Organisms as Persisters

inevitably persist in complex, efficacious, consequential associations, I think, ought to be reason
for not theorizing about them as individuals separate and apart from other systems. Indeed, as
I hope has become evident, this work is an explicit repudiation of the possibility of so treating
biological systems.
Given that paradigmatic organisms are in fact cluster systems, one might wonder whether
the holobiont idea, as conventionally understood, may be overly restrictive. Limiting holobiont
systems to host-microbiome relations seems arbitrary. Having accepted that paradigmatic or-
ganisms are cluster systems, why not entertain the possibility that they are also parts of other
kinds of clusters or networks, in which they are constitutively embedded, that can also be un-
derstood as organisms? I have in mind here the idea of the extended holobiont. Consider the
mutualistic relationship between, say, oxpecker birds, which pick blood-filled ticks from large
ungulates and eat them, and the ungulates that they (the birds) benefit, and that are benefitted
by them. The birds contribute to the persistence of the mammals,
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and the mammals contribute
to the persistence of the birds, and both play a role in the persistence of various microbionts,
and vice versa, and all of these organisms are nodes in a complex web of dependencies—of
constitutive embeddedness—extending far beyond these animals’ bodies.
To be sure, the oxpecker-ungulate relationship is less integrated than the relationship be-
tween gut bacteria and Homo sapiens, or the members of a honey bee system, or the zooids
constituting a Portuguese Man O’ War. But why should we think that there is some determi-
nate cut-off point between those systems that count as organisms and those that do not?
I have argued that organisms are biological systems whose persistence is underpinned by a
differentiated and integrated phenotype. Both differentiation and integration are continuous,
incremental properties. Perhaps, then, it makes sense to regard relatively stable associations such
as the ungulate-cowbird-tick system as organisms, but less of organisms, than those that display
a greater degree of stability, differentiation, and integration. Perhaps organismality is vague and
the dividing line between organism and non-organism is more a function of the parameters of
one’s explanatory project than it is a fact about the structure of the biological world.
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This is somewhat controversial, as the relationship may be parasitic rather than mutualistic (Weeks
2000), but even in this case the mammals contribute to the persistence conditions of the birds.

open access - ptpbio.org

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smith: organisms as persisters
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There are more questions than answers here, but whatever answers one ultimately adopts,
attending to persistence, development, and constitutive embeddedness opens up novel avenues
for thinking about what it is that organisms are.
Acknowledgments
Thank you, thoughtful anonymous reviewers, for helpful suggestions which made the paper much bet-
ter. David Livingstone Smith, I appreciate your support and suggestions. Thanks to UNH Center for
Humanities for a grant that allowed me the time to think and write.