Ə.Ə. NƏBĐyev, E.Ə. Moslemzadeh
ĐKĐNCĐ FƏSĐL. DĐNAMĐK BĐOKĐMYA
Yüklə 3,91 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- 2.1.Fotosintezin biokimyası
|
ĐKĐNCĐ FƏSĐL. DĐNAMĐK BĐOKĐMYA 2.MADDƏLƏR MÜBADĐLƏSĐ HAQQINDA MƏLUMAT Bütün canlı orqanizmlərdə fasiləsiz olaraq, maddələr mübadiləsi (metabolizm) prosesi baş verir. Canlı orqanizmdə maddələr mübadiləsini öyrənən hissəyə dinamik biokimya deyilir. Maddələr mübadiləsi canlıları cansızlardan ayıran əsas şərtdir. Onun dayanması canlı orqanizmin məhv olması ilə nəticələnir. Maddələr mübadiləsi zamanı insanların təbiətdən aldıqları qida orqanizmdə mürəkkəb biokimyəvi çevrilmələrə məruz qalaraq, onların yaşamasını təmin edir. Maddələr mübadiləsi prosesinin köməyi ilə orqanizmin son məhsulları olan karbon qazı, sidik cövhəri, su, müxtəlif duzlar və qeyriləri ifrazat orqanları vasitəsilə orqanizmdən xaric olunur. Onu da qeyd etmək lazımdır ki, maddələr mübadiləsi zamanı bir çox müxtəlif biokimyəvi reaksiyalar–hidroliz, fosforoliz, hidrogenləşmə, hidrogensizləşmə, dekarboksilləş- mə, aminləşmə, aminsizləşmə, təkrar aminləşmə və s. proseslər baş verir. Bu reaksiyalar mərkəzi sinir sisteminin nəzarəti ilə fermentlərin, hormonların təsiri ilə baş verir. Canlı orqanizmdə maddələrin əmələ gəlməsi ilə yanaşı parçalanması da olur. Qida maddələrinin mənimsənilməsi zamanı yeni maddələrin əmələ gəlməsinə (sintezinə) assimilyasiya və ya anabolizm deyilir. Bu zaman mürəkkəb maddələrin nisbətən bəsit maddələrə parçalanmasına isə dissimilyasiya və ya katabolizm deyilir. Bu proseslərin gedişində əmələ gələn aralıq məhsullara isə metabolitlər deyilir. Dissimilyasiya prosesində qida maddələrinin tərkibini təşkil edən yüksəkmolekullu üzvi birləşmələrin (zülallar, yağlar, karbohidratlar və s.) uyğun fermentlərin təsiri ilə parçalanması nəticəsində nisbətən kiçikmolekullu (karbon qazı, ammonyak, sirkə turşusu və s.) birləşmələr əmələ gəlir. Bu
207
zaman əmələ gələn enerji ATF-də toplanaraq orqanizmin həyat fəaliyyəti üçün istifadə olunur. Assimilyasiya zamanı isə, məsələn, insan orqanizmində nisbətən sadə maddələrdən fermentativ yolla mürəkkəb maddələr (qlikogen, insulin və s.) əmələ gəlir. Qeyd etmək lazımdır ki, böyüməkdə olan orqanizmin dissimilyasiyaya nisbətən assimilyasiya prosesi üstünlük təşkil edir. Yəni orqanizmdə istifadə olunan qida maddələrinin parçalanmasına nisbətən, yeni maddələrin əmələ gəlməsi üstünlük təşkil edir. Ancaq orta yaşda böyümə davam etmədiyinə görə bu proseslər arasında bərabərlik əmələ gəlir. Yaşlı nəsildə isə parçalanma prosesi, yeni maddələrin əmələ gəlməsinə nisbətən çox olur. Qida məhsullarının tərkibini təşkil edən zülallar, karbohidratlar, yağlar və qeyriləri həzm orqanlarında (ağız boşluğu, mədə, bağırsaqlar) parçalanır. Bu zaman zülallar son məhsul olaraq aminturşularına, karbohidratlar monosaxaridlərə, yağlar və yağabənzər maddələr-qliserinə, yağ turşularına, fosfat turşusuna azotlu birləşmələrə nuklein turşuları purin və pirimidin nukleotidlərinə ayrılır. Ayrılmış sadə birləşmələr həzm orqanlarından sorularaq qana keçir və qanla bədənin bütün orqan və toxumalarına daxil olur. Sonra orqanizmin özünəməxsus zülalları, nuklein turşuları və başqa üzvi və qeyri-üzvi maddələri sintez olunur. Maddələr mübadiləsinin intensiv getməsiqida məhsulunun keyfiyyətindən, insan orqanizminin xüsusiyyətindən, yaşından və sair faktorlardan asılıdır. Beləliklə, insan orqanizminə qəbul olunan qidanın parçalanmasından həm enerji, həm də lazım olan zülallar, yağlar, vitaminlər, karbohidratlar və qeyriləri sintez olunur.
və ya parçalanmasında tənəffüs mühüm rol oynayır. Fotosintez prosesindən fərqli olaraq tənəffüs prosesində mürəkkəb
208
maddələrdən kiçikmolekullu bəsit maddələr əmələ gəlir. Bunu sulukarbonların timsalında aşağıdakı kimi yazmaq olar:
C 6 H 12 O 6 +6O 2 →6CO
2 +6H
2 O+686 kkal
Tənəffüs prosesində ayrılmış enerji canlı orqanizmdə baş verən maddələr mübadiləsində, boy inkişafında və başqa məqsədlər üçün istifadə olunur. Tənəffüs prosesinin əsas mahiyyəti orqanizmin enerjiyə olan tələbatının ödənilməsidir. Bu zaman ayrılan kabon qazının miqdarının istifadə olunan oksigenin miqdarına olan nisbəti CO 2 /O 2 tənəffüs əmsalı (TƏ) deyilir. Yuxarıdakı reaksiyadan aydın olur ki, sulukarbonların tənəffüs əmsalı vahidə bərabərdir. Belə ki, heksozaların oksidləşməsi zamanı 6 molekul CO 2 ayrılırsa, 6 molekul da O 2
sərf olunur. Məlum olmuşdur ki, yağlar oksidləşdikdə onların tənəffüs əmsalı 0,70-ə bərabərdir. Bu o deməkdir ki, ayrılan karbon qazının miqdarı sərf olunan oksigendən azdır. Üzvi turşuların oksidləşməsində tənəffüs əmsalı müxtəlif cür olur. Məsələn, piroüzüm turşusunun oksidləşməsi zamanı 6-molekul karbon qazı ayrıldığı halda 5-molekul oksigen sərf olunur. Bu zaman tənəffüs əmsalı 1,2-ə bərabər olur.
Qida məhsullarının tərkibini təşkil edən əsas maddələrlə tanış olduqdan sonra, onların əmələ gəlməsini və çevrilməsi proseslərini də bilmək lazımdır. Ona görə ki, insan və heyvan qidasının əsasını təşkil edən üzvi maddələr fotosintez prosesi zamanı əmələ gəlirlər. Bütün canlıların həyatı üçün lazım olan oksigen də fotosintez prosesi zamanı əmələ gəlir. Bitki mənşəli qida məhsullarının keyfiyyəti və məhsuldarlığı fotosintez prosesindən çox asılıdır. Fotosintez prosesi nəticəsində insanların qidaya, enerjiyə olan ehtiyacı ödənilir. Bundan başqa
209
bəzi müəssisələrin (kağız, ağac emalı və s.) xammalla təchiz edilməsində fotosintez prosesinin rolu böyükdür. Belə ki, fotosintez zamanı il ərzində bitkilər 50 milyard tondan artıq sellüloza istehsal edirlər. Bitki orqanizmində təsadüf olunan qida maddələri: karbohidratlar, zülallar, fermentlər, vitaminlər, yağlar və qeyriləri fotosintez prosesinin məhsuludur. Ona görə də fotosintez prosesinin öyrənilməsi mühəndis-texnoloqlar üçün vacibdir. Fotosintez prosesi, əsasən biokimyaçılar, biofiziklər və fizioloqlar tərəfindən geniş öyrənilir. Biz isə yalnız fotosintezin biokimyəvi əsaları haqqında qısa məlumat verəcəyik. Fotosintezin mexanizminin öyrənilməsində Timiryazevin, Baxın, Niqiporoviçin, C. Əliyevin, R.Həsənovun və başqa- larının böyük xidmətləri olmuşdur. Fotosintez çox mürəkkəb prosesdir. Belə ki, su və karbon qazından mürəkkəb maddələr (sulukarbonlar, zülallar, yağlar və s.) sintez olunur. Fotosintez günəş enerjisinin və xlorofilin iştirakı ilə gedir. Bitkilərə günəş enerjisi şüa şəklində verilir. Bitkilərdə fotosintez prosesi əsasən bitkilərin yarpağında gedir. Xlorofil mürəkkəb maddə olub: xlorofil-a-dan və xlorofil-b-dən ibarətdir. Kimyəvi tərkiblərində cüzi fərq vardır.
Xlorofil-a C 55 H 72 O 6 N 4 Mg
Xlorofil-b C 55 H 70 O 6 N 4 Mg Xlorofil bitki hüceyrələrinin xloroplastlarında olur. Xloroplastların 50%-i zülal, 35%-i yağlar, 7%-i isə xlorofil və başqa piqmentlərdən ibarətdir. Xloroplastların tərkibində başqa piqmentlərdən karotinə, likopinə C 40 H
, ksantofilə zeakantinə C 40 H 56 O 2 , violaksantinə C 40 H 56 O 4 (vitaminlər bəhsinə bax.) və qeyrilərinə rast gəlinir. Onların rolu əsasən ondan ibarətdir ki, günəş şüasının elə spektrləri vardır ki, göstərilən piqmentlərlə daha yaxşı udulur. 210
Xlorofil kimyəvi təbiətinə görə iki hissədən: hem (4 pirrol nüvəsi vəmaqneziumdan) və fitol spirtinin qalığından təşkil olunmuşdur. Onu da qeyd etmək lazımdır ki, fotosintez prosesi zamanı günəş şüalarını başqa piqmentlərə nisbətən xlorofil-a daha çox udur. Xlorofilin kimyəvi təbiətinin, xassəsinin öyrənilməsində Timiryazevin, Tovetin, Nenskinin, Vudvardın və başqalarının böyük xidmətləri olmuşdur. Beləliklə, fotosintez prosesi zamanı CO 2 və H
2 O-dan
xlorofilin və işıq enerjisinin təsiri nəticəsində mürəkkəb maddələr (karbohidratlar) sintez olunur.
6CO
2 +6H
2 O→C
6 H 12 C 6 +6O 2
Bu zaman ayrılmış oksigen başqa canlıların yaşamasına sərf edilir. Reaksiyadan göründüyü kimi heksoza sintez olunarsa, onun hər bir molekulunun sintezi üçün 6 molekul CO 2
suyun hidrolizi baş verir. Bu prosesə fotoliz deyilir.
2H 2 O→4[H]+O
2
Fotoliz zamanı ayrılmış hidrogen CO 2 -nin reduksiyalaşmasına sərf olunur. Ayrılmış oksigen başqa canlılar tərəfindən istifadə olunur.
CO 2 +4[H]→CH
2 O+H
2 O
Beləliklə, alınmış bəsit maddələr mürəkkəbləşərək, sulukarbonların ayrı-ayrı nümayəndələrini (trioza, tetroza və sairləri) əmələ gətirir. Fotosintez prosesində NADF-H 2 ilə yanaşı ATF-də iştirak edir. Bunların sintezində günəş enerjisi ilə yanaşı xlorofil də iştirak edir. Bu prosesə fotosintetik fosforlaşma 211
deyilir. Bu da tsiklik fosforlaşmaya və qeyri-tsiklik fotofosforlaşmaya ayrılır. Tsiklik fotofosforlaşma işıq enerjisinin udulması ilə ATF əmələ gəlir. işıq ADF+H 3 PO 4 ATF
Qeyri-tsiklik fotofosforlaşmada işıq enerjisinin bir qismi ATF-in, digər qismi isə NADF-ın reduksiyasına sərf olunur.
işıq 2NADF+2H
2 O+2ADF+2H 3 PO
2NADF·H 2 +2ATF+O 2
Fotosintez prosesi zamanı sulukarbonların sintezi və ya assimilyasiyası katobolizm fosfoqliserin turşusunun əmələ gəlməsi ilə başlayır. Bu zaman ribuloza difosfat karbon qazı və su ilə birləşərək 2-molekul fosfoqliseril turşusu alınır. Reaksiyanın gedişində ribulozo-difosfatkarboksilaza fermenti iştirak edir.
1) CH 2 OP CH 2 OP C=O CHOH
H–C–OH + CO 2 + H
2 O→COOH
H–C–OH CH 2 OP
CH 2 OP CHOH COOH
-fosfoqliserin turşusu ATF-lə reaksiyaya girərək 1-3 difosfoqli- serin turşusuna çevrilir. Bu prosesdə fosfoqliseratgenaza fermenti iştirak edir. 212
2) CH 2 OP CH 2 OP
CHOH + ATF→CHOH + ADF
COOH COOH Sonra 1-3 difosfoqliserin turşusu NADF-H 2 reaksiyaya girərək fosfoqliserin aldehidinə çevrilir. Reaksiyanın gedişi, triozafosfatdehidrogenaza fermentinin təsiri ilə sürətlənir. Göründüyü kimi, fermentin aktiv qrupu NADF-dır.
3) CH 2 OP CH 2 OP
CHOH + NADF · H 2 → CHOH+NADF+H 3 PO 4 O COOP C H
Əmələ gəlmiş fosfoqliserin aldehidi başqa üzvi birləşmələrin sintezində, yəni maddələr mübadiləsində iştirak edir. Növbəti reaksiyada fosfoqliserin aldehidi triozafosfat- izomeraza fermentinin təsiri ilə fosfodioksiasetona çevrilir. Bu zaman izomerləşmə prosesi baş verir.
4) CH
2 OP CH 2 OP
CHOH → C=O O C CH 2 OH
H
Bundan başqa fosfoqliserin aldehidi, fosfodiokriasetonla reaksiyaya girərək altıkarbonlu birləşmə-fruktoza 1-6difosfata çevrilir. 213
Bu proses aldolaza fermentinin təsiri ilə gedir: 5) CH
2 OP CH 2 OP CH 2 OP
CHOH + C=O → C=O O C CH 2 OH HO–C–H H H–C–OH
H–C–OH CH 2 OP
Sonra fruktoza 1-6 difosfat heksodifosfataza fermentinin təsiri ilə fruktoza 6-fosfata çevrilir. Fotosintez prosesinin gedişində çoxlu sayda üzvi maddələr sintez olunur. Sintez olunmuş bu maddələr bütün canlıların həyat fəaliyyəti, daha doğrusu yaşaması üçün olduqca vacibdir. Fotosintez prosesi zamanı əmələ gəlmiş karbohidratlar başqa üzvi maddələrin, alifatik və aromatik turşuların, yağların, vitaminlərin, fenol maddələrinin, zülalların, fermentlərin və qeyrilərinin sintezində istifadə olunur. Karbohidratlar orqanizmin enerjiyə olan ehtiyacının ödənilməsinə sərf olunan əsas qida maddəsidir. 6) CH 2 OP CH 2 OH
C=O C=O
HO –C –H + H 2 O → HO–C–H + H 3 PO
H –C –OH H –C –OH H –C –OH H –C –OH
CH 2 OP CH 2 OP
214
Sonrakı mərhələdə transketloza fermentinin təsiri ilə fruktoza 6-fosfat, fosfoqliserin aldehidi ilə reaksiyaya girərək, eritroza-4 fosfata və ksiluloza-5 fosfata çevrilir: 7) CH 2
O O CH 2 OH C=O C C H H C=O HO –C –H + CHOH → H–C–OH + HO–C–H H –C –OH CH 2 OP H–C–OH H–C–OH H –C –OH CH 2 OP
CH 2 OP CH 2 OP Bu zaman əmələ gəlmiş tetrozalar və pentozalar bitkilər- də mürəkkəb biokimyəvi çevrilmələrə məruz qalırlar. Onların bir qismində alifatik üzvi turşular və başqa monosaxaridlər əmələ gəlirlər. Bundan sonra seduheptulozadifosfat sintez olu- nur. Onun əmələ gəlməsi üçün eritroza-4 fosfat və fosfodioksi- aseton iştirak edir. Reaksiyada transaldoza fermenti iştirak edir: O 8) C CH 2 OP CH 2 OH
H H–C–OH + C=O → C=O
H–C–OH CH 2 OH HO–C–H CH
2 OP H–C–OH
H–C–OH H–C–OH
CH 2 OP 215
Növbəti mərhələdə seduheptuloza 1-7 difosfat fosfataza fermentinin iştirakı ilə seduheptuloza-7-fosfata çevrilir: 9) CH 2 OP CH 2 OH
C=O C=O
HO–C–H HO –C –H H–C–OH + H 2 O → H –C –OH + H 3 PO 4 H–C–OH H –C –OH
HO–C–OH H –C –OH CH 2 OP CH 2 OP
Sonra transketolaza fermentinin təsiri nəticəsində seduheptuloza 7-fosfat, fosfoqliserin aldehidi ilə reaksiyaya girərək ksiluloza 5-fosfata və riboza-5 fosfata çevrilir: 10) CH 2 OH O O C C=O C CH 2 OH H H H–C–OH HO–C–H + CHOH → C=O + H–C–OH H–C–OH CH 2 OP HO–C–H H–C–OH HO–C–H H–C–OH CH 2 OP H–C–OH CH 2 OP CH
2 OP
Növbəti mərhələdə ribozafosfatizomeraza fermentinin təsiri ilə riboza-5 fosfat, ribuloza-5 fosfata çevrilir:
216
O 11) C CH 2 OH H H–C–OH → C=O
H–C–OH H–C–OH
H–C–OH H–C–OH
CH
2 OP CH 2 OP Sonra ksiluloza-5 fosfatda ribuloza-5 fosfatizomeraza fermentinin təsiri ilə ribuloza-5 fosfata çevrilir: 12) CH 2 OH CH 2 OH
C=O → C=O
HO–C–H H–C–OH
H–C–OH H–C–OH
CH
2 OP CH 2 OP Sonuncu mərhələdə ribuloza-5 fosfat fosforibulokinaza fermentinin təsiri ilə ATF-in iştirakı ilə fosforlaşaraq ribuloza 1-5 fosfata çevrilir: 13) CH 2 OH CH 2 OP
C=O C=O
H–C–OH + ATF → H–C–OH + ADF
H–C–OH H–C–OH
CH
2 OP CH 2 OP 217
Ribuloza 1-5 fosfat yenidən karbon qazı ilə birləşərək tsikl təkrar olunur. Beləliklə, sulukarbonların bu cür assimilyasiyası zamanı çoxlu monosaxaridlər sintez olunur. Qeyd etmək lazımdır ki, reaksiyaların çətinliyinə baxmayaraq bitkilərdə bu proses cəmi üç dəqiqəyə fermentlərin təsiri ilə yerinə yetirilir. Fotosintez prosesində saxaroza, nişasta, sellüloza və qeyri şəkərlər də sintez olunur. Bundan başqa fotosintez zamanı bitkilərdə sulukarbonlarla yanaşı, başqa üzvi maddələr də sintez olunur. Məsələn, bitkilərdə olan üzvi turşulardan aminturşuları sintez olunur. Piroüzüm turşusundan alanin, 3-fosfoqliserin turşusundan isə serin sintez olunur. Reaksiya sxematik olaraq aşağıdakı kimi gedir: CH 3 CH 3 C=O + NADF · H 2 + NH
3 → CHNH
2 + NADF + H 2 O
COOH COOH piroüzüm alanin turşusu
CH 2 OP CH 2 OH
CHOH C–OH + NADF · H 2 +NH
3
- H 3
4 COOH COOH 3-fosfoqliserin turşusu oksipiroüzüm turşusu
CH 2 OH
CHNH 2 + NADF + H 2 O
COOH serin
218
Beləliklə, bitkilərdə bu yolla başqa aminturşular lipidlər və s. maddələr sintez olunur. Xemosintez. Təbiətdə elə mikroorqanizmlərə təsadüf olunur ki, onlar karbon qazını mənimsəyərək üzvi maddələr sintez etmək qabiliyyətinə malikdir. Bu zaman istifadə olunan enerji qeyri-üzvi maddələrin oksidləşməsi nəticəsində əmələ gəlir. Qeyri-üzvi maddələrin oksidləşməsindən ayrılan enerjinin hesabına kimyəvi reaksiyalar baş verir ki, buna da xemosintez prosesi deyilir. Xemosintez ilk dəfə görkəmli rus mikrobioloqu S.N.Vinoqradski tərəfindən kəşf olunmuşdur. Alimin tədqiqatı nəticəsində məlum olmuşdur ki, üzvi maddələrin sintezi nəinki yaşıl bitkilərdə gedir, hətta xlorofilin iştirakı olmadan bir qrup mikroorqanizmlərin təsiri ilə xemosintez prosesi zamanı da əmələ gəlir: Xemosintez prosesi əsasən kükürdlü və nitrifikasiyalı bakteriyaların köməyi ilə baş verir. (Bu barədə daha ətraflı texniki mikrobiologiya fənnində keçilir). Bir qrup mikroorqanizmlər vardır ki, onlar karbon qazını mənimsəyərək üzvi maddələr sintez edir. Bunlara avtotroflar deyilir. Elə mikroorqanizmlər də vardır ki, onlar üzvi maddələrlə qidalanaraq, başqa maddələr əmələ gətirir. Bunlara heterotrof bakteriyalar deyilir. Beləliklə, fotosintez və xemosintez prosesləri zamanı təbiətdə üzvi maddələr (sulukarbonlar, zülallar, fermentlər, yağlar, vitaminlər və qeyriləri) sintez olunur.
Yüklə 3,91 Mb. Dostları ilə paylaş:
|