosesinin
nitratların iştirakı ilə zəifləməsi və ya dayanması da bu cür
zəhərlənmə ilə əlaqələndirilir. Əgər göbələklər karbon
mənbələrindən qidalanmada istifadə edirsə, onda üzvi turşuların
əmələ gəlməsilə əlaqədar olaraq zəhərlənmə baş vermir, ona
görə ki, toplanmış ammonyak həmin üzvi turşularla birləşir və
təsirini itirir. Göbələklər, qida mənbəyi kimi nitratlardan
istifadə etdikdə isə ammonyakla zəhərlənmə yenə də baş
vermir, çünki ammonyakın toplanmasına səbəb olan nitratların
reduksiyası çox ləng gedir.
Maraqlıdır ki, göbələklər tərəfindən nitrat və ammonium
azotundan (NH
4
NO
3
) birlikdə istifadə olunması mühitin pH-
dan asılıdır. Ammoniumdan və azotun bəzi üzvi mənbələrindən
göbələklərin istifadə etməsi mühitdə üzvi turşuların olmasından
asılı prosesdir. Azotun göbələk hüceyrələri tərəfindən
mənimsənilməsi, az miqdarda (0,1-0,2%) dördkarbonlu
turşuların (məsələn, kəhrəba və fumar turşusu) iştirakı ilə xeyli
sürətlənir. Analoji effekti digər üzvi turşular: sirkə, süd, çaxır
və asparagin turşuları da yarada bilir. Güman edilir ki, bu cür
üzvi turşuların iştirakı ilə ketoturşuların əmələ gəlməsi
asanlaşır. Ketoturşular isə, ammonyakı özünə birləşdirməklə
yanaşı, onun maddələr mübadiləsinə qoşulmasını da
sürətləndirir.
Göbələklər tərəfindən üzvi azot, əsasən amin azotu şəklində
istifadə olunur. Bu cür azot isə, NH
2
– qrupları halında
aminturşularının tərkibində olur. Bütün göbələklər, üzvi azot
mənbələrinin qarışığı olduqda daha yaxşı inkişaf edirlər.
Göbələklər, zülallardan, albumozalardan, peptonlardan və
aminturşularından istifadə edə bilirlər, lakin ayrı-ayrılıqdakı
aminturşularına nisbətən onların qarışığı göbələklər tərəfindən
daha yaxşı mənimsənilir. Göbələklərin istifadə etdiyi
peptidlərin bəziləri, məsələn, qlütation, strepoinin və başqaları
çox böyük fizioloji aktivliyə malikdir. Azotun üzvi mənbələrinə
daha çox ehtiyacı olan göbələk növlərindən, məsələn,
Leptomitus lacteus və digərlərini göstərmək olar. Maya
göbələkləri, nitrat və nitritlərə nisbətən aminturşularını daha
yaxşı mənimsəyə bilirlər. Digər tərəfdən, qısa zəncirli karbon
atomları olan aminturşuları, uzun zəncirli karbon atomları olan
aminturşularından daha tez istifadə olunurlar. Tərkibində
kükürd olan aminturşuları göbələklər üçün pis azot mənbəyi
hesab edilirlər. Bu cür aminturşuları, hətta üzvi kükürdə
(məsələn, metioninə) tələbatı olan göbələk növləri tərəfindən
belə zəif istifadə olunur. Aspergillus niger üçün, 22
aminturşusundan ən yaxşı istifadə olunanları: alanin, arginin,
asparagin turşusu, qlütamin turşusu, qlisin, prolin və
oksiprolindir. Göbələklərin çoxu üçün ən yaxşı azot mənbəyi
asparagindir.
Aminturşularının yığımı, azot mənbəyi kimi təkcə
göbələklərin böyüməsi üçün yox, həm də göbələk mitselinin
sahibkar bitkidə parazitlik xassəsinin yaranması və bitkinin bu
xassəyə qarşı davamlılığının artması üçün də lazımdır. Bu halda
aminturşularının müəyyən sterioizomerləri istifadə edilir. Belə
vəziyyət karbohidratlara da aiddir. Nuklein turşularındakı
azotlu əsaslar, həmçinin də nuklein turşularının digər
törəmələri, göbələklərdən ötrü aminturşularına nisbətən daha
pis azot mənbəyi hesab olunurlar.
Göbələklər, üzvi birləşmələrdə NO
2
, CN, CNS – qrupları
formasında olan azotu da mənimsəyə bilirlər. Məsələn,
alkaloidli bitkilərdən parazit göbələklər – CN qruplu azotu
istifadə edə bilir. Göbələklərin yalnız üzvi azot mənbələrindən
istifadə etməsi, bir çox hallarda onların olduqları ekoloji
şəraitlə əlaqədardır. Belə ki, bəzi göbələklər üçün
aminturşuları yeganə qida mənbəyidir. Bu zaman onlar həm
azot, həm də karbon mənbəyinə çevrilir. Məlumdur ki,
göbələklərdən ötrü azot, karbona nisbətən az tələb olunur və
aminturşularından istifadə edildikdə mühitdə ammonyakın
toplanması ilə əlaqədar olaraq qələviləşmə baş verir. Odur ki,
bu cür qidalanma xüsusiyyəti yalnız o göbələklərə xasdır ki,
onlarda ammonyakı neytrallaşdıra bilən üzvi turşular
metabolizmdə çoxlu miqdarda əmələ gəlir. Zülallardan istifadə
olunması, onların hidrolizindən sonra mümkündür. Ona görə ki,
zülal molekulları həddindən çox böyükdür və göbələk
hüceyrəsinə keçə bilmirlər. Zülalların bu cür hidrolizi bilavasitə
proteolitik fermentlərlə həyata keçirilir. Proteoliz zamanı
zülallardan peptonlar, sonra isə aminturşuları alınır.
2.3. Qida maddələrinin hüceyrələrə daxil olmasının
qanunauyğunluqları
Fizioloqlar arasında uzun müddət belə bir yanlış təsəvvür
mövcud olmuşdur ki, guya maddələr (qeyri-üzvi və üzvi)
hüceyrəyə su ilə birlikdə osmos və diffuziya prosesləri
sayəsində daxil olur. Belə hesab edilirdi ki, maddələrin hüceyrə
tərəfindən udulma miqdarı, onların torpaq məhlulunda və ya su
mühitindəki miqdarına bərabərdir. Təcrübi faktlar və məntiqi
təhlil, belə təsəvvürlərin tamamilə əsassız olduğunu göstərdi.
Müəyyən edildi ki, hüceyrələrdə suyun və mineral maddələrin
udulması bir-birindən asılı olmayan proseslərdir. Məlumdur ki,
hər bir canlı hüceyrə, mühitlə maddələr mübadiləsi aparır.
Lakin bu zaman plazmalemmanın olması sayəsində hüceyrədə
və mühitdə maddələrin qatılıqları bərabərləşmir. Hüceyrənin
qılafı isə əksinə, əgər ikinci dəyişikliyə (məsələn, kutinləşmə)
məruz qalmayıbsa maddələr üçün yaxşı keçirici rolunu oynayır.
Keçiricilik baxımından plazmalemma bir sıra tələbləri
ödəməlidir: hüceyrə diffuziya vasitəsilə maddələrin
itirilməsinin qarşısını almalıdır, suyun və qida maddələrinin
hüceyrəyə daxil olması təmin edilməlidir, maddələrin qatılıq
qradiyentinin (qatılıqlar fərqinin) əksinə hüceyrəyə daxil olması
həyata keçirilməlidir. Bunun üçün enerji mənbəyi kimi ATP-
dən istifadə olunur.
Keçiricilik dedikdə, maddələrin hüceyrəyə daxil olması,
onların ayrı-ayrı komponentlər arasında paylanması, orada
toplanması və hüceyrədən xaricə çıxması prosesləri arasında
nisbəti müəyyən edən fiziki-kimyəvi xassələrin məcmusu başa
düşülür.
Hüceyrəyə daxil olan və ondan xaric olunan molekulların
hərəkət sürəti, onların plazmalemmadan diffuziya vasitəsilə
keçmələri nəticəsində azalır. Plazmalemmadan keçdikdən sonra
maddələr hüceyrədaxilində həm diffuziya ilə, həm də
protoplazmanın hərəkəti sayəsində tezliklə paylanır.
Elektrik yükünə malik olmayan molekulların hüceyrəyə və
ondan kənar mühitə diffuziyası üçün hərəkətverici qüvvə,
plazmalemmadakı qatılıqlar qradiyentidir. Plazmalemmada və
ya istənilən membranda qatılıqlar qradiyentinin həqiqi qiyməti
məlum olmadığından, onun təxmini orta qiyməti götürülür.
x
c
c
x
c
dx
dc
i
∆
−
=
∆
∆
≈
0
burada: c
0
– maddənin hüceyrədənkənar qatılığı (ingiliscə –
outside sözünün ilk hərfi); c
i
– həmin maddənin sitoplazmadakı
qatılığı (ingiliscə – inside); x – plazmalemmanın qalınlığıdır.
Aparılan tədqiqatlardan aydın olmuşdur ki, molekulların
plazmatik membrandan keçməsi zamanı rast gəldikləri real
müqavimət, membranın lipid təbəqəsi deyil, su və lipid
fazalarının sərhədidir. Müəyyən edilmişdir ki, müxtəlif
maddələrin hüceyrəyə daxilolma sürəti, həmin maddələrin
molekullarının sulu məhlullarda əmələ gətirdikləri hidrogen
rabitələrinin miqdarı ilə tərs mütənasibdir.
Hüceyrənin anionlar üçün keçiriciliyi, duzların
dissosiasiya dərəcəsi azaldıqca artır. Beləliklə də, ionun elektrik
yükü çox olduqda, onun hüceyrəyə daxil olması da çətinləşir.
Bundan başqa, ionların hidratlaşma dərəcəsinin artması da,
onların hüceyrəyə keçməsinə mane olur.
Xarici mühit amillərinin (temperatur, işıq və s.) dəyişməsi
də, ayrı-ayrı elementlərin hüceyrəyə daxil olmasına xeyli təsir
edir. İonların hüceyrəyə daxil olması, duzların qatılığından da
asılıdır. Belə ki, hüceyrə tərəfindən udulan ionların mütləq
miqdarı
bəzən durulaşdırılmış
məhlullarda, qatı
məhlullardakına nisbətən çoxdur.
Beləliklə də, aydın olur ki, hüceyrənin keçiriciliyi mürəkkəb
prosesdir və o, protoplazmanın aktiv həyat fəaliyyətini sübut
edən meyarlardan biridir. Müasir təsəvvürlərə görə, maddələrin
udulmasının ilk mərhələsini onların hüceyrə səthində
absorbsiyası təşkil edir. Bu, əsasən fiziki proses olsa da, onun
gedişi hüceyrənin fizioloji vəziyyətindən asılıdır. Absorbsiya
fiziki və polyar olmaqla iki tipə bölünür. Birinci, absorbsiyaedici
səthin elektrik qüvvələrinə əsaslandığı halda, ikincisi isə
protoplazmanın amfoter birləşmələrinin yükü ilə, absorbsiya
olunan maddə arasındakı qarşılıqlı təsirlə əlaqədardır.
Maddələrin hüceyrəyə passiv daşınmasının əsasında
diffuziya prosesi durur. Diffuziyanın yaranmasına səbəb –
qazlarda və mayelərdə molekul və ionların malik olduqları
kinetik enerjidir. Diffuziyanın surəti (dm/dt), qatılıq qradiyenti
(dc/dx) və diffuziyanın həyata keçirildiyi səthin (s) sahəsi ilə
düz mütənasibdir (Fik qanunu). Yəni:
dx
dc
DS
dt
dm
−
=
burada: D – diffuziya əmsalıdır (sm
2
/s).
Sistemdə maddənin ümumi axını, qatılıq az olan tərəfə do-
ğru olduğundan odur ki, tənlikdə mənfi işarəsi yazılır.
Diffuziyanın sürəti, zamana görə tədricən azalır. Mem-
branın, özündən suyu və digər maddələri buraxmaq qabiliyyəti
yuxarıda deyildiyi kimi keçiricilik, daxil olan maddələr isə
permeandalar adlanır. Permeandaların hüceyrəyə daxilolma
sürəti (v), onların molekul çəkilərinin (M) kvadrat kökü ilə tərs,
qatılıq qradiyenti (c
0
-c
i
) və lipidlərdə həllolma dərəcəsi (k) ilə
düz mütənasibdir.
)
(
1
0
i
c
c
M
k
const
v
−
⋅
⋅
=
Molekul nə qədər kiçik və lipidlərdə çox həll olursa bir o
qədər membrandan asanlıqla keçir.
Maddələrin membrandan keçməsi aşağıdakı mərhələlərdən
ibarətdir: maddələrin membran fazasına daxil olması, membran
fazasında hərəkəti və onların membrandan çıxması. Bu
mərhələlərdən, bütövlükdə prosesin sürətini məhdudlaşdıranı,
maddələrin membran fazasına daxil olmasıdır.
Maddənin kiçik hissəcikləri, membrandan, onun yağlarda
həllolma qabiliyyətinə müvafiq şəkildə deyil, daha tez keçir.
Çox güman ki, belə kiçik hissəciklər membranın lipid fazasında
olan məsamələr vasitəsilə hüceyrəyə sürətlə daxil ola bilir. Bu
cür təsəvvürlər, maddələrin hüceyrəyə keçməsinin iki yolu
haqda olan və «lipid süzgəci» adlandırılan nəzəriyyənin əsasını
təşkil edir. Bu nəzəriyəyə görə daha iri, xüsusilə lipofil
molekullar hüceyrəyə lipid təbəqəsi vasitəsilə diffuziya
olunduqları halda, kiçik hissəciklər isə, membranın
məsamələrindən «süzülməklə» keçirlər.
Maddələrin hüceyrəyə aktiv (metabolik) daşınmasında əsasən
iki funksiya yerinə yetirilir: 1) maddə üçün membran, ya keçirici
olmayan, yaxud da az keçiriciliyə malik olan hallarda, həmin
maddənin membran vasitəsilə daşınması; 2) maddə hüceyrədə
kimyəvi potensialın və ya qatılıq qradiyentinin əksinə toplana
bilir.
Aktiv daşınmaya enerji, ATP formasında sərf olunur.
Bundan başqa, aktiv daşınma, xüsusi daşıyıcılar vasitəsilə həyata
keçirilir. Bu daşıyıcılardan hər biri substrat spesifikliyinə
malikdir. Substrata görə spesifiklik membrandakı zülalların
hesabına əldə olunur. Membran zülalları ya substratın hər hansı
alçaqmolekullu daşıyıcı ilə birləşməsini kataliz edir, ya da özü
bilavasitə daşıyıcı rolunu oynayır. Maraqlıdır ki, ATP-dən asılı
olmayan aktiv daşınma mexanizmi, plazmalemmada yox,
mitoxondrilərin membranlarında mövcuddur. Bunu sübut edən
dəlillərdən biri də odur ki, elektronların daşınmasını deyil, ATP-
nin sintezini pozan ayırıcı agentlər, maddələrin mitoxondrilərə
yox, hüceyrəyə daxil olmasını zəiflədir.
|