COOH COOH
| |
CH
2
CH
|
suksinatdehidrogenaza
||
C H
2
+ ½O
2
CH + H
2
O
|
|
COOH COOH
kəhrəba turşusu (suksinat) fumar turşusu
8. Əmələ gəlmiş fumar turşusu (doymamış turşu) fumarazanın
təsiri ilə hidratlaşaraq alma turşusuna (malat) çevrilir.
COOH COOH
| |
CH
CH
2
||
fumaraza
|
CH + H
2
O CHOH
|
|
COOH COOH
fumar turşusu alma turşusu (malat)
Mühitdəki şəraitdən asılı olaraq (pH, temperatur və s.) fu-
marazanın iştirakı ilə fumar turşusunun alma turşusuna və
əksinə çevrilməsi həyata keçirilə bilər.
9. Növbəti mərhələdə spesifik malatdehidrogenazalar, alma tur-
şusunun oksalat-sirkə turşusuna çevrilməsini kataliz edir.
COOH COOH
| |
CH
2
CH
2
|
malatdehidrogenaza
|
CHOH CO
|
–2H
+
|
COOH COOH
alma turşusu (malat) oksalat-sirkə turşusu
Reaksiya nəticəsində alınmış oksalat-sirkə turşusu isə
dekarboksilazaların köməyilə dekarboksilləşərək piroüzüm tur-
şusuna çevrilə bilər.
COOH CH
3
| |
CH
2
CO
|
dekarboksilaza
|
CO COOH + CO
2
|
COOH piroüzüm turşusu
oksalat-sirkə turşusu
Krebs tsiklində yaranan birləşmələr, hüceyrədə mühüm
əhəmiyyətə malikdir.
3.1.6. Göbələklərdə tənəffüsün intensivliyi və oksidləşmənin
alternativ yolları
İbtidai göbələklərin qidalanma xüsusiyyəti və onların
müxtəlif maddələr, o cümlədən, hidrolitik fermentlər sintez
etmək qabiliyyəti biokimyaçıların və fizioloqların diqqətini
cəlb etmişdir. Belə ki, bu xüsusiyyətlər, göbələklərin pato-
genliyi ilə bilavasitə əlaqədardır.
Göbələklərin tənəffüsü və onlarda, ümumiyyətlə,
oksidləşdirici sistemlərin öyrənilməsinə qismən az diqqət ye-
tirilmişdir. Hazırda bu sahədə xeyli təcrübi materiallar toplanmış-
dır.
Məlumdur ki, göbələklər arasında obliqat (həqiqi) anaero-
blar yoxdur. Bir qayda olaraq, yaxşı aerasiya şəraiti
göbələklərdə böyüməni və mitsellərin tənəffüsünü gücləndirir.
Bununla yanaşı, bəzi göbələklər oksigen çatışmazlığına qarşı
çox dözümlüdürlər. Məsələn, Fusarium oxysporum göbələyi
anaerob şəraitdə 13 həftəyədək yaşaya bilir. Göbələklərin bə-
ziləri isə, məsələn, Ascophanus carneus, seyrək oksigen mü-
hitində, yəni atmosferdəki oksigenin miqdarı 3,5% olduqda
(norma 21%-dir) daha yaxşı inkişaf edirlər.
Müxtəlif göbələklər, atmosferdəki karbon qazının miq-
darına (0,03%) qarşı da müxtəlif cür reaksiya verirlər. Karbon
qazının 1-5% olduğu hallarda Verticillium, Fusarium və s. cinsə
aid göbələklərdə sporəmələgəlmə prosesinin sürətlənməsi
müşahidə olunmuşdur. Lakin CO
2
-nin yüksək qatılıqları
göbələklərin inkişafına mənfi təsir edir, xüsusilə də, onlarda
sporəmələgəlmə prosesi daha tez pozulur.
Aparılan tədqiqatlar göstərir ki, tənəffüsün intensivliyi sabit
kəmiyyət deyildir. Bu kəmiyyəti həm ayrılan CO
2
-nin, həm də
udulan O
2
-nin miqdarına görə təyin etmək olar. Lakin daha
dürüst məlumatı O
2
-nin udulmasına görə almaq mümkündür.
Göbələk mitsellərinin ümumi tənəffüs aktivliyi yüksək
qiymətlərə çatır. Məsələn, Phytophtora infestans göbələyinin
18 – 22 günlük mitsellərinin tənəffüsü orta hesabla 430 – 450
mkl O
2
/s-a çatır. Göbələk kulturasının yaşı artdıqca onlarda
tənəffüsün intensivliyi də dəyişilir.
Tənəffüs substratı kimi, göbələk, müxtəlif maddələrdən
istifadə etmək qabiliyyətinə malikdir. XX əsrin ikinci yarısında
Blekman və Mefferd (Blackman A., Mefferd, 1956) müəyyən
etmişlər ki, Çapek mühitində böyüyən Sphacelotheca cruenta
göbələyi müxtəlif birləşmələri, mitselial və sporidial inkişaf
fazalarında eyni dərəcədə oksidləşdirə bilir. Bu müəlliflərin al-
dıqları nəticələrə görə göbələklər tərəfindən azot tərkibli bir-
ləşmələr, karbohidratlara nisbətən bir qədər zəif oksidləşirlər.
Tədqiqat işlərindən (Staples, 1957) aydın olmuşdur ki, tax-
ılların yarpaqlarında pas xəstəliyi yaradan göbələklərin ure-
dosporlarında Krebs tsiklinə aid olan turşular; kəhrəba, limon,
akonit və s. vardır. Göbələyin olduğu mühitə ekzogen olaraq
kəhrəba turşusunun duzlarını əlavə etdikdə, zədələnməmiş ure-
dosporların oksigen udması prosesi xeyli yüksəlir. Lakin bu cür
oksidləşmə prosesi, suksinatdehidrogenazanın ingibitoru –
malonat tərəfindən zəiflədilir. Göbələklərin uredosporlarının
tənəffüsü üçün substrat kimi yağ turşularından da istifadə edilir.
Qlikolizin oksidləşdirici metabolizmə qoşulması,
göbələklərdə müxtəlif yollarla baş verir. Belə ki, göbələklərin
sporları və mitsellərində qlükozanın çevrilməsini həyata
keçirən yolların hamısı aşkar olunmuşdur. Hazırda hüceyrədə
qlükozanın metabolizmində iştirak edən və məlum olan yollar
bunlardır: Qlikoliz (Emden – Meyerhof – Parnas yolu), hekso-
zomonofosfat (pentozomonofosfat) tsikli və Etner – Dudorov
tsikli. Hüceyrələrdə qlükozanın çevrilməsinin bu və ya digər
yolu barəsində, bu prosesdə iştirak edən fermentlərin aktivliy-
inin dəyişilməsinə görə mühakimə yürütmək olar. Qlikolitik
yolda iştirak edən fermentlərin əksəriyyəti, digər çevrilmə yol-
ları (heksozomonofosfat, Etner-Dudorov) üçün də ümumidir.
Mövcud olan məlumatlara görə göbələklərin tənəffüs
prosesində, qlikolitik yolun üstünlük təşkil etməsinə baxma-
yaraq, onlarda heksozomonofosfat yolu da geniş yayılmışdır.
Karbohidratların heksozomonofosfat yolu ilə oksidləşməsi,
aerob orqanizmlərdə, xüsusilə yaxşı inkişaf etmişdir. Lakin
heksozomonofosfat yolunun əhəmiyyəti və onun yaşıl
bitkilərdəki fotosintezlə və nuklein turşularının sintezi ilə
əlaqəsinin öyrənilməsi sonralar mümkün olmuşdur. Bu prosesin
ibtidai orqanizmlərdə ətraflı öyrənilməsi göstərdi ki, anaerob
olan qlikolizdən fərqli olaraq burada başqa qrup fermentlər işti-
rak edir. Nəzərə alınsa ki, oksidləşmə, heksozomonofosfat yolu
ilə gedir və burada qlükozanın ilk dəfə fosforlaşmasından sonra
daha fosforlaşma getmir, onda bu prosesdə qeyri-üzvi fosfata
ehtiyacın olmadığı başa düşülür. Odur ki, bu prosesi natrium-
flüor və yodasetat ləngidə bilmir. Heksozomonofosfat tsiklinin
bəzi mərhələləri NADP-nin və həm də – SH qrupunun olmasını
da tələb edir.
Karbohidratların heksozomonofosfat yolu ilə çevrilməsinin
birinci mərhələsi, qlükozo-6-fosfatın dehidrogenazanın iştirakı
ilə oksidləşərək əvvəlcə 6-fosfoqlükonolaktona, sonra isə 6-
fosfoqlükona çevrilməsindən ibarətdir.
Əmələ
gəlmiş 6-fosfoqlükon turşusu sonradan
dekarboksilləşmə ilə yanaşı, oksidləşmə prosesinə də məruz
qalır. Bu reaksiya nəticəsində, pentozalardan ribulozo-5-fosfat,
daha sonra izomerləşmə sayəsində ribozo-5-fosfat alınır. Ri-
bozo, ribonuklein turşularının və bir sıra kofermentlərin sintezi
üçün xammal rolunu oynayır. Bu kofermentlər isə, karbohidrat
mübadiləsində bilavasitə iştirak edirlər. Bu mərhələdə ribozo-5-
fosfatla yanaşı, həm də fermentativ yolla ksilulozo-5 fosfat da
əmələ gəlir.
CH
2
OH
fosfopentoizomeraza
COH
| |
CO HCOH
| |
HCOH HCOH
| |
HCOH HCOH
| |
CH
2
OPO
3
H
2
CH
2
OPO
3
H
2
ribozo-5-fosfat
ribozo-5-fosfat
CH
2
OH
|
CO
|
HOCH
|
HCOH
|
CH
2
OPO
3
H
2
ksilulozo-5-fosfat
Tsiklin bu mərhələsini anoksidativ faza da adlandırırlar.
Oksidləşdirici dekarboksilləşməyə məruz qalan pentozofosfat-
lar metabolizm prosesində toplanıb qalmır. Onlar sonradan
dəyişikliyə uğrayır, nəticədə triozofosfat və sedoheptulozo-7-
fosfat əmələ gəlir. Sedoheptulozo-7-fosfat, 3-fosfo-qliserin al-
dehidi ilə transaldolazanın köməyilə birləşir və fruktozo-6-
fosfat və eritrozo-4-fosfata çevrilir. Alınmış eritrozo-4-fosfat,
transketolazının iştirakı ilə ksilulozo-5-fosfatla kondensasiyaya
məruz qala bilir. Bu halda fruktozo-6-fosfat və 3-fosfoqliserin
aldehidi əmələ gəlir. 3-fosfoqliserin aldehidi izomerləşərək,
fosfodioksiasetona çevrilir. Bu proses, iki triozanın fermentativ
yolla kondensasiyası ilə müşayiət olunur. Nəticədə fruktozo-
1,6-difosfat alınır, lakin bu birləşmə hidroliz olunaraq fruktozo-
6-fosfata çevrilir. Fruktozo-6-fosfat isə fosfoheksoizomerazanın
təsiri ilə izomerləşərək qlükozo-6-fosfatı əmələ gətirir.
Beləliklə, heksozomonofosfat (pentozofosfat) tsiklinin em-
pirik tənliyini aşağıdakı kimi yazmaq olar.
1) 6 C
6
H
12
O
6
+ 6 H
2
O
→ 6 C
5
H
10
O
5
+ 6 CO
2
+ 12 [H
2
]
2) 6 C
5
H
10
O
5
→ 5 C
6
H
12
O
6
yekun:
C
6
H
12
O
6
+ 6 H
2
O
→ 6 CO
2
+ 12 [H
2
]
Müəyyən edilmişdir ki, bir molekul qlükozanın tamamilə
oksidləşərək CO
2
-yə çevrilməsi, tsiklin altı dəfə təkrar olunmasını
tələb edir. Bu tsikli bütövlükdə sxematik olaraq aşağıdakı kimi də
göstərmək olar. Heksozomonofosfat tsikli, xeyli miqdarda
(12NADP·H+H
+
) reduksiya olunmuş koferment əmələ
gətirməklə, mitoxondrilərin tənəffüs dövrəsində enerji mənbəyi
rolunu da oynayır. Bu zaman 35 molekul ATP alınır.
Qeyd etmək lazımdır ki, heksozomonofosfat tsikli ilə qliko-
liz arasında heksozaya görə rəqabət yaranır. Əgər qlikoliz
tamamilə anaerob şəraitdə gedirsə, heksozomonofosfat tsikli
isə ancaq oksigenin iştirakı ilə gedir. Bu, heksozomonofosfat
yolundakı dehidrogenazaların NADP·H-n O
2
-nin iştirakı ilə
oksidləşmə sürətilə əlaqədardır. Qlikoliz prosesi zəifləyən və
ya pozulan hallarda, heksozomonofosfat tsikli fəallaşır, yaxud
əksinə, heksozomonofosfat yolunun zəifləməsi, qlükozanın
qlikolitik oksidləşməsini sürələndirir.
C
6
-heksozofosfat,
C
5
-pentozofosfat
Heksozaların oksidləşməsinə görə, qlikolizlə heksozomon-
ofosfat tsikli, alternativ yollar olmalarına baxmayaraq, onların
ümumi xüsusiyyətləri də vardır. Məsələn, qeyri-üzvi fosfat və
ADP çatışmadıqda hər iki prosesin sürəti xeyli azalır, başqa
sözlə hər iki sistem Krebtri effektinə malik olur (qlükozanın
sistemə daxil edilməsi zamanı, ADP və qeyri-üzvi fosfat çatış-
madıqda tənəffüsün pozulması).
Heterotraf orqanizmlərdə, o cümlədən, göbələklərdə hek-
sozomonofosfat oksidləşmə yolu, hüceyrədə pentozların (ri-
bozo-5-fosfat) əmələ gəlməsinin yeganə mənbəyidir.
Məlumdur ki, bu pentozlar nuklein turşularının və müxtəlif
nukleotidlərin sintezi üçün lazımdır (məsələn, piridin və flavin
nukleotidləri, adenil sistemi və s.). Beləliklə də, heksozomono-
fosfat tsikli hüceyrədə həm plastik, həm də energetik
mübadilədə çox böyük əhəmiyyətə malikdir.
Hüceyrədə bioloji oksidləşmənin alternativ yollarından biri
də qlükozanın, 6-fosfoqlükonat vasitəsilə Etner-Dudorov tsikli
ilə oksidləşməsidir. Bu oksidləşmə yolu, bir çox
mikroorqanizmlərdə qlikolitik və heksozomonofosfat yolları
iştirak etmədikdə, xüsusilə mühüm rol oynayır. Məsələn, Til-
letia caries göbələyində qlükozanın oksidləşməsinin yeganə
yolu Etner-Dudorov tsiklidir. Bu prosesi qısa şəkildə aşağıdakı
kimi yazmaq olar.
O O O O
|| || || ||
COH COH COH CH
|
NADP
| | |
HCOH
CO
CO + HCOH
| | | |
HOCH CH
2
CH
3
CH
2
OPO
3
H
2
| | piroüzüm turşusu fosfoqliserin
HCOH HCOH aldehidi
| | - CO
2
HCOH HCOH
| |
CH
2
OPO
3
H
2
CH
2
OPO
3
H
2
O
6-fosfoqlükonat 2-ketodioksi ||
fosfoqlükonat CH
|
CH
2
|
HCOH
|
HCOH
|
CH
2
OPO
3
H
2
Dezoksiriboza
Mövcud olan məlumatlara görə, göbələklərin tənəffüs pro-
sesində qlikolitik yol, digər alternativ yollara nisbətən üstünlük
təşkil edir. Qlükozanın oksidləşməsinin heksozomonofosfat
yolu da göbələklərdə qlikolitik yoldan geri qalır (cədvəl 4).
Cədvəl 4
Göbələklərdə qlükozanın oksidləşməsinin
alternativ yollarının nisbəti
Göbələk Qlikoliti
k %
Heksozom
omofosfat
Etner-
Dudoro
v
Ədəbiyyat
mənbəyi
Asperqillus niqer.....
78
—
—
Shu et al. 1954
Caldariomyces fumaqo
—
35
65
Ramachandran a
Gottlieb, 1953
Claviceps purpurea
90-96
10-4
—
Mc Donald et al.
1960
Fusarium
lini
83 17 —
Heath et al, 1956
Melampsora
lini
62 38 —
Williams et al, 1968
Penicillium chrysoqenium
56-70
46-30
—
Lewis et al, 1954
Penicillium diqitatum
77-83
23-17
—
Wanq et al, 1958
Rhizopus oryzae
100
—
—
Gibbs a Gastel,
1953
Tilletia caries (mitselləri) 66 34 —
Newburq a
Cheldelin, 1958
Tilletia caries (sporları) —
—
100
Newburq a
Cheldelin, 1958
Tilletia contraversa
(sporları)
33 67 —
Newburq a
Cheldelin, 1959
Ustilago
maydis
— 100 —
Mc. Kinsey, 1964
Verticillium
alboatrum 48 52 —
Brandt a Wanq,
1960
Göbələklərdə tənəffüs prosesində qlükozanın çevrilməsinin
bu və ya digər yolu ştammın fərdi xüsusiyyətlərindən də
asılıdır. Məsələn, avirulent ştamm olan Fusarium oxysporum –
da əsas oksidləşmə yolu heksozomonofosfat olduğu halda, bu
göbələyin virulent ştammında isə, həm qlikolitik, həm də
heksozomonofosfat yolu eyni dərəcədə iştirak edir.
Karbohidratların oksidləşməsinin müxtəlif yollarının nisbəti,
göbələklərin həyat tsikli ərzində də dəyişilə bilər. Məsələn,
Asperqillus niqer göbələyinin inkişafının ilk mərhələlərində
(ikigünlük) qlükozanın oksidləşməsinin heksozomonofosfat
yolu üstünlük təşkil edirsə, həmin göbələyin sporəmələgəlmə
dövründə isə üstünlük qlikolitik yola keçir. Bəzi göbələklərin
mitsellərində qlioksalat tsiklinə aid fermentlər – izositratliaza
və malatsintetaza aşkar edilmişdir.
Qlikoliz nəticəsində əmələ gələn piroüzüm turşusu
(piruvat), Krebs tsikli vasitəsilə çevrilməyə məruz qalır, lakin
bu cür oksidləşmə yolu göbələklərin heç də hamısında üstünlük
təşkil etmir. Krebs tsiklinə məxsus oksidləşmə (aerob
oksidləşmənin əsas yolu) müxtəlif şöbələrə aid göbələklərdə
müəyyən olunmuşdur (cədvəl 5).
Cədvəl 5
Krebs tsikli aşkar olunan göbələklərin əsas nümayəndələri
Şöbələr Göbələklər
Oomycota
Phytophthora infestans, Pythium və s.
Ascomycota
Claviceps purpurea, Gibberella zeae,
Monilinia fructicola və s.
Basidiomycota
Merillius, Polyporus palustris, Uromyces ap-
pendiculatus, Ustilaqo maydis və s.
Deuteromycota
Asperqillus niqer, Asperqillus oruzae,
Caldariomyces fumaqo, Fusarium
oxysporum, Penicilllum diqitatum və s.
3.1.7. Tənəffüsün elektronnəqliyyat dövrəsi və oksidləşdirici
fosforlaşma
Oksidləşən substratdan elektronların oksigenə daşınması,
mitoxondrilərdə yerləşən tənəffüs dövrəsi komponentləri va-
sitəsilə həyata keçirilir. Substratın oksidləşməsini, oksigenin
reduksiyası ilə əlaqələndirən, hidrogenin (elektronların) –
2H
+
+2e
-
, daşınma reaksiyaları tənəffüsün elektronnəqliyyat
dövrəsi adlanır.
Tənəffüsün elektronnəqliyyat və ya qısaca, tənəffüs dövrəsi,
mahiyyəti etibarilə, oksidləşmə – reduksiya reaksiyalarının ardı-
cıllığından ibarətdir. Elektronların redoks sistemlər (oksidləşmə-
reduksiya) arasında hərəkət istiqaməti, həmin sistemlərdəki re-
doks potensialın (E
0
) qiyməti ilə müəyyən edilir.
Elektronlar, spontan olaraq daha çox mənfi redoks poten-
siallı sistemdən, müsbət potensiala malik sistemə daşına bilər.
Beləliklə də, ən çox müsbət potensiallı sistem, istənilən mənfi
potensiallı sistemi oksidləşdirməyə qabildir. Güclü mənfi po-
tensialı olan sistem sanki «elektron təzyiqi», müsbət potensialı
olan sistem isə «elektron sorulması» yaradır. Bu proseslər
mitoxondrilərdə həyata keçirilir. Mitoxondrilər, tədqiq olunan
göbələklərin hamısında aşkar edilmişdir və özlərinin əsas
xassələrinə görə ali bitkilərin və heyvanların
mitoxondrilərindən o qədər də fərqlənmirlər.
Göbələklərin mitoxonidrilərində morfoloji dəyişikliklər,
orqanizmin növündən, inkişaf mərhələsindən və xarici
təsirlərdən asılıdır. Bu cür dəyişikliklər, hər şeydən əvvəl,
orqanoidin forma və ölçülərində özünü büruzə verir. Adətən
göbələklərdə mitoxondrilər qlobus və ya ellips şəklində olurlar,
lakin intensiv böyüyən hiflərdə bunlar uzunsov formadadır.
Göbələk mitoxondrilərində kristlərin miqdarı müxtəlifdir. Bir
qayda olaraq, ali bitkilərə nisbətən göbələklərdəki
mitoxondrilərdə kristlər azdır. Bütün göbələklərdə kristlər la-
melyar quruluşdadır. Yalnız Oomycota şöbəsinə aid olan
göbələklərdə kristler boruşəkillidir. Kristlər mitoxondrilərdə
düzgün və ya qeyri-düzgün qaydada yerləşə bilir. Məsələn,
Rhizopus göbələyinin hiflərində mitoxondrinin kristləri düz-
gün, Pythium debaryanum göbələyində isə qeyri-düzgündür.
Göbələk hiflərində tənəffüs dövrəsinin komponentləri aşkar
edilmişdir. Göbələklərin əksəriyyətində elektronların oksigenə
daşınması, ali bitkilərdəki kimi daşıyıcılar qrupu tərəfindən
həyata keçirilir. Bir çox göbələk mitsellərində sırf sitoxrom
spektri, həmçinin də elektronların aralıq daşıyıcıları müəyyən
olunmuşdur. Belə ki, Fusarium lini göbələyinin mitsellərindəki
mitoxondrilərdə sitoxromlardan: a, b, c, həmçinin də, sitoxro-
moksidaza, diaforaza, NAD·H və NADF ·H – sitoxrom C – re-
duktaza aşkar edilmişdir. Göbələklərin elektronnəqliyyat
dövrəsi komponentlərinin ardıcıllığını aşağıdakı kimi yazmaq
olar.
Göbələk sporları və mitsellərinin tənəffüs prosesində si-
toxromoksidazanın (sit.a+a
3
) iştirakı Phytophthora infestans,
Ustilaqo maydis, Fusarium oxysporum və digərlərində diferen-
sial spektroskopiya metodu ilə müəyyənləşdirilmişdir.
Tədqiqatçılar, patogen göbələk mitsellərindən oksidləşdirici
fosforlaşma (fosforlaşdırıcı oksidləşmə) qabiliyyətini saxlayan
və fuksional baxımdan aktiv olan mitoxondriləri ayırarkən bir
sıra çətinliklərlə qarşılaşırlar. Belə uğursuzluqların səbəbini
göbələk mitsellərinin qılafının çox möhkəm olması ilə
əlaqələndirirlər. Bu halda, göbələk mitsellərini dağıtmaq üçün
sərt üsullardan (şüşə tozundan, mitselləri maye azotla dondur-
maq, mexaniki yolla əzmək və s.) istifadə etmək lazım gəlir.
Odur ki, bu şəraitlərdə ayrılmış göbələk mitoxondrilərinin
zədələnməsi və oksidləşdirici-fosforlaşma aktivliyini xeyli
dərəcədə itirməsi labüddür. Bununla belə, bir sıra tədqiqatçılar
tərəfindən funksional baxımdan tamamilə aktiv mitoxondriləri
göbələk mitsellərindən ayırmaq mümkün olmuşdur.
Hər hansı normal funksiyaya malik olan hüceyrədə bioloji
oksidləşmənin iki tipi mövcuddur: fosforlaşma ilə əlaqədar ol-
mayan «sərbəst» oksidləşmə və fosforlaşma ilə müşa-yiət olu-
nan oksidləşmə (oksidləşdirici fosforlaşma, yaxud onun si-
nonimi kimi işlədilən fosforlaşdırıcı oksidləşmə).
Oksidləşdirici fosforlaşma dedikdə, müəyyən oksidləşmə-
reduksiya reaksiyalarının, ADP-nin fosforlaşması ilə əla-
qələnməsi prosesi başa düşülməlidir. Bu halda həm oksidləşmə,
həm də fosforlaşma prosesləri eyni zamanda gedir. Əgər
oksidləşmə prosesi fosforlaşma ilə əlaqələnmirsə, onda
tənəffüs, enerjinin toplanması olmadan (ATP-nin əmələ gəl-
məsi baş vermir) həyata keçirilir.
Aparılan çoxlu miqdarda tədqiqatlar sayəsində müəyyən
edilmişdir ki, mitoxondrilərin tənəffüs dövrəsində ən azı üç
nöqtədə elektronların daşınması prosesi, fosforlaşma ilə
əlaqələnir. Bu nöqtələr (NAD
→FP; sit.b→sit.c
1
; sit. c
→sit.a)
yuxarıdakı sxemdə göstərilmişdir. Nəzərə almaq lazımdır ki, bir cüt
elektronun daşınması bir ATP-ə ekvivalentdir (2e
-
≈1ATP).
Bütövlükdə ilk fosforlaşma nöqtəsinə (NAD
→FP) 10 cüt elek-
tron və proton daxil olur (10H
+
+e
-
). Bunlardan iki cüt
qlikolizdə, iki cüt, piroüzüm turşusunun asetil – K
0
A-ya
çevrilməsi zamanı, altı cüt isə Krebs tsiklində (NAD (P) · H
2
)
şəklində tənəffüsün elektronnəqliyyat dövrəsinə daxil olur.
Substratın oksidləşməsi Krebs tsikli üzrə gedirsə, onda aerob
dehidrogenazalardan olan FAD-ın köməyilə iki cüt elektron
(FAD·H+H
+
+2e
-
) tənəffüs dövrəsində koenzim Q (K
0
Q)
səviyyəsində daşınma prosesinə qoşulur. Odur ki, ikinci
(sit.b
→sit.c
1
) və üçüncü (sit.c
→sit.a) fosforlaşma nöqtələrinin
hər birində 12 molekul ATP əmələ gəlir. Bunu ümumi halda
aşağıdakı kimi yazmaq olar.
Beləliklə, 1 molekul qlükozanın aerob yolla (Krebs tsikli
üzrə) oksidləşməsi nəticəsində cəmi 40 molekul ATP əmələ
gəlir ki, bunun da 34 – molekulu tənəffüsün elektronnəqliyyat
dövrəsində (yuxarıdakı sxemə bax. 10 + 12 + 12ATP) yaranır.
Qalan ATP molekullarından 4-ü qlikolizdə, 2-si isə Krebs
tsiklində suksinatın (kəhrəba turşusu) əmələ gəlməsi zamanı
sintez olunur. Lakin heksozaların (qlükoza və fruktozanın) iki
dəfə fosforlaşmasını nəzərə alsaq (2ATP sərf olunur), onda
ATP-nin təmiz çıxımı 38 molekul olur (40 - 2ATP).
Əgər substratın oksidləşməsi (qlükozo 6-fosfatın) yalnız
heksozomonofosfat yolu ilə baş verirsə, bu halda, tənəffüs
dövrəsində 12 cüt proton və elektron (12NADP · H + H
+
) daxil
olur. Fosforlaşma nöqtələrinin hər üçündə 12 molekul ATP
əmələ gəlir. Bütövlükdə bu prosesdə 36 molekul ATP yaranır.
Heksozomonofosfat yolunda yalnız qlükozanın bir dəfə fosfor-
laşmasını nəzərə alsaq, onda ATP-nin təmiz çıxımı 35 molekul
olur.
Tənəffüs dövrəsi üzrə həm protonlar (H
+
), həm də elek-
tronlar (e
-
), ancaq sitoxrom «b» səviyyəsinədək birlikdə hərəkət
⎯ ⎯
←
− e
edir. Sitoxrom «b» səviyyəsindən başlayaraq yalnız elek-
tronların daşınması (
+
+
+
⎯
⎯→
⎯
−
2
3
Fe
Fe
e
) yerinə yetirilir, pro-
tonlar isə mitoxondridaxili mühit vasitəsilə oksigenə verilir.
Oksidləşdirici fosforlaşmanın
ən mühüm
xüsusiyyətlərindən biri onun labilliyidir. Lakin tənəffüs
dövrəsində oksidləşmə ilə fosforlaşmanın əlaqəsinin pozulması,
Krebs tsiklindəki oksidləşmə reaksiyalarının gedişini pozmur.
Sistemdəki ADP-nin ATP-yə çevrilməsindən sonra tənəffüsün
zəifləməsi tənəffüs nəzarəti adlanır, başqa sözlə
mitoxondrilərdə ADP olan halda udulan oksigenin, ADP qur-
tardıqda udulan oksigenin miqdarına olan nisbəti kimi başa
düşülür.
Kavakita (Kawakita, 1970).
Asperqillus oryzae göbələyinin
mitsellərindən alınmış mitoxondrilərdə tənəffüs nəzarətinin və
P/O aktivliyinin yüksək olduğunu müəyyən etmişlər.
Voronkov və Jivopiseva (1973) iki göbələk ştammlarından
alınmış mitoxondrilərdə oksidləşmə aktivliyini öyrənmişlər
(cədvəl 6).
Cədvəldən göründüyü kimi daha çox intensiv ştamm olan
mikrosklerosial formadakı göbələklərdə tənəffüs daha sürətlə
gedir, onlarda oksidləşmə ilə fosforlaşmanın əlaqəsi daha
möhkəmdir.
Ağac cinslərində parazitlik edən və oduncağı çürüdən
göbələklər arasında, fenollu maddələri oksidləşdirən fermentlər
– polifenoloksidaza və lakkaza geniş yayılmışdır. Buradan da
belə nəticəyə gəlmək olar ki, göbələk sporlarında terminal
oksidləşmənin polifenol-polifenoloksidaza sistemi vasitəsilə
alternativ yolu da mövcud ola bilər. Bununla yanaşı, Fusarium
lini, Verticillum alboatrum və s. göbələklər fenolları və askor-
bin turşusunu oksidləşdirə bilmirlər. Bəzi göbələklərdə isə, fla-
vin oksidazaları – qlükozoksidaza və
l
– aminturşuları,
həmçinin də, d – aminturşularının oksidazaları aşkar edilmişdir.
Buğdanın gövdəsində pas xəstəliyi əmələ gətirən göbələklərin
sporlarında tənəffüsün aktivliyini təmin edən sistemlər sianidə
qarşı (ingibitora) həssas deyildir. Belə ki, Botrytis cinerea,
sianidin iştirakı ilə müxtəlif aminturşularını oksidləşdirə bilir.
Bir sıra ibtidai göbələklərin oksidləşmə sistemində per-
oksidaza da iştirak edir. Belə ki, ağacçürüdən basidiomukot-
ların 100-dən çox öyrənilmiş növlərinin 12%-də peroksidaz ak-
tivliyinin olması müəyyən edilmişdir.
Göbələklərin patogenliyi ilə onların peroksidaz aktivliyi aras-
ında müsbət korrelyasiyanın olması da aşkar olunmuşdur.
Beləliklə də, göbələklərin yüksək dərəcədə plastikliyi və
uyğunlaşma qabiliyyəti, onların ferment sistemləri (oksidləşmə-
reduksiya) və metabolizmin xarakteri ilə əlaqədardır.
3.2. Göbələklərdə azotlu maddələrin metabolizmi
Dostları ilə paylaş: |