Evolyusion jarayonning o’rganish metodlari. T. I.: «uch parallel uslubi», morfologik, embriologik va paleontologik usullar, biogeografik va sistematik usul, genetik, molekulyar biologik va immunologik usullar

Variant 4

Halqali chuvalchanglar tasnifi va filogeniyasi. T.I.: Haqali chuvalchanglarning xilma-xilligi, asosiy taksonlari, Polychaeta va Clitellata larning asosiy belgilari, asosiy taksonlarning filogenetik munosabatlari. Halqali chuvalchanglarning 12000 atrofida turlari mavjud bo’lib, asosan 3 ta taksonga Polychaeta, Oligochaeta va Hirudinomorpha (Hirudinae) taksonlariga mansub. Bu taksonlar Linney sistemasi bo’yicha sinf hisoblanadi. Polychaeta lar xilma-xilligi yuqoriroq guruh bo’lib, 8000 atrofidagi turlarni birlashtiradi va asosan, dengizlarda tarqalgan. Oligochaeta (kam tuklilar, 3500 tur) va Hirudinomorpha (zuluklar, 500 tur) guruhlari chuchuk suvlarda va quruqlikda tarqalgan, ba’zi turlari dengizlarda ham uchraydi.

Hozirgi zamon filogenetik tahlillari natijalari asosida xalqali chuvalchanglarning sistemasida bir oz o’zgartirishlar kiritilmoqda. Xalqali chuvalchanglar an’anaviy sisitemaga ko’ra 3 ta sinfga -Polychaeta, Oligochaeta va Hirudinomorpha (Hirudinae) ajratiladi. Hozirgi vaqtda Annelida taksoni ikkita teng toifadagi monofiletik opa-uka taksonga: Polychaeta va Clitellata (belbog’lilar) ga ajratiladi. Polychaeta lar parapodiylarga va hidlov organlariga ega, Clitellata vakillarida esa bu organlar yo’q, lekin germofrotidlik va sariqlikning ko’pligi bilan bog’liq yuqori ixtisoslashgan reproduktiv tuzilmalarga (belbog’ va pilla) ega. Clitellata ichidagi Hirudinomorpha taksoni monofiletik takson hisoblanadi, Oligochaeta esa, ba’zi zoologlarning (P.Aksa) fikricha, parafiletik takson deb qaralmoqda, chunki bu taksonga ham xalqali chuvalchanglarning primitiv umumiy xossalarini saqlagan formalar, ham belbog’lilarga xos belgilarni saqlagan formalar kiritilgan. Ayrim sistematiklar (Brinkxerst R.O.) fikricha, faqat kam tuklilarga xos bo’lgan halqumning devoridagi muskulli o’simtalar bu guruhning autopomorfiysi hisoblanadi. Shu sababli bu guruhni monofiletik takson deb qarash kerak. E.E.Ruppert ushbu fikrni tasdiqlaydi va Oligochaeta larni monofiletik takson hisoblab, uni Hirudinomorpha ga opa-uka takson deb qaraydi.

1. 
   
   

2 Bo’g’imoyoqlilarning filogenetik aloqalari. T.I.: Bo’g’imoyoqlilarning asosiy taksonlari, Mandibulata, Xeliseralilar, Bo’g’imoyoqlilarning boshqa tiplar bilan filogenetik bog’lanishlari. Ektisozoalar. Bo’g’imoyoqlilarning evolyusiyasi haqidagi tasavvurlar anchagina noaniq, chunki an’anaviy morfologik ma’lumotlar va zamonaviy molekulyar ma’lumotlar o’rtasida qarama-qarshiliklar juda ko’p. Arthropoda (bo’g’imoyoqlilar), Onychophora (onixoforalar) va Targidrada (imillab yuruvchilar) larning filogenetik yaqinligini molekulyar ma’lumotlar ham, morfologik ma’lumotlar ham tasdiqlaydi. Shu sababli bu uchala guruh Panarthropoda monofiletik taksonini hosil qilishi barcha olimlar tomonidan tan olinadi. Lekin, Panarthropoda taksoni ichidagi munosabatlar anchagina munozaralidir. Ayrim fikrlar bo’yicha Onychophora lar Arthropoda va Targidrada ga niasbatan opa-uka takson hisoblansa, boshqa fikrlar bo’yicha Targidrada taksoni Onychophora va Arthropoda ga nisbatan opa-uka takson hisoblanadi. Ayrim zoologlar esa imillab yuruvchilarni Panarthropoda tarkibidan chiqarishni taklif qilishadi. Arthropoda (bo’g’imoyoqlilar), Onychophora (onixoforalar) va Targidrada (imillab yuruvchilar) qator o’xshashlik belgilarga ega. Ularda qalin kutikula mavjud bo’lib, o’sish va cho’zilish xususiyatiga ega emas, shu sababli ular tullash yo’li bilan o’sadi. Ularning tanasi bo’g’imlarga bo’lingan va o’sish tananing orqa tomonida joylashgan teloblastlar to’pidan yangi sigmentlarning hosil bo’lishi orqali amalga oshadi.

Imillab yuruvchilar (Targidrada) – bo’g’imoyoqlilarga opa-uka takson hisoblanadi. Ularda yurak va nefridiylar bo’lmaydi (balki, bu holat ikkilamchi belgi bo’lib, tana o’lchamining kichiklashi bilan yo’qolib ketgan). Oyoqlarining bir jufti so’rish uchun xizmat qiladigan oldingi stiletga aylangan.

Arthropoda (haqiqiy bo’g’imoyoqlilar yoki Euarthropoda) o’zida yirik taksonlar- Chelicerata, Mandibulata va qirilib ketgan Trilobitomorpha guruhlarini birlashtiradi. Bularning tanasi bir-biri bilan harakatchan birikkan, skeletlashgan plastinkalar sistemasidan iborat ekzoskelet bilan qoplangan. Boshi tarkibiga bir juft pereoral (og’iz oldi) va bir necha juft postoral sigmentlar kiradi. Ko’zlari protoserebrum tomonidan innervasiya qilinadi.

Xeliseralilarda bosh bo’limi ikkinchi sigmetda joylashgan bir juft qamrovchi xeliseralarga ega, lekin antennalari yo’q. Ularga qarama-qarshi o’laroq Mandibulata larda birinchi sigmentda antennalar va uchinchi sigmentda mandibulalar joylashgan. Mandibulata o’z tarkibida ikkita opa-uka takson Crustacea va Tracheata mavjud.

Oldingi vaqtlarda Arthropoda taksonini polifelitek takson deb tasavvur qilishardi, ya’ni uning tarkibidagi 4 ta asosiy taksonlar o’zaro bevosita qarindosh emas deb qaralardi. Bu farazga asosan, «artropodizasiya» (bo’g’imoyoqlilarning kelib chiqishi va tarqalishi) birlamchi og’izli hayvonlarning kamida 4 ta guruhida bir-biriga bog’liq bo’lmagan holda mustaqil amalga oshgan va Trilobitomorpha, Chelicerata, Crustacea va Tracheata taksonlarning shakllanishiga olib kelgan. Lekin hozirgi vaqtda Arthropoda monofiletik takson hisoblanadi va yuqoridagi guruhlarning kelib chiqishi umumiy deb qaraladi. Hozirgi tasavvurlarga ko’ra bo’g’imoyoqlilarning o’ziga xos belgilar majmui evolyusiya davomida faqat bir marta qo’lga kiritilgan.
2 DNKni Sekvenirlash. T.I.: Sekvinirlash mohiyati, usullari, «Plyus-minus» metodi, Sengerning didezoksi-metodi, Maksam-Gilbert metodi, DNK ni avtomatik sekvenirlash. Sekvenirlash uslublari. Sekvinirlash uchun bir necha xil (Senger, Maksam-Gilbert va boshka) uslublardan foydalaniladi. Hozirgi vaqtda genlarni sekvinirlash uchun, asosan, didezoksinukleozidtrifosfatlarni (ddNTP) qo’llashga asoslangan Senger uslubidan foydalaniladi. Odatda, sekvinirlashdan oldin ketma-ketligi aniqlanishi zarur bo’lgan DNK uchastkasining PZR yordamida amplifikasiyasi amalga oshiriladi. Agar genomning to’liq ketma-ketligi aniqlanishi zarur bo’lsa, sekvinirlashning yangi avlod texnologiyasidan (next-generation sequencing) foydalaniladi.