Dərslik I hiSSƏ Azərbaycan Respublikası Təhsil

  Mikroblar aləminin təsnifatı(Z.Qarayev,A.Qurbanov,  2010)

7.1. 

Mikroorqanizmlərin  biosferdə  mövqeyi. 

M ikroorqanizmlər 

(yunanca-«mikros-kiçik») 

biosferin 

adi 

gözlə 

görünməyən, 

yalnız 

mikroskopik  müayinə  zamanı  müşahidə  olunan,  bir  hüceyrəli  canlı  aləmini 

təşkil  edir.  Onların  yayılma  arealı  olduqca  genişdir  (hava,  torpaq,  su 

mənbələri,  insan,  heyvan  və  bitki  orqanizmləri).  Mikroorqanizmlər 

biosferdə  baş  verən  bütün  maddələr  dövranında  (azot,  karbon,  kükürd, 

fosfor və s.) və onlann çevrilmələrində olduqca mühüm rol  oynayır, patogen 

növləri isə insan,  heyvan  və bitkilərdə infeksion xəstəliklər törədərək neqativ 

fəsadlarla nəticələnir.  O nlar  malik  olduqlan 

hüceyrə quruluşuna  (arxitekto- 

nikasına)

  görə  iki  əsas  qrupa

-protistforə

  -  

ali  (eukariot)

  və  ibtidai 

(prokariotlara)

 

bölünür  (cədvəl  19). 

Eukariotlara

  (yunanca-«eu»-əsl, 

«karion»-«nüvə»)  yosunlar,  mikroskopik  göbələklər  və  ibtidailər  aid 

olmaqla,  formalaşmış  və  aydın  müşahidə  olunan  nüvəyə  malikdir.  Ali 

bitkilər  və  heyvanların  hamısı  eukariot  orqanizmlərə  aiddir. 

Prokanot 

(yunanca-«karion»-«nüvə») 

orqanizmlərdə 

formalaşmış 

nüvə 

olmur. 

Onlarda nüvə qişası olmadığı üçün nukleoidlər (nüvə maddəsi) sitoplazmada 

diffuz  (səpələnmiş)  form ada  yerləşir.  Bunlara  sinobakteriyalar  (göy-yaşıl 

yosunlar),  bakteriyalar,  eləcə  də  xlamidiyalar,  mikoplazmalar,  aktiono- 

misetlər, rikketsiyalar və spiroxetlər aiddir.

219

Cədvəl 19.

Prokariot və eukariot hüceyrələrin  müqayisəli xarakteristikası 

(Z.Qarayev, A.Qurbanov,  2010)

X a ssə

P r o k a r io t h ü ceyrə

E u k a rio t h ü ceyrə

Nüvə

-

N üvə membram

yoxdur

var

Nüvəcik

yoxdur

var

Xromosomların sayı

bir

çox

M itoz bölünmə

Y oxdur

var

D N T

həlqəvi

xətti

Sitoplazma

Sitoplazmatik axm

yoxdur

var

Ribosom lar

70S

80S

M itoxondri

yoxdur

var

Lizosomlar

yoxdur

var

H old   Kompleksi

yoxdur

var

Endoplazmatik şəbəkə

yoxdur

var

Kimyəvi  Komponentlər

Sterol

yoxdur

var

M u rein

var

yoxdur

Diaminopimelin turşusu

ola  bilər

yoxdur

XX-əsnn  40-cı  illərindən  başlayaraq  genetik  müayinələrin  əsas  təcrübə 

obyekti  kimi  mikroorqanizmlər  və  viruslardan  geniş  istifadə  olunmağa 

başlanmışdır.  Beləliklə  də  genetikanın  qanunauyğunluqlarının  öyrənilmə­

sinin  yeni  mərhələsi  yarandı.  Mikro orqanizmi ərin  genetikasının  öyrənil­

məsinin  təməli  1943-cü  ildə  S.Luria  və  M.  Delbryuk tərəfindən qoyulmaqla, 

onlar  mikroorqanizmlərlə  təcrübələrin  hansı  qaydada  aparılmasının  mexa­

nizmini,  onların  əlamət  və  xassələrinin  dəyişilməsinin  uçotu  və  alman 

nəticələrin  analizinin  aparılması  qaydalarını  elmi  əsaslarla  işləyib  hazırla­

mışlar.  M ikroorqamzmlərdən  genetik  oğyekt  kimi  istifadə  olunmasının 

başlıca  səbəbi  onların  çox  asanlıqla  yetişdirilməsi,  generasiya  müddətinin 

qısa  olması,  çox  sürətlə  çoxalması  və  alman  nəsildə  mikroblann  sayının 

həddindən  artıq  olması,  həyat  tsiklinin  bir  saatdan  da  az  müddət  davam 

etməsidir.  Az  miqdarda  süni  qida  mühitində  olduqca  qısa  müddət  ərzində 

milyardlarla bakteriya yetişdirmək olur.  Bu da  öz növbəsində bakteriyaların 

1:1  mln  hüceyrələrinin  tezliyi  ilə  çoxalması  müddətində  onlarda  baş  verən 

dəyişikliklərin  müşahidə  olunması  və  uçota  alınması  üçün  böyük  imkan 

yaradır.  Bundan  başqa  bakteriyalar  haploid  xromosom  yığımına  malik 

olmaqla  həm  də  özlərində  qametlərin  və  fərdlərin  funksiyalarını  əks  etdirir.

220

Bakteriya  və  viruslar  həmçinin  genlərin  quruluşumu  və  təsirinin  bütün 

incəliklərinə görə öyrənilməsi üçün genetikanın  əvəz olunmaz təcrübə obyekti 

hesab  olunur.

  Bakteriyalar  arasında  genetik  müayinələrin  aparılmasının 

klassik  obyekti  Escherichia  coli,  salmonella  növünə  mənsub  olan  bakteri* 

yaları, neyrosproza  bakteriyalan,  viruslar arasında isə -  həmin bakteriyalan 

yoluxduran bakteriofaqlar və tütün bitkisinin mozaika virusu sayılır.

7.2. 

Bakteriyalarm  quruluşu  və  çoxalması.  Bakteriyalann  hüceyrələrinin 

kimyəvi  tərkibi  ali  orqanizmlərin  hüceyrələrində  olduğu  kimidir.  Onların 

hüceyrələri  də  hüceyrə  membram  ilə  əhatə  olunmaqla  onun  daxilində  olan 

sitoplazma,  nüvə aparatı, ribosomlar,  fermentlər və s.  ilə təchiz edilib.  Lakin 

eukariotlann  hüceyrələrindən  fərqli  olaraq, 

bakteriyalann  hüceyrələrində 

mitoxondri,  Holci  aparatı  və  endoplazmatik  şəbəkə  yoxdur,  sitoplazma  isə 

qranulyar  (danəli)  kottoid  hissəciklərinə  malikdir

  (şəkil  36).  Həmin 

qranulalann  əsas  kütləsini  70  S  konstant  sedimentasiyaya  malik  olan 

ribosomlar  təşkil  edir  və  onlar  hüceyrədə  zülal  sintezini  təmin  edir. 

Bakteriyalann  sitoplazmasının  mərkəzi  hissəsində  nüvə  aparatı-nukleoid  və 

plazmidlər  yerləşir.  Prokariotlann  nüvəsi  nukleoid  adlamr.  Çünki  o 

.  eukariotlardan  fərqli  olaraq sitoplazmadan  membranla ayrılmır və nisbətən 

uzun  D NT telini xatırladır.  E.coİi  bakteriyasımn xromosomunun tərkibində 

molekul  kütləsi  3.109D   (dalton)  olan  əsas  çütü  vardır.  Həmin  bakteriyanm 

xromosomunda  olan  D N T   diskret  yerləşən  genlərdən  təşkil  olunmaqla 

bağlanmış  dairəni xatırladır.  Onun molekulunun qınlmış formada uzunluğu 

1  mm olmaqla bakteriyanm  özünün uzunluğundan artıq olur.  Bakteriyalann 

DNT-si  quruluşuna  görə  ali  orqanizmlərinkindən  fərqlənməyərək,  4 

nukleotid, dezoksiriboza,  fosfat turşusu qahğı,  purin (adenin yaxud quanin) 

yaxud  pirimidin  (timin  yaxud  sitozin)  əsaslarından  ibarətdir.  Mono- 

nukleotid  qalıqlarının  birləşməsi  mürəkkəb  efir  körpücükləri  vasitəsilə 

həyata keçirilir.  Komplementar zəncirlər isə bir-biri ilə hidrogen atomları ilə 

əlaqələnir  (A=T,  Q=S).  Bakteriyalann  çoxalması  zamanı  əsas  cavabdehliyi 

nukleoidin  əmələ  gəlmə  prosesi  daşıyır.  DNT-nin  replikasiyası  DNT- 

polimeraza fermentinin iştirakı ilə ali  orqanizmlərdəki kimi polukonservativ 

yolla icra olunur.  Cekov və Brennerin modelinə əsasən  bakterial xromosom- 

lann   replikasiyası  ardıcıllıqla  (a,  b,  v,  q,)  həyata  keçirməklə  replikasiya 

mərkəzi  adlanan  və  mezosomla  birləşən  spesifik  sahədən  başlayır.  Xromo- 

somun  mezosomla  birləşən  hisssəsindən  D N T  zəncirinin  biri  qırılaraq  onun 

molekulunun  ikiləşməsinə  səbəb  olur.  DNT-nin  qmlan  zənciri  membranın 

yeni  sahəsi  ilə  birləşir,  bu  zaman  xromosom  saat  əqrəbinin  əks  istiqaməti 

boyunca  fırlanır və  replikasiya  fermentləri  həmin  sahəyə  toplanır.  Replika­

siya  yenidən  D NT-nin  ikiləşən  molekulu  istiqamətində  baş  verir.  Replika­

siya  başa  çatdıqdan  sonra  fermentlərin  iştirakı  ilə  DNT-nin  yeni zəncirinin 

saplarının sərbəst uclan yenidən  birləşir.  Replikasiya prosesi  başa çatdıqdan 

sonra  mürəkkəb  proseslər  nəticəsində  hüceyrəarası  arakəsmə  yaranır  və 

hüceyrə fasiləsiz olaraq  formalaşır,  ribosom və  digər  komponentlər  yaranır,

221

müəyyən  müddətdən  sonra  qız  hüceyrələr  bir-birindən  ayrılır.  H ər  bir  yeni 

(qız)  hüceyrədə  əvvəlki  (başlanğıc)  hüceyrənin  malik  olduğu  genetik 

informasiya  dəsti  formalaşır.  Klassik  genetik  üsullarla  aparılan  tədqiqatlar 

zamanı  irsiyyətin  əsas  qanunauyğunluqları  (genin  öz-özünə  törəməsi,  onun 

dəyişkənliyi,  quruluşunu  nisbətən  sabit  saxlamaq  və  rekombinasiya  etmə 

qabiliyyəti,  həm  genotip,  həm  də  fenotip  sistemdə  funksiya  göstərmək 

xüsusiyyəti)  aşkar  edilmişdir:  Lakin  irsiyyətin  maddi  əsaslarım  bu  zaman 

öyrənmək  irsiyyətin  əsaslarının  müayinəsində  qazanılan  müvəffəqiyyətlər və 

yeni kəşflər sayəsində mümkün olmuş və aşağıdakılar aşkar edilmişdir:

-   Xromosomlann  kimyəvi  əsasını  nuklein  turşuları:  D N T ,  R N T   və 

zülallar təşkil edir;

-  D N T  və R N T-m n quruluşu xrom osom lann dəyişməsini təmin  edir və 

irsi məlumatı kodlaşdınr;

-   Gen  -   ferment,  yəni  bir  genin,  bir  fermentin  quruluşuna  nəzarət 

etməsinin  kəşfi  M endel-M orqan  nəzəriyyəsinin  (gen-əlamət  nəzəriyyəsinin) 

davamıdır.

Bu başlanğıc nöqtələr irsiyyətin yeni əsaslarda tədqiq  edilməsi üçün  əsas 

istiqamət  kimi  götürülmüşdür.  Yalnız  molekulyar  və  biokimyəvi  üsullar  ir­

siyyətin  əsasını  təşkil  edən  genlərin  müayinəsi  üçün  böyük  zəmin  yarat­

mışdır.  Çarpazlaşdırma  üsuluna  əsaslanan  genetik  müayinələr  bir  sıra 

nəsillərdə  parçalanmanın  öyrənilməsi,  diploid  orqanizmlərdə  mutasiyamn 

qeydə  alınması  genetiklərə  irsiyyətin  əsaslı  xromosom  nəzəriyyəsini  yarat­

mağa  imkan  vermişdir.  Lakin  sonralar  aydm  olmuşdur  ki,  irsiyyətin 

hərtərəfli tədqiqi üçün  fenotipə  görə  hibridləşdirmə müayinəsi  ali  orqanizm­

lərdə  bu  müayinəni  öyrənmək  üçün  kifayət  deyil.  Məsələn,  genin  zərif 

quruluşunu  öyrənmək  üçün  çox  dəqiqliklə  mütasiya  tezliyini  hesablamaq, 

yaxm  yerləşən  hissələr  arasında  rekombinasiyaları  öyrənmək  lazımdır  ki, 

bunun  üçün  də  bir  neçə  yüz  və milyon  fərd  tədqiq  edilməlidir.  Aydmdır  ki, 

ali  heyvanlarda  və  bitkilərdə  milyonlarla  fərdi  müayinə  etmək  qeyri- 

mümkündür.  Bundan  başqa  ali  orqanizmlərdə  mütasiyanm  genetik  müayi­

nəsi  və  fenotipə  görə  rekombinasiyası  zamanı  biz  həmişə  meyozun  haploid 

məhsulu  olan  qametlə  deyil,  mayalanmanın diploid  məhsulu  olan  ziqota  ilə 

qarşılaşırıq.  Beləliklə,  mütasiyanm  və  rekombinasiya  məhsullarının  aşkar 

edilməsi  üçün  ardıcıl  bir  neçə  nəsildə  onların  homoziqot  vəziyyətinə 

keçməsini  öyrənmək  lazımdır.  Bu  zam an  meyozda  ayrı-ayrı  nəticələr  qeyd 

edilir.  Ali orqanzimlərin cütləşdirilməsinə əsaslanan genetik müayinə üsullan 

genin  funksiya  və  struktur  quruluşunu  öyrənmək  üçün  kifayət  deyil.  Bu 

vəziyyət  hüceyrədə  irsiyyət  və  dəyişkənliyin  molekulyar  səviyyədə  öyrənil­

məsi üçün yeni tədqiqatlar və müayinələr.axtanb tapmağı tələb edir.

Mikroorqanizmlər-canlı  materiyanın  yalnız  bir  hüceyrədən  ibarət,  ən 

bəsit,  lakin  ali  orqanizmlərin  hüceyrələrində  baş  verən  bütün  metabolizm 

proseslərinin  əksəriyyəti  mövcud  olan,  çoxalma  fazaları  ilə  öz  nəslini, 

irsiyyətini,  genetik  qumlşunn  saxlayan  və  nəsildən  nəsilə  ötürən,  adi  gözlə 

görünməyən,  yalnız  mikroskopiki  müayinə  zamanı  görünən,  xüsusi  qida 

mühitlərində yetişən orqanizmlərdir.

  Onların  tək  hüceyrədən  ibatər olması  və

222

sadə  quruluş  strukturu  onlardan  genetik  tədqiqatların  aparılması  üçün  ən 

əlverişli  və  portativ  bioloji  təcrübə  obyekti  kimi  geniş  istifadə  olunmasına 

çox  böyük  zəmin  yaradır.  Məhz  buna  görədir  ki,  hazırda  mikroor- 

qanizmlərdən  molekulyar  biologiyanın,  gen  mühəndistiynin  və  biotex­

nologiyanın  bütün  sahələrində  olduqca  geniş  istifadə  olunur.  Genlərin 

öyrənilməsində  mıkroorqanizmlərin  genetik  tədqiqat  obyekti  kimi  istifadə 

edilməsi  də  daha  geniş  imkanlar  yaradır.  Birincisi,  mikroorqanizmlərlə 

işləyən  zaman  daha  asan  və  sadə  avadanlıqlarla  və  praktiki  olaraq  tədqiq 

edilən  fərdlərin  qeyri-məhdud  sayı  ilə  işləmək  mümkündür.  İkincisi,  mikro- 

orqanizmlərdə,  bir  qayda olaraq,  haploid xromosom dəsti  (toplusu)  olur və 

bunlar  özlərində  fərdi  və  qamet  funksiyası  saxlayır.  Üçüncüsü,  hər  bir  fərd 

özlüyündə bir biokimyəvi laboratiryadır ki,  burada gen nəzarəti altm da canlı 

maddənin sintezi  baş verir.

M ikrooqranizmlərin  genetikasının öyrənilməsi irsiyyət məlumatının ötü­

rülməsinin əvvəllər elmə məlum olmayan yeni üsullarını aşkar etməyə imkan 

vermişdir.  Transformasiya,  transduksiya  və  konyuqasiya  bakterial  cinsli 

proseslərin  və  göbələklərdə yanmcinsli  funksiyaların  kəşf edilməsi  irsiyyətin 

öyrənilməsində  çox  geniş  perspektivlər  açmış  və  uğurlu  nəticələrə nail  olun­

muşdur.  Genetik  tədqiqat  obyekti  olan  mikroorqanizmlər  arasında  külli 

.  miqdarda göbələklər,  su bitkiləri,  bakteriyalar və s. məlumdur.  Göbələklərin 

və su  bitkilərinin əksəriyyətində bitki hüceyrəsinə xas olan nüvə vardır, lakin 

bu  orqanizmlərin  müxtəlif  nümayəndəlrində  nüvənin  quruluşu  fərqlidir. 

Bakteriyalar üçün  nüvənin  xüsusi  quruluşu  xarakterik  olmaqla  onlarda,  bir 

qayda  olaraq,  çox  kiçik  xromosomlar  olur  ki,  bunların  da  mikroskop 

altında  morfoloji xüsusiyyətləri  aşkar  edilmir.  Elektron mikroskopu  altmda 

isə  bu xrom osom lann  hüceyrə membranı  ilə əlaqəsi görünür.  Bakteriyalann 

nüvəsi  sitoplazma  membranmdan  aynimır,  nüvə  bölünən  zaman  ali  orqa­

nizm  hüceyrələrində  olduğu  kimi  reorqanizasiya  olunmur,  lakin  ali  orqa­

nizmlərdə  bu  proses  mitotik  bölünmə  zamanı  baş  verir  və  bölünmə  prosesi 

əmələ  gəlmir.  Bakterial  orqanizmlərə  oxşar,  nüvəsi  olan  orqanizmlər  pro- 

kariot, ali orqanizmlər isə eukariotlar adlanır.  Bakteriya və aktinomisetlərin 

nüvəsi  özündə  diametri  25-30 A °  olan  sap  şəkilli D N T  saxlayır və nukleotid 

adlanır, yalnız Felgen üsulu ilə boyanır.  Bakterial hüceyrələrdə nukleoidlərm 

sayı  müxtəlifdir:  bir hüceyrədə müxtəlif formalı,  bir  və ya  bir  neçə nukleoid 

ola  bilər.  Qız  nukleoidlər  birbaşa  bölünmə  yolu  ilə  çoxalır.  Radioaktiv 

nişanlanma  yolu  ilə  müəyyən  edilmişdir  ki,  nukleoiddə  DNT-nm  replika- 

siyasi yanmkonservativ yolla həyata keçirilir.  Genetik nukleoid  xromosoma 

(genə)  uyğun  gəlir  ki,  bu  da  tədqiqatlara  bundan  sonra  genə  bakterial 

hüceyrənin  xromosomu  adlandırmaq  hüququ  verir.  Spor əmələ  gətirməyən 

bakteriyalann  çoxlaması  vegetativ  hüceyrələrin  (Salmonello,  Escherchia, 

Schigella  və başqalan) təkrar  bölünməsindən  ibarətdir.  Müəyyən edilmişdir 

ki,  mikrooqranizmlərin  çoxalma prosesi  beş  fazadan  ibarətdir:  1) 

Laq-faza

,

2)  sürətlənmə fazası,  3)  Laqorifmik  (eksponensial fa za ),  4) yavaşıma fazası, 

5) stasionar faza, 6) məhv olma fazası.

223

Təzə  qida  mühitində  yetişdirilən  bakteriya  hüceyrələrinin  çoxalması 

müəyyən  müddət  ləngiyir.  M ikrob  kulturasm m   belə  vəziyyəti  çoxalmanın 

ləngim9si  (laq-faza)  adlanır,  növbəti  fazada  inkişafın  sürətlənməsi  baş  verir 

və hüceyrələrin  vahid vaxt  ərzində  bölünmə  tezliyi tədricən  artır  (surəthnma 

fazası).  Sonrakı fazada hüceyrələrin vahid vaxt ərzində bölünməsi sabit qalır 

(laqorifmik inkişaf fazası).  Qida  mühitinin zəifləməsi nəticəsind  bölünmənin 

surəti  tormozlamr  və  stationar fa za   başlanır  ki,  bu  zam an.kulturada  diri 

bakteriyalann  sayı  dəyişmir.  Növbəti,  sonuncu  fazada  hüceyrələrin  məhv 

olması baş verir (Şəkil 36).  Bütün bu fazalar  kulturaya yeni qidalı mühit əla­

və  edilmədən  baş  verir.  H ər  bir faza  dəyişdikdə  kulturada  hüceyrələrin  sayı, 

morfologiyası və  nukleotidlərin m iqdarı xeyli  dəyişlir. Tipik  cinsi proses  heç 

də  mikrooqranizmlərin  hamısında  müşahidə  edilmir.  Lakin  bəzi  gö­

bələklərdə və su  bitkilərində ali  bitkilərdəki prinsipə uyğun  olan cinsi proses 

gedir.  Bu orqanizmlərdə meyozun haploid məhsulu bir müddət birlikdə qalır 

ki,  təkrar  müayinələr  prosesinin  mexanizmini  aparmağa  və  meyozu  birbaşa 

öyrənməyə,  həmçinin  hüceyrələrin  haploid  vəziyyəti  alman  mutasiyalann 

tezliyi  və xarakterini  asan  təyin  etməyə imkan  verir.  Belə ki,  müvafiq  domi- 

nantlann  olmaması  bu  mutasiyaları  homoziqot  vəziyyətinə  salmaq  zə­

rurətini inkar edir.

Şəkil 36.  Mikroorqanizmlərin  çoxalma fazaları

I -  laq faza; II-sürətlənmə fazası; III-laqorifmik faza; IV-yavaşıma 

(tormozlanma) fazası;  V - stasionar faza;  Vl-məhv olma fazası

Bəzi  göbələklərdə  normal  cinsiyyətli  proseslə  yanaşı  natamam  (cinsiy­

yətə  yaxın)  tsikl  də  müşahidə  edilir  ki,  bu  da  həmçinin  irsiyyət  faktorunun

224

rekombinasiya  olunmasını  təmin  edir,  «N atam am   cinsiyyət»  termini  irsiy- 

yət  faktorunun  rekombinasiya  prosesini  təyin  etmək  üçün  təklif  edilmişdir 

ki,  bu  da  mitoz  fazada  həyata  keçərək,  mayalanma  və  meyozla  əlaqəsi  ol­

mur.  Məsələn,  kif göbələyi aspergillərdə bu prosesi aşağıdala kimi baş  verir. 

Mitelin  hifləri  çox  nüvəhdir;  nüvələrin  çox  hissəsi  haploid  vəziyyətindədir, 

tki  müxtəlif  m utant  mitel  bir  yerdə  yetişdirildikdə  onlann  hifləri  arasında 

sitoplazmatik  anastom oz  əmələ  gəlir  ki,  bunun  da  vasitəsilə  nüvələrin 

mübadiləsi  baş  verir.. Belə  mübadilə  nəticəsində  heterokarion yəni,  müxtəlif 

genotiplərin  haploid  nüvəsi  olan  mitellər  əmələ  gəlir.  Bir  nüvəli  konidiy 

əmələ  gəldiyi  zaman  heterokarion  iki  m utant  genoma  parçalanır.  Çox  az 

hallarda,  lakin  müəyyən  tezlikdə  heterokarionun  vegetotiv  inkişafı  zamanı 

iki  haploid  nüvənin  m utant  genemomlarla  birləşməsi  baş  verir  və  diploidli 

heteroziqotlu  nüvə  əmələ  gəlir.  Bu  hadisə 

diploidizasiya

  adlanır.  Diploid 

nüvəli  hüceyrələr  bir  sıra  bölünmələrdən  sonra  diploidli  heteroziqotlu hiflər 

əmələ  gətirir.  Diploid  hüceyrələrin  bölünməsi  zamanı,  bir-birindən  asılı  ol­

mayan  iki  proses -  çox  nadir  hallarda  olan mitotik krossinqover və  təsadüfi 

(tənzim  olunmayan) meyozla  əlaqəsi  olmayan,  nüvənin  haploidizasiyası  baş 

verə  bilər.  Hər  iki  proses  irsiyyətdə heterziqot  diploidin parçalanmasına  gə­

tirib  çıxarır.  Bu  zaman  mitelin haploid  və diploidli  sahələri  həm konidılərin 

ölçülərinə görə fərqlənir  (birincilər ikincilərə görə kiçik olur), həm də genetik 

olaraq  haploidlərdə bütün  qrup genlər bir-biri  ilə  bağlı  ohır,  diploidlərdə  isə 

bu  forma  genlər  yalnız  xromosomlar  olan  sahələrdə,  mitotik  çarpazlaşma 

olan  yerlərdə,  onlann  homoziqot  olduğu  yerdə  müşahidə  edilir.  Natam am  

sikldə  haploidizasiya  zam anı  xromosomların  sinapsı  olmur,  buna  görə  də 

hər  xromosomun  geni tam   zəncir şəklində aşkar  edilir.  Qeyri homoloji xro- 

m osomlann  genləri  bir-birindən asıh olmayaraq rekombinasiya olunur.  Belə

A B  N

ki,  heteroziqot  diploid  ( -------- )  haploidizasiya  zamanı  genotip  bu  cür  olur:

a b   n

.(ABN), (ABn), (abN),  (abn). Beləliklə, natam am  haploidizasiya zam anı gen­

ləri  zəncir  qruplarına  ayırmaq  asanlaşır.  Bu zaman xrom osom lann  sayı bir 

sıra  mitotik  böülnmələrdə  tədricən  haploid saya  çatana  qədər azalır.  Həmin 

proses zamanı  genlərin yerinin müayinəsi,  daha  doğrusu  onlann zəncir  qru­

pu  daxilində  harada  yerləşməsi  diploid  mərhələsində  mitotik  krossinqover 

əsasında aparılır.  Baxmayaraq  ki,  mitotik krossinqover yalnız çox nadir hal­

larda  apanhr,  ancaq  ondan heteroziqot  diploiddən xromosomlann lokomu- 

zasiyası kimi istifadə etmək  olar.  Aydm məsələdir ki, genlərin homoziqot və­

ziyyətdən çıxma  tezliyi  onun mərkəz  ölçüsündən  olan məsafəsini xarakterizə 

edir.  Məhz bu prinsip əsasında da aspergilla və digər göbələklərin xromosom 

xərtiəsi qurulmuşdur.  Əgər  aspergillalarda  natam am   cinsiyyətli  proses  adi 

cinsiyyətli  proseslə  yanaşı  gedirsə,  onda  bir  sıra  başqa  göbələklər  üçün  bu 

genlərin  rekobinasiyası  yeganə  üsuldur.  Belə  göbələklərə  pensillium 

göbələyini  misal  göstərmək  olar.  O nda  natam am   cinsiyyətli  tsiklin  aşkar 

edilməsi  bu  əsas  aitibiotikin  seleksiyasının  rekombinasiyası  prosesində 

istifadə etməyə  imkan  verir.  N atam am   cinsiyyətli prosesin  öyrənilməsi  nəti-

225

cəsində  aitibiotikin xüsusiyyətlərinin  genetik  müayinəsini  aparmaq  mümkün 

olmuşdur.  M ikroorqanizmlərdə  hibridləşmənin 

kopulyasiya,  konyuqasiya, 

transduksiya vs transformasiya

 üsulları mövcuddur..

Kopulyasiya

  su  bitkiləri  və  göbələklərdə  mövcuddur.  Kopulyasiya 

zamanı  qametlərin  birləşməsi  və  ziqotanm  əmələ  gəlməsi  baş  verir  və  bu 

ziqotada hər iki qametin nüvə və sitoplazması yerləşir.

Konyuqasiya,

  transduksiya  və  tranform asiya  yolu  ilə  hibridləşmə 

bakteriyalar  üçün  xarakterdir.  Hibridləşmənin  bu  xüsusiyyətləri  zamanı  irsi 

faktor birtərəfli ötürülür -  

donordan resipiyenta

 və yalnız  DNT-nin ayn-ayn 

fraqmentləri  şəklində baş  verir.  D onor hüceyrədən irsi  məlumatın yalnız  bir 

hissəsini  alan 

hüccyts-resipiyent,

  bu  üç  tip  hibridləşmənin  baş  verməsi 

hadisəsi isə 

meroziqota

 adlanır.

Transduksiya

  -  bakteriofaqın köməkliyi  ilə  genetik  məlumatın  bir  bak- 

teriya genotipindən digər bakteriyanın genotipinə verilməsindən ibarətdir.

Trans formas iy a-mutasiya

  zamanı  bakteriyalann  morfofunksional  və 

kultural xüsusiyyətlərinin dəyişilməsindən  ibarətdir.

Virusların  hibridləşməsi  və  çoxalması  bütün  başqa  orqanizmlərdən 

fərqlənən yolla  baş verir:  onlar yalnız  hüceyrə  daxilində  çoxalırlar.  Viruslar 

heyvan,  bitgi  və  bakteriya  hüceyrələrinin  parazitləri  sayılır. 

Bakteriyalann 

tarkibində parazitlik  edan  viruslar faqlar  (bakteriya faqları)

  adlanır.  Faqlar 

yalnız  özü  üçün  müəyyən  olan  növü  və  hətta  müəyyən  bakteriya  ştammını 

zədələyir.  Onlar başqa viruslardan fərqli  olaraq xarakterik forma və ölçülərə 

malikdir.  Məsələn,  T  seriyasından  olan  faqlar  (Tı,  T

2

, Тз,  T

4

  və  s.)  bağırsaq 

çöplərində  olur,  formasına  görə məməlilərin  spermatozidinə  oxşayır,  baş  və 

quyruq  hissədən  ibarətdir.  Faqın  hissələri  200-dən  500  mmk-na  qədər 

tərəddüd  edir,  baş  hissəsinin  ölçüsü  45-dən  80  mmk-a  qədər,  quyruğun 

uzunluğu  100-dən  170  mmk-na  qədər  olur.  Faq  içərisində  D N T  olan  zülal 

tərkibli  təbəqədən  ibarətdir.  Nuklein  turşusu  faqm  baş  hissəsində  yerləşir. 

Faqm   quyruğunun  sonu  mürəkkəb  morfoloji  quruluşa  malikdir.  Faq  öz 

quyruğunun  ucu  ilə  zədələyəcəyi  hüceyrənin  səthinə  yapışır.  Quyruğun 

ucunda  lizosim  fermenti  vardır.  Bakteriya  hüceyrəsinə  yapışan  faq  örtüyün 

tamlığını  məhdud  şəkildə  pozur  (lizis  prosesi  gedir)  və  faq da  olan  DNT 

hüceyrə daxilinə səpələnir.  Beləliklə, hüceyrə yoluxmuş olur.  Bu zaman  faqm 

zülal örtüyü hüceyrənin səthində qalır və çox güman ki,  onun içərisinə yalnız 

faqm  DNT-çı  daxil  olur.  Bakteriyanın  daxilində  faqm  DNT-sı  çoxalmağa 

başlayır,  bu zaman 

0

  sahib-bakteriyanın ferment  sistemindən və materialın­

dan istifadə edir.  İlk vaxtlar faqm fəaliyyəti  bakteriya içərisindəki faq  zülalı 

şəklində müşahidə edilmir.  O, yalnız sonra kifayət qədər faq DNT-sı toplan­

dıqda  özünü büruzə verir, sonra faqm D N T hissəcikləri spesifik zülalla əhatə 

olunur,  nəticədə  yetkin  faq  hissəciyi  əmələ  gəlir.  Hüceyrə  daxilinə  keçən  bir 

hissə  faq  yüz  və  daha  çox  yeni  hissəciklər  törətmək  qabiliyyətinə  malikdir. 

Bakteriya  hüceyrəsi  yoluxduqdan  10-45  dəq  sonra  hüceyrə  lizisə  uğrayır  və 

ondan  xarici  mühitə  yetkin  faq  hissəcikləri  (100-dən  300-ə  qədər)  çıxır  ki, 

bunlar da yenidən sağlam bakteriyalan yoluxdurmaq qabiliyyətinə malikdir. 

Faqlarm   duru  bakterial  kulturada  çoxalması  hüceyrələrin  lizisi  nəticəsində