Organisms as Persisters

part) upon the organism’s capacities, and the capacities of the organism depend
(in part) on the features of the environment. Organisms and their affordances are
co-constituting and ‘commingled.’ (Walsh 2014, 222)
3
The conceptual bifurcation of the world into organism and environment creates a tension that is
only overcome by reasserting the constitutive embeddedness of organisms in their worlds. The
focal entity—the persisting region of biological matter about which one is concerned—is always
embedded in a context as it goes along living. The constitutive embeddedness of organisms in
their worlds suggests that the line drawn between “organism” and “environment” is, although
sometimes conceptually useful, metaphysically misleading.
7
Two Cluster Cases
I am now going to use two examples of non-paradigmatic cases to fill out the analysis. These
cases—the Portuguese Man O’ War and honey bee colony—satisfy the conditions for being
3
“Organisms are adaptive precisely because their developmental capacities constitute a complex, in-
teractive, ‘commingled’ system of organism and environment” (Walsh 2012, 107).

open access - ptpbio.org

---

smith: organisms as persisters
9
organisms that I have set out.
The Portuguese Man O’ War belongs to the order of organisms known as Siphonophores.
Most of the approximately three hundred species belonging to this taxon, including the Man
O’ War, are colonial (Wilson 1975). Each individual consists of organizations of individual
structures called “polyps,” all of which are genetically identical and bud from a single founding
polyp, which is produced from a fertilized egg. Each polyp is a zooid—that is, an animal-like
individual with highly specialized functions. The Portuguese Man O’ War is made up of four
kinds of zooids. These are the pneumatophore, a gas (mostly carbon monoxide)-filled structure,
which functions as a sail to catch the wind, the dactylzooids or tentacles, which are covered with
venomous structures and are used for predation and defense, the gastrozooids, which digest prey
that is trapped by the tentacles, and the gonozooids, or reproductive structures (Pechenik 2005;
Dunn and Wagner 2006).
The zooids are specialized to such a degree that they cannot perform one another’s functions,
and they are so highly integrated and interdependent that they cannot survive independently of
one another. Consider nutrition. The gonozoids, dactylzoids, and pneumataphore all depend
on the gastrozoids to digest prey and provide them with nutrition. The gastrozoids depend on
the datylzoids to capture and draw the prey up into their mouths. Because the Portuguese Man
O’ War cannot pursue its prey, but is dependent on wind (and currents) to move it through
the water, where it drags its long tentacles like a floating net to catch prey, all of the zooids are
partially dependent on the pneumataphore for their continued survival (Purcell 1989).
Is the Portuguese Man O’ War a colony or a single organism? As Sterelny and Griffiths
remark, Siphonophora like the Portuguese Man O’ War “are so integrated that it is hard to say
whether they consist of many cooperating organisms or a single organism” (1999, 24). And
Wilson (1975, 383) states that “The dilemma can be restated as follows: At what point does a
society become so nearly perfect that it is no longer a society? On what basis do we distinguish
the extremely modified zooid of an invertebrate colony from the organ of a metazoan animal?”
He concludes that Siphonophora “are both organisms and colonies” (384).
Although the case of the Portuguese Man O’ War can pull one’s intuitions in different direc-
tions, on my account it is clearly an organism. The Man O’ War is a persister, and its persistence
is secured by its having developed a differentiated phenotype (consisting of the zooids) that are
highly functionally integrated, and which allow it to make use of the environment in which it
is entangled.
Honey bees are eusocial insects that exist in colonies that are sometimes described as “su-
perorganisms” (e.g., Hölldobler and Wilson 2009; Tautz 2008; Gillooly, Hou, and Caspari
2010)—although not without controversy.
4
Just as cells make and maintain the integrity of mul-
ticellular animals, each individual bee in a colony works to carry out colony-level tasks, which
jointly result in the persistence of the colony. Among the tasks that are vital for the colony are
thermoregulation, the exchange of air in and out of the hive, and the reproduction of new honey
bees.
Honey bees, considered as individuals, are ectotherms, but the colony functions as an endo-
thermic system that maintains a temperature at around ninety-three degrees Fahrenheit. When
the temperature in the hive drops below the optimum, worker bees group around the brood nest
and vibrate their wings producing heat from their thoracic muscles to bring the temperature
back to its optimum (Seeley 1985; Stabentheiner, Kovac, and Brodschneider 2010). They also
cool the hive when it exceeds the optimum temperature, by spreading out, fanning, evaporating
water, or as a last resort evacuating the hive. Because hives are usually enclosed in trees and
4
There are two main approaches to superorganismality: the selection approach and the similarity
approach. See Hamilton et al. (2009) and Haber (2013). See also Okasha (2011) and Martens (2010).

open access - ptpbio.org

---

smith: organisms as persisters
10
other places where airflow is restricted, worker bees ensure adequate air flow by fanning into
and out of the entrance of the hive, causing the hive as a whole to “inhale” and “exhale” air
(Seeley 1985). Honey bee reproduction does not depend on the queen alone, but involves a
complex organization of activities on the part of the whole hive. Here is a description of the
reproductive process:
The development of an individual honey bee does not differ much from that of any
other holometabolic insect in principle, yet there are dramatic biotic constraints
which govern the development of a honey bee. Most evident is the developmental
pathway from egg to adult which can only occur in the presence of large numbers of
other bees. The large body of workers is instrumental for brood rearing. They pro-
vide the combs where the queen deposits the eggs. They feed and foster the larvae
and maintain the correct temperature for brood development. They also provide a
nest site which is of crucial importance for temperature control and protection of
the stores and the brood against predators. Thus, the successful completion of the
above developmental cycle depends intricately on the presence of an intact colony
comprised of a nest cavity, combs and a large number of other bees (Moritz and
Fuchs 1998, 8).
Of note is that the whole colony has a life cycle: it begins with a single queen, grows, and
eventually reproduces. When the hive reaches maximum capacity, more than half of the worker
bees and the queen leave the hive to find a new one, and the remaining workers and the new
queen (or queen-to-be cells) then reconstitute the hive (Seeley 1985).
Honey bee systems, too, are often treated as cases of marginal organismality because they
lack the sort of integration that an individual animal is said to have. (“Superorganisms” are often
treated as organisms only analogically). Any particular honey bee is clearly an individual organ-
ism, but to understand some things about honey bees, one needs to treat their colonies as whole
organisms too. The worker bees are not differentiated in the sense of consisting of subgroups
each of which performs some fixed function or set of functions, and they are therefore not in-
tegrated in the same way that metazoan cells are. But differentiation and integration can be
realized in more than one way. In the case of the honey bee colony, the differentiation among
worker bees is realized by their ability to flexibly adopt diverse functional roles as the circum-
stances demand (for example, foraging, repairing, and fanning the hive), and the integration of
these differentiated parts accounts for the persistence of the hive.