Orqanlar aid olduqları sistemlərdən asılı olmayaraq müxtəlif növ toxumalardan təşkil olunurlar. Ona
Yüklə 1,41 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- Ürək əzələ toxuması
- Saya əzələ hüceyrəsi – miosit
- SAYA ƏZƏLƏ HÜCEYRƏLƏRİNİN TƏQƏLLÜSÜ
- Saya əzələ toxumasını regenerasiyası.
- SİNİR TOXUMASI ( TEXTUS NERVOSUS )
|
Əzələ distrofiyaları. Distrofiyalar zamanı əzələ toxumasında fizioloji regenerasiya prosesləri pozulur. Bu zaman distrofin sintezi çox azalır, bu da distrofin-distroqlikan komplekslərinin azalmasına və sitoskeletin hüceyrəarası matrikslə əlaqələrinin pozulmasına gətirib çıxarır. Əzələ lifləri struktur tamlığını itirir, məhv olur, əzələ toxuması piy toxuması ilə əvəz olunur. Skelet əzələ toxumasında reparativ regenerasiya zədələnmədən sonra baş verir, embrional miogenezdə olduğu kimi gedir. Miosatellit hüceyrələri bölünüb çoxalır, sonrakı diferensasiya mərhələlərində miosimplastı əmələ gətirirlər.
Eninəzolaqlı ürək əzələ toxuması ürəyin əzələ qişasını - miokardı təşkil edir. Onun əsas histoloji elementi – kardiomiositdir. Eninəzolaqlı ürək əzələ toxuması rüşeymin boyun hissəsində olan splanxiotomun visseral səhvəsindən – mioepikardial səhvədən inkişaf edir. Bu səhvədən həmçinin epikardın mezotel hüceyrələri diferensiasiya edir. Bir neçə dəfə davam edən mitotik bölünmələrdən sonra G 1 -mioblastlarda təqəllüs və köməkçi zülalların (spesifik zülallar) sintezi başlayır və onlar diferensiasiya edərək kardiomiositləri yaradırlar. Skelet-əzələ toxumasından fərqli olaraq kardiomiogenezdə kambial rezerv yaranmır, bütün kardiomiositlər hüceyrə tsiklinin G 0 -fazasında daimi olaraq qalırlar. Kardiomiositlərin əsasən 3 növü ayırd edilir: işçi kardiomiositlər, atipik və sekretor kardiomiositlər. İşçi kardiomiosit – ürək əzələ toxumasının morfofunksional vahididir, silindrik, iyvari, nisbətən şaxələnmiş formaya malikdir. Diametri 15 mkm, uzunluğu 70-100 mkm-dir. Kardiomiositlər zəncirşəklində bir-biri ilə birləşirlər, funksional əzələ lifini əmələ gətirirlər. Qonşu kardiomiositlər kontakt nahiyələrdə qondarma disklər əmələ gətirirlər. Kardiomiositlər şaxələnə bilirlər. Onların səthi bazal zarla örtülür, bu zara retikulyar və kollagen liflər qarışır. Kardiomiositin nüvəsi (bəzən 2 ola bilər) oval formaya malikdir, adətən poliploiddir, hüceyrənin mərkəzi hissəsində yerləşir. Nüvənin kənar hissələrində, hüceyrənin qütblərində, hamar endoplazmatik tor və mitoxondrilərdən başqa, qalan ümumi əhəmiyyətli orqanellər yerləşir. Təqəllüsü təmin edən spesifik orqanellər miofibrillər adlanır. Miofibrillər kardiomiositin həcminin 40%-ni təşkil edirlər. Onların quruluşu eninəzolaqlı skelet əzələ simplastında olduğu kimidir. Mitoxondrilər sarkomer boyunca miofibrillər arasında yerləşirlər. Mitoxondrilərlə yanaşı sitoplazmada çoxlu mioqlobin və lipid damlaları olur. Qırmızı əzələ liflərində olduğu kimi kardiomiositlərdə, əsasən, aerob parçalanma prosesləri baş verir. Lakin oksidləşmə ücün əsas substrat rolunu yağ turşuları və onların parçalanma məhsulları olan keton cisimcikləri oynayır. Yaşla əlaqədar olaraq kardiomiositlərdə qocalıq piqmenti sayılan lipofussin toplanır. Plazmolemma səthindən daxilə doğru köndələn T-borucuqlar keçir ki, bunlar da Z xətti nahiyəsində yerləşir. T-borucuqların membranları hamar endoplazmatik (sarkoplazmatik) torun membranları ilə əlaqə yaradır. Endoplazmatik torun kanalcıqları miofibrillər boyunca uzanaraq lateral genişlənmələr əmələ gətirirlər (L-sistem), bunlar da T-sistem borucuqları ilə birlikdə triadaları və ya diadaları təşkil edirlər. Kardiomiositin sitoplazmasında çoxlu qlikogen, lipid əlavələri, mioqlobin vardır. Kardiomiositin təqəllüs mexanizmi skelet əzələsində miosimplastda olduğu kimidir. 57 Kardiomiositlər kənar ucları ilə bir-biri ilə birləşərək qondarma diskləri əmələ gətirirlər. İşıq mikroskopunda qondarma disklər nazik səhvə şəklində görünür. Lakin əslində kardiomiositlərin kənarları hamar deyil, girintili-çıxıntılıdır. Bu kənarların köndələn hissələrində qonşu hüceyrələr bir-biri ilə interdigitasiya və desmosomlarla birləşirlər. Hər desmosoma sitoplazma tərəfdən miofibrillər yaxınlaşır ki, onlar da ucları ilə desmoplakin kompleksinə birləşirlər. Beləliklə, təqəllüs zamanı təqəllüsün gücü bir kardiomiositdən o birinə verilir. Kardiomiositlər hüceyrə kənarının yan-boylama hissələri ilə neksuslarla (yarıqlı kontakt) birləşirlər. Neksuslar vasitəsi ilə oyanma impulsu hüceyrədən-hüceyrəyə ötürülür, sinxron təqəllüs baş verir. Qulaqcıq kardiomiositləri arasında yaxşı inkişaf etmiş Holci kompleksinə və sekretor danələrə malik olan kardiomiositlər yerləşirlər. Bu sekretor danələrdə atriopeptin maddəsi aşkar olunmuşdur.
hüceyrələr ayırd edilir. Atipik kardiomiositlərdə spontan depolyarizasiya etmək qabiliyyəti vardır. Kardiomiositlərin bu növləri haqqında geniş məlumat xüsusi histologiya bölməsində (Ürək-qan damar sistemi) veriləcəkdir Ürək əzələsinin regenerasiya qabiliyyəti
Uzun müddət davam edən gərgin iş (məs.: daim yüksək arterial təzyiq şəraitində) kardiomiositlərdə işçi hipertrofiya baş verir. Ürək əzələsində sütun hüceyrələr, kambial hüceyrələr olmadığı üçün məhv olmuş kardiomiositlər bərpa olunmur (məs.: miokard infarktında). Belə hallarda yalnız birləşdirici toxumadan ibarət çapıq toxuma yaranır.
Saya əzələ toxumasının əsas histoloji elementi saya əzələ hüceyrəsidir. Saya əzələ toxuması borulu orqanların, boşluqlu orqanların əzələ qişasını təşkil edir, onların motorikasına və mənfəzinin ölçüsünə nəzarət edir. Saya əzələ hüceyrələrinin təqəllüs aktivliyi vegetativ innervasiya və humoral faktorlarla tənzim olunur. Saya əzələ hüceyrələrində eninəzolaqlılıq yoxdur, çünki miofilamentlər – nazik (aktin) və yoğun (miozin) saplar sakitlik halında miofibril əmələ gətirmirlər. Qeyd etdiyimiz kimi, saya əzələ toxuması mezenxim mənşəlidir. Diferensiasiya prosesində əvvəl mezenxim hüceyrələrindən sütun hüceyrələr, ondan isə ardıcıl olaraq yarımsütun hüceyrələri, sonra mioblastlar, yetkin saya əzələ hüceyrələri yaranır. Mezenxim mənşəli saya əzələ hüceyrələri diferensiasiya edərək təqəllüs zülallarını, həmcinin matriks komponentlərini və bazal membranın kollagen, elastin zülalını sintez edirlər. Müəyyən olunmuşdur ki, yetkin orqanizmdə saya əzələ toxumalarında olan saya əzələ hüceyrələri proliferasiya qabiliyyətinə malikdirlər və hüceyrə tsiklinin G 1 -
Saya əzələ hüceyrəsi – miosit. Saya əzələ hüceyrələri iyvari, bəzən çıxıntılı formada olub, qonşu hüceyrələrlə birgə saya əzələ dəstələrini, dəstələr də öz növbəsində birləşərək əzələ qatlarını təşkil edir. Miositlər və əzələ dəstələri arasında olan kövşək lifli birləşdirici toxuma arakəsmələrində sinirlər, qan damarları, limfa damarları keçir. Saya əzələ hüceyrələri orqanların divarında boylama, köndələn, sirkulyar, çəp və s. dəstələr təşkil edirlər. Tək-tək yerləşən saya əzələ hüceyrələrinə də rast gəlmək olur. (məs.: damarların subendotel qatında) Saya əzələ hüceyrəsinin uzunluğu 20 mkm-dən 1 mm-ə qədər ola bilər. Oval nüvə mərkəzdə yerləşir. Sarkoplazmada nüvə yaxınlığında Holci kompleksi, çoxlu sayda mitoxondrilər, sərbəst ribosomlar, sarkoplazmatik tor yerləşmişdir. Sitoplazmada yaxşı inkişaf etmiş dənəli endoplazmatik tor aşkar edilir, bu da onunla əlaqədardır ki, bu hüceyrələr təqəllüs filamentləri ilə yanaşı sintetik funksiya da yerinə yetirirlər. Belə ki, fibroblastlar kimi onlar da hüceyrəarası maddənin komponentlərini – proteoqlikanlar, kollagen, elastin və s. sintez edirlər. Xüsusən, damar divarında olan saya əzələ hüceyrələrində bu funksiya daha cox nəzərə carpır. Saya əzələ hüceyrələrində skelet əzlə lifləri ücün xarakter olan membran strukturları (T-borucuqlar, L-kanalcıqlar) yoxdur. Bildiyimiz kimi, təqəllüsün baş verməsi ücün sitozolda Ca 2+ ionlarının miqdarı artmalıdır, bu ionlar isə saya əzələ hüceyrəsində sitozola hamar endoplazmatik şəbəkədən və hüceyrəxarici mühitdən daxil olurlar. Ca 2+
ionlarının depolanmasında və transportunda həmcinin plazmolemmanın əmələ gətirdiyi çox sayda kaveolalar iştirak edirlər. Bundan 58 başqa, saya əzələ hüceyrələrinin plazmolemmasında Ca 2+ ionlarının nəqliyyatı üçün oyanma zamanı, ya da membran reseptorlarına müəyyən requlyatorların təsiri olduqda açıla bilən Ca 2+
kanalları olur. Aktin miofilamentləri miositin boylama oxu boyunca üçölçülü tor şəklində yerləşirlər. Saya əzələ hüceyrəsini əhatə edən bazal membranda proteoqlikanlar, III, IV tip kollagen aşkar olunur. Bazal membran komponentləri, hüceyrəarası maddədəki elastin saya əzələ toxumasında tək saya əzələ hüceyrələri tərəfindən yox, həm də birləşdirici toxumanın fibroblastları tərəfindən də sintez olunur. Сайа язяля тохумасында sakitlik halında nazik вя yoğun filamentlər енинязолаглы язялялярдя mövcud olan миофибрилləri ямяля эятирмир. Сайа язяля щцъейряляриндя nazik filamentlər yalnız aktindən təşkil olunurlar və onun tərkibində troponin, tropomiozin kimi tənzimləyici zülallar yoxdur. Bu filamentlər сайа язяля hüceyrəsinin əsasən бойлама оху бойунъа истигамятлянмиш, сых
плазмолемма иля хцсуси нюв тикян зцлалларла ( -актинин) бирляширляр. Elektron mikroskopik şəkillərdə bu sahələr sıx cisimcik kimi görünürlər. Sıx cisimciklər saya əzələ hüceyrələrində sitoskelet elementlərinin iştirakı ilə formalaşan spesifik strukturlardır. Sıx cisimciklər əsasən plazmolemmada, həm də sitoplazmada yerləşirlər. Sitoplazmada yerləşən sıx cisimciklər ara filamentlərin iştirakı ilə sitoplazmada fiksə olunurlar. Sıx cisimcikləri eninəzolaqlı əzələ toxumasındakı aktin filamentlərinin fiksə olunduğu telofraqmanın analoqu hesab etmək olar. Aktin filamentlərinin istər plazmolemmada , istərsə də sitoplazmadakı sıx cisimciklərdə fiksasiyasında -актинин zülalları iştirak edir. Aktin filamentlərinin bir ucu sıx cisimciklərə fiksə olunur, o biri ucu isə sərbəst qalır. Miozin monomerləri sitozolda sərbəst olaraq aktin filamentləri yanında yerləşirlər, fiksə olunmurlar, təqəllüs zamanı polimerləşərək miozin filamentini əmələ gətirirlər. Miozin filamentinin formalaşması, aktin və miozin saplarının qarşılıqlı əlaqəsi Ca 2+ kalsium ionlarının iştirakı ilə gedir. Saya əzələ hüceyrələrində hamar endoplazmatik torun uzun borucuqları və sarkolemmanın əmələ gətirdiyi çoxlu sayda qovuqlar (kaveolalar) kalsium ionları üçün depo rolunu oynayırlar. Bu strukturların membranında kalsium ionlarının nəqliyyatını təmin edən stukturlar olur: Ca 2+ -ATF-aza fermenti Ca 2+
ionlarını sitoplazmadan depolara qovur, Ca 2+ kanalları vasitəsi ilə isə kalsium depolardan sitoplazmaya çıxır. Digər əzələ toxumalarında olduğu kimi, saya əzələ toxumasında da aktin-miozin kimyəvi-mexaniki çeviricisi fəaliyyət göstərir. Lakin saya əzələ toxumasında miozinin ATF-aza aktivliyi, eninəzolaqlı əzələ toxumasındakı miozinin ATF-aza aktivliyindən çox azdır. Aktin-miozin körpüləri gec əmələ gəlir və gec dağıldığı üçün saya əzələ toxuması gec təqəllüs edir və təqəllüs vəziyyətini uzun müddət saxlayır. Saya əzələ toxumasında saya əzələ hüceyrələri arasında neksuslar mövcuddur. Saya əzələ hüceyrələri çox da nəzərə çarpmayan hüceyrəarası sahələrdə yerləşirlər. Miositlər bazal membranla əhatə olunur. Bəzi nahiyələrdə bazal zarda “pəncərələr” olur ki, bu da qonşu hüceyrələrin membranlarının yaxınlaşmasına səbəb olur. Neksuslar məhz bu hissələrdə yaranır ki, bu da hüceyrələr arasında metabolik əlaqəni də təmin edir. Bazal zarın üzəri ilə yerləşən retikulyar və elastiki liflər saya əzələ hüceyrələrini birləşdirərək vahid toxuma kompleksi yaradırlar. Oyanma impulsu bu kontaktlar vasitəsi ilə hüceyrədən hüceyrəyə verilir.
Hüceyrəyə impuls verildikdə, həmçinin aqonistlər (neyromediator, hormonlar) plazmolemmadakı reseptorları ilə qarşılıqlı əlaqəyə girdikdə saya əzələ hüceyrəsinin membran potensialı dəyişir. Bu zaman membranın Ca 2+ kanalları açılır, kalsium sitozola daxil olur, sitoplazmada Ca 2+ konsentrasiyası artır. Sitozolda miqdarı artan Ca 2+ kalsium depolarının rianodin reseptorlarını aktivləşdirir. Liqandlar(məs. noradrenalın, histamin) plazmolemmadakı reseptorları ilə birləşdikdə isə fosfolipaza C aktivləşir və nəticədə sitoplazmada ikincili vasitəçi olan inozitol trifosfat yaranır. İnozitol trifosfat Ca 2+ depolarının İP 3 asılı kalsium kanallarını
aktivləşdirir, sitoplazmada Ca 2+ ionlarının konsentrasiyası yüksəlir. Beləlikə, Ca 2+ depolarında rianodin və inozitol trifosfat reseptorlarının aktivləşməsi Ca 2+ kanallarını açır, sitoplazmaya çıxan Ca 2+ kalmodulinlə birləşir. Qeyd etmək lazımdır ki, kalmodulin eninəzolaqlı əzələ toxumasındakı troponinin analoqu hesab edilir. Kalmodulin+Ca 2+ kompleksi miozinkinazanı aktivləşdirir: kalmodulin miozinin yüngül zəncirinin kinazası ilə əlaqəyə girir, miozin molekullarını fosforlaşmasına səbəb olur. Nəticədə miozin monomerləri 59 bir biri ilə birləşərək miozin filamentini təşkil edirlər, miozin aktin sapları ilə qarşılıqlı əlaqədə olur, aktin-miozin körpüləri yaranır. Beləliklə, yenicə formalaşan yoğun miozin filamentləri aktin filamentləri ilə əlaqəyə girərək müvəqqəti movcud olan miofibril əmələ gətirirlər. Miofilamentlər ATF hidrolizi, aktin-miozin körpülərinin yaranması və dağılması nəticəsində bir birinə qarşı sürüşürlər. Aktin və miozin saplarının qarşılıqlı əlaqəsi nəticəsində sıx ləkələr bir-birinə yaxınlaşır, bu isə öz ardınca plazmolemmanı çəkir, beləliklə, dartıcı qüvvə plazmolemmaya verilir, hüceyrə qısalır (şək. 6).
Şəkil 6. Saya əzələ hüceyrəsində miozin sapının təşkili. Saya əzələ hüceyrələrində boşalma prosesi də nisbətən gec gedir. Bu proses kalsium nasoslarının köməyi ilə kalsium ionlarının sitozoldan kənarlaşdırılması nəticəsində baş verir. Bu zaman saya əzələ hüceyrələrində miozinfosfatazanın aktivliyi yüksəlir. Miozin defosforlaşır, tədricən miozin filamentləri yenidən fraqmentlərə parcalanır və saya əzələ hüceyrəsi boşalır. Təqəllüsün gücü və davamlılığı təqəllüs zamanı sitoplazmadakı sərbəst Ca 2+ miqdarından asılıdır. Saya əzələ hüceyrələri uzun müddət yorulmadan təqəllüs vəziyyətində qala bilirlər. Bu onunla izah olunur ki, aktin-miozin körpülərinin bəziləri miozinin defosforlaşmasından sonra da qala bilirlər. Saya əzələ hüceyrələri simpatik və hissəvi olaraq parasimpatik sinir lifləri ilə innervasiya olunur. Sinir uclarından xaric olan neyromediatorlar saya əzələ hüceyrələrinin təqəllüsünə, ya boşalmasına səbəb olur. Qeyd etmək lazımdır ki, saya əzələ hüceyrələrinin hamısına sinir ucları çatmır. Ona görə də belə saya əzələ hüceyrələri əsasən neksuslar vasitəsi ilə hüceyrədən hüceyrəyə oyanma impulsunu qəbul edirlər. Effektor sinir ucları bir ya bir necə miositlə əlaqə yarada bilir. Əksər hallarda (məs.: bağırsaqda, uşaqlıq divarında) saya əzələ hüceyrələri qruplar təşkil edərək dəstələr əmələ gətirirlər. Belə qruplar miositar kompleks adlanırlar. Hər bir miositar kompleksdə 10-12 miosit olur. Bir kompleksə daxil olan miositlər də neksus tipli kontaktların köməyi ilə impulsu bir-birinə ötürürlər. Qeyd etmək lazımdır ki, neksuslar saya əzələ hüceyrələri arasında yeganə kontakt növüdür. Saya əzələ toxumasının humoral tənzimi çox mühüm əhəmiyyətə malikdir. Saya əzələ hüceyrələrinin plazmolemmasında çoxlu reseptorlar vardır. Bu reseptorlara asetilxolin, histamin, atriopeptin, angiotenzin, adrenalin, noradrenalin, vazopressin və s. reseptorları misal göstərmək olar. Aqonistlər öz reseptorları ilə birləşdikdə saya əzələ hüceyrəsinin təqəllüsünə, yaxud boşalmasına səbəb olurlar. Müxtəlif orqanların saya əzələ hüceyrələri eyni liqanda qarşı müxtəlif cür (təqəllüs və ya boşalma) cavab verirlər. Bu onunla izah olunur ki, müxtəlif orqanlarda eyni liqandın müxtəlif tip reseptorları vardır. Histamin saya əzələ hüceyrələrinə H 1 və H 2 reseptorları vasitəsi ilə təsir göstərir: Bronxial astma zamanı tosqun hüceyrələrin deqranulyasiyası nəticəsində xaric olan histamin bronx və bronxiolların divarındakı saya əzələ hüceyrələrinin H 1 -reseptorları ilə əlaqəyə girir, onların təqəllüsünə səbəb olur – bronxospazm baş verir. Anafilaktik şok zamanı toxuma bazofillərindən xaric olan histamin arteriolaların divarındakı saya əzələ hüceyrələrinin H 2 -tip reseptorları ilə əlaqəyə girir, onların boşalmasına səbəb olur, arterial qan təzyiqi kəskin aşağı düşür (kollaps). Noradrenalin simpatik sinir uclarından ifraz olunur, müxtəlif orqanların saya əzələ hüceyrələrinin - və
-adrenoreseptorları ilə əlaqəyə girir. Noradrenalin arteriolaların saya əzələ hüceyrələrinin - adrenoreseptorları ilə əlaqəyə girdikdə, saya əzələ hüceyrələrinin təqəllüsünə səbəb olur, vazokonstriksiya 60 nəticəsində qan təzyiqi qalxır. Adrenalin və noradrenalin bağırsaqların peristaltikasını azaldır, belə ki, onlar bağırsağın divarındakı saya əzələ hüceyrələrinin -adrenoreseptorlarına təsir göstərərək, əzələ hüceyrələrinin boşalmasına səbəb olurlar. Saya əzələ hüceyrələrinin liqand təsirindən boşalması aşağıdakı mexanizmlə baş verir. Liqand (atriopeptin, bradikinin, histamin, VIP) plazmolemmada öz reseptoru ilə birləşir, bu zaman G-zülal aktivləşir, o da, öz növbəsində, adenilattsiklazanı aktivləşdirir. Adenilattsiklaza tsiklik AMF yaranmasını katalizə edir. Tsiklik AMF - Ca 2+ kalsium nasosunun işini aktivləşdirir, kalsium depolara qovulur. Sarkoplazmada kalsiumun konsentrasiyası aşağı düşür və saya əzələ hüceyrəsi boşalır. Saya əzələ toxumasını regenerasiyası. Adi hallarda yeni saya əzələ hüceyrələri yaranmır, saya əzələ hüceyrələrində regenerasiya prosesləri subhüceyrə, molekulyar səviyyədə gedə bilir. Lakin funksional yük zamanı (məs.: hamiləlikdə uşaqlıq divarında) və patoloji hallarda orqanın divarında saya əzələ toxumasını həcmi arta bilər. Bu adətən ya hipertrofiya (miositlərin həcminin artması) ya da hiperplaziya (miositlərin miqdarının artması) nəticəsində baş verir. Bəzi müəlliflər belə hesab edirlər ki, hiperplaziya toxumada olan az diferensiasiya etmiş hüceyrələrin hesabına gedir. Əksər müəlliflərin fikrincə isə müəyyən stimuləedici faktorların təsirindən yetkin saya əzələ hüceyrələri yenidən bölünmə qabliyyəti əldə edirlər. Epidermal mənşəli təqəllüs qabiliyyətli hüceyrələr Mioepitelial hüceyrələr epidermal mayadan inkişaf edirlər. Vəzilərin sekretor hüceyrələri ilə eyni mənşəyə malik olan bu hüceyrələrə tər vəzilərində, süd və ağız suyu vəzilərində, göz yaşı vəzilərində rast gəlinir. Mioepitel hüceyrələri də epitelin bazal zarına təmas edirlər. Mioepitelial hüceyrələr ulduzşəkillidir, bəzən onlara səbətəbənzər hüceyrələr də deyirlər, onların çıxıntıları sekretor şöbələri və kiçik axacaqları əhatə edir. Hüceyrənin cismində nüvə və ümumi əhəmiyyətli orqanlar, çıxıntılarda isə mezenxim mənşəli saya əzələ hüceyrələrində olduğu kimi təqəllüs aparatı yerləşir. Bəzi mülahizələrə görə, mioepitelial hüceyrələr epitel toxumalarına aid edilir. Belə ki, immunhistokimyəvi olaraq onların sitoplazmasında keratin aşkar olunmuşdur.
Bu toxumanın miositləri neyral mayadan inkişaf edirlər. Bu hüceyrələr çıxıntılı hüceyrələrdir, onların cisimləri qüzehli qişanın epitel qatında yerləşirlər. Çıxıntılar isə qüzeh qişanın qalınlığında onun səthinə paralel yerləşirlər. Çıxıntılarda təqəllüs aparatı yerləşir. Çıxıntıların istiqamətindən asılı olaraq (bəbəyin kənarlarına paralel və ya perpendikulyar) bu əzələ hüceyrələri 2 cür əzələ əmələ gətirirlər: bəbəyi daraldan və genəldən əzələlər. Bu hüceyrələr də vegetativ sinir sistemi ilə innervasiya olunurlar və hərəki sinir ucları hər bir hüceyrə ilə əlaqə yaradır.
Sinir toxuması orqanizmin ən yüksək ixtisas dərəcəsinə çatmış toxuması olub spesifik oyanmaq, oyanmanı sinir impulsuna çevirmək və bu impulsu nəql etmək qabiliyyətinə malik olması ilə başqa toxumalardan fərqlənir. Sinir toxuması sinir sisteminin quruluş əsasını təşkil edir. Sinir sistemi orqanizmin əsas inteqrativ sistemi olub onun vəhdətliyini təmin edir (inteqrativ funksiya), yəni orqanizmin bütün orqan və toxumalarını vahid sistemdə birləşdirir, onların arasında qarşılıqlı əlaqə yaradır (korrelyativ funksiya), orqanizmi onu əhatə edən mühitlə əlaqələndirir və onu xarici mühitin dəyişən şəraitinə daima uyğunlaşdırır (adaptasiya funksiyası), eyni zamanda orqanizmin bütün orqan və sistemlərinin fəaliyyətini tənzim edir (requlyator funksiya) və onların işini koordinasiya edir (koordinasion funksiya). Sinir toxuması sinir hüceyrələrindən və qliya, ya da neyroqliya adlanan elementlərdən ibarətdir [1, s. 152, şək. 17.4]. Sinir hüceyrələri toxumanın spesifik funksiyalarını icra edir, neyroqliya isə sinir hüceyrələri ilə sıx rabitədə olub, onlar üçün istinad, trofik, mühafizə və ayırıcı fəaliyyət görür.
Sinir hüceyrəsi çıxıntılı hüceyrədir və o, öz çıxıntıları ilə birlikdə neyron (neuronum), və ya nevron, ya da neyrosit (neyrocytus) adlanır. Neyron, sinir toxumasının əsas quruluş və funksional vahididir. 61 Neyronda hüceyrə cismindən əlavə çıxıntılar ayırd edilir [1, s. 154-157, şək. 17.5-17.8]. Sinir hüceyrəsinin çıxıntıları iki növdür: neyrit, ya, akson (neuritum) və dendrit (dendritum). Neyrit, və ya akson (latınca axis – “ox”) sinir impulsunu hüceyrə cismindən (perikariondan) işçi orqanlara (əzələlərə, vəzilərə) və ya digər neyronlara aparır, dendritlər isə əksinə impulsu periferiyadan perikariona doğru aparır. Hər bir yetişmiş sinir hüceyrəsinin bir neyriti olub, bir ya bir neçə dendriti ola bilər. Beləliklə, çıxıntıların ümumi miqdarı ayrı-ayrı neyronlarda eyni deyildir və bundan asılı olaraq üç növ neyron [1, s. 151, şək. 17.3] ayırd edilir: birçıxıntılı, və ya unipolyar neyron (neurocutis unipolaris), ikiçıxıntılı və ya biopolyar neyron (neurocytus bipolaris) və çoxçıxıntılı, və ya multipolyar neyron (neurocytus
"T" hərfi kimi ikiyə bölünür. Deməli, psevdounipolyar hüceyrələr əslində ikiçıxıntılıdır, lakin başlanğıcda bu çıxıntılar bir-biri ilə birləşmiş olur. Psevdounipolyar neyronların çıxıntılardan biri dendritə, digəri isə neyritə uyğundur. İnsanda defintiv halda əsil unipolyar sinir hüceyrəsinə təsadüf olunmur. Unipolyar neyronda olan cəmi bir çıxıntı neyritdən ibarətdir, onun dentriti olmur. Embrional dövrdə unipolyar neyronlar olur, lakin insanda embrional inkişafın sonrakı mərhələlərində bunlar tezliklə iki ya, çoxçıxıntılı neyronlara diferensiasiya edir. Bu onunla izah olunur ki, rüşeym dövründə inkişaf etmədə olan sinir hüceyrəsində əvvəl neyrit meydana çıxır, dentritlər isə daha sonra əmələ gəlir. Bipolyar və ya ikiçıxıntılı neyronların çıxıntılarından biri dendrit, digəri isə neyritdir və onlar adətən hüceyrənin əks qütblərindən başlayır. İnsanda əsil ikiçıxıntılı sinir hüceyrələrinə çox az təsadüf olur. Bunlara gözün tor qişasındakı ara neyronlar, qoxu neyronları və spinal qanqlionun (eşitmə orqanında) neyronları aiddir. Qeyd olunduğu kimi bipolyar neyronlara bir də psevdounipolyar neyronları aid etmək olar. Bunlara isə əksinə insanda çox təsadüf olunur, belə ki, onurğa beyni qanqlionlarını təşkil edən neyronlar başlıca olaraq psevdounipolyar hüceyrələrdir. Multipolyar sinir hüceyrələrinin çıxıntıları üç və ya daha çox olur, lakin bunlardan yalnız biri neyrit olub, qalanları isə dendritlərdir. Multipolyar neyronlar insanda və digər məməlilərdə sinir hüceyrələrinin ən geniş yayılmış formasıdır. Onlara onurğa beynin ön buynuzlarının neyronlarını tipik misal kimi göstərmək olar. Bu neyronların neyriti adətən çox uzun olub, insanda bəzən bir metrdən də artıq olur. Belə neyrona uzun aksonlu multipolyar neyron (neurocytus multipolarus longi axonicus) deyilir.
Yüklə 1,41 Mb. Dostları ilə paylaş:
|