Dərslik I hiSSƏ Azərbaycan Respublikası Təhsil



Yüklə 4,83 Mb.
Pdf görüntüsü
səhifə27/55
tarix07.03.2017
ölçüsü4,83 Mb.
#10616
1   ...   23   24   25   26   27   28   29   30   ...   55

241

hipotezə  görə  izah  etmək  çox  çətindir.  Virusların  genetikası  hai-hazırda 

nuklein  turşusundan  zülal  sintezi prosesini  öyrənmək  və  həmçinin  irsiyyətin 

kimyəvi  əsaslarını  öyrənməyə  geniş  imkan  yaradır.  Mikroorqanizmlərdə və 

viruslarda  genetik  tədqiqatlar  təbii  orqanizmlərin  irsiyyətinin  idarə 

edilməsinə geniş im kanlar açır. Transformasiya, transduksiya,  konyuqasiya, 

bakteriyalarda  cinsi  proseslər,  viruslarda  m utasiya  və  rekombinasiya, 

irsiyyətin  material  daşıyıcıları  və  ötürülməsinə  dair  hazırda  çoxsaylı  tədqi­

qatlar aparılır.  Bütün bu tədqiqatlara görə aşağıdakılar aydın olmuşdur:

-D N T   irsi  məlumatın  hüceyrə  bölünməsi  zamanı  verilməsində  iştirak 

edir;


-Əvvəllər  yalnız  ali  orqanizmlər  üçün  nəzərdə  tutulan  mutasiya  və 

rekombinasiya prosesləri  mikroorqanizmİər üçün də səciyyəvidir;

-E ukariotlarda  rekombinasiya  prosesi  bir  qayda  olaraq,  resiprok  olur; 

o  xromosom  daxili  rekombinasiyalar  zam anı  meyozda  cinsi  çoxalma 

prosesində,  vegetativ  çoxalmada  isə  m itotik  rekombinasiyalar  yolu  ilə 

həyata keçirilir;

-P rokariotlarda  (məsələn,  faq  hissəciklərində)  rekombinasiya  prosesi 

onların çoxalmasından bir qayda olaraq qeyri-resipkordur;

-M ikroorqanizm lərdə  ən  çox  birtərəfli  və  hissəcikli  genetik  material 

mübadiləsi gedir.



7.8.  Bakteriyalarin  cinsi tlpiəri. 

Bağırsaq  çöplərinin  bir sıra ştammla- 

n n ın   öyrənilməsi  onlarda  «cinsi»  təfriqin  mövcud  olmasını  aşkar  etmişdir. 

Tədqiq  edilən  bakteriya  ştammları  əvvəlcədən  iki  qrupa  ayrıldıqdan  sonra 

birinci  qrup  ştam m lann  hüceyrələrində  konyuqasiya  müşahidə  edilmə­

mişdir.  İkinci  qrupda  konyuqasiya  baş  vermişdir,  ancaq  rekombinatlann 

sayı  az  olmuşdur.  Eyni  zam anda  bakteriyalarin  koyuqasiyası  zamanı 

müxtəlif  qruplarda  rekom binatlara  100-1000  dəfə  çox  rast  gəlinmişdir. 

Göstərilən  qrupların  müxtəlif  cinsi  tiplər  F +  və  F-  ilə  göstərilir.  F-  xF- 

ştammların  çarpazlaşması  həmişə  nəticəsiz  olmuşdur.  Ancaq  F+  x  F +  çox 

nadir  hallarda  rekom binat  verir.  F-  və  F +  ştammlannın  müqayisəsi 

göstərilmişdir  ki,  çarpazlaşdırma  zamanı  onlar  funksional  cəhətdən 

fərqlənirlər.  Bu,  daha  əyani  şəkildə,  mikroskop  altında  konyuqasiya  edən 

bakteriya  cütlərini  müşahidə  etmək  və  onları  mikromanipulyatorun  köməyi 

ilə  ayırmaq  zamanı  müşahidə  edilmişdir.  Təcrübə  üçün  F~  və  F+ 

ştam mlannın  hüceryələri götürülmüşdür ki,  bunlar həm də  formalarına görə 

fərqlənir.  Məlum  olmuşdur  ki,  konyuqasiyada  iştirak  edən  F +  hüceyrəsinin 

nəslində  heç  vaxt  rekombinat  müşahidə  edilmir.  Eyni  zamanda  məlum 

olmuşdur  ki,  F- hüceyrəsi  bölünmə  zamanı  hər  iki  valideynin  əlamətlərini 

özündə  saxlayan  rekombinat  verir.  F- hüceyrəsi  mayalanaraq  «dişi»,  F +  isə 

mayalandıncı rolunu oynayaraq «erkək» cinsiyyət hüceyrəsi rolunu oynayır. 

Konyuqasiya  zamanı  hüceyrədə  genetik  materialın  birtərəfli  şəkildə  F +-dən 

F-yə  keçməsi  baş  verir.  Bu  zaman  F +  hüceyrəsi  genetik  materialın  donoru, 

F '  hüceyrəsi  isə  resipiyent  olur  və  rekombinasiya  hadisəsi  F-  hüceyrəsinin



242

daxilində  gedir.  F   x  F +  çarpazlaşdırma  zamanı  rekombinatlar  104  ana 

hüceyrələrin  birində  əmələ  gəlir.  Bu  zaman  «ana»  hüceyrələr  daha  çox  F* 

hüceyrənin  xassələrinin  qəbul  edir  və  ikinci  kulturanm  heç  bir  başqa 

əlamətini  götürmür.  Cinsiyyət  tip  ilə  genetik  əlamətlərin  ötürülməsi  heç  bır 

başqa  genetik  markerlərdən  asılı  olmadan  baş  verir.  S onralar. bağırsaq 

çöplərinin  digər  ştammlan  arasında  üçüncü  cinsi  tip  aşkar  edilmişdir  ki,  bu 

tip çox  yüksək  tezlikli rekombinasiya verir, ona görə də Hfr (High frequnecy 

o f recom bination)  adlandırılmışdır.  Bu  tipin  hüceyrələri  F*-in  kulturasmda 

mutasiya  edərək  yaranır.  F x   Hfr  çarpazlaşdırması  xüsusi  olaraq  yüksək 

faizli.  10  başlanğıc hüceyrənin  birində də  rekombinat  verir.  Bununla  yanaşı 

olaraq  F +  çarpazlaşmadan  fərqli  olaraq  F x   Hfr  çarpazlaşmasında  «ana» 

hüceyrələr  F*  hüceyrələrin  xassələrini  qazanmır.  F  x  F*  çarpazlaşdırması 

göstərir  ki.  «erkək»  tipini  göstərən  fertil  faktor  (F  faktor)  başqa  genlərdən 

asılı  olm ayaraq  (avtonom)  yüksək  tezliklə  ötürülür.  F   faktor  FMn 

hüceyrələrində  xromosom  xaricində  olur  və  bu  münasibətdə  özünü 

sitoplazm atik  hissəcik  kimi  aparır.  Hfr  hüceyrələri  F  faktora  avtonom 

ötürmə  xüsusiyyətini  itirir.  Çarpazlaşmadan  alınan  rekombinatlar  arasında 

çox  az  hallarda  Hfr  hüceyrələri  aşkar  etmək  olar.  Genetik  müayinələr 

göstərir  ki.  bu  hadisə  zamanı  F  faktor  başqa  genlərlə  birləşmiş  şəkildə 

ötürülür  və  bakterial  xromosomda  müəyyən  yer  tutur.  Beləliklə.  F  faktor 

əgər  hüceyrə  daxilindədirsə,  özünü  sitoplazmatik  hissəcik  kimi  (F+ 

hüceyrəsində  və  ya  xromosomun  tərkibində  (Hfr  hüceyrəsində)  aparır.  Hfr 

hüceyrələri  F +  hüceyrəsindən əmələ gəldiyi  üçün  belə güman etmək  olar ki.  F 

faktor  sitoplazmadan  bakterial  xromosoma  keçir.  Bu  zaman  onun  F 

hüceyrələri  avtonom   şəkildə  ötürmə  xüsusiyyətini  itirir.  «Erkək»  hücey­

rəsinin  özü  elə  dəyişir  ki,  çarpazlaşma  zamanı  «dişi»  hüceyrələrə  xromosom 

materialı  ötürərək  rekombinatlar  əmələ  gətirməyə  başlayır  və  bu  zaman  bu 

çoxalma  F T  hüceyrələrə  nisbətən  1000  dəfə  çox  olur.  V.  Xeys  müəyyən 

etmişdir ki,  H fr ştammı  F +  bakteriyanm  mutantıdır.  Bu zaman  mutasiya F + 

-   H fr  istiqamətində  gedir  və  bu  dəyişgənlik  F  faktorunun  itirilməsi  ilə 

əlaqədar  deyildir.  Belə  ki,  əks  mutasiya  H fr  -   F*  zamanı  cinsi  faktorun 

donorluğu  bərpa  olunur.  Bakteriyalarda  daha  bir  neçə  genetik  determi- 

nantlar aşkar edilmişdir ki,  bunlar da  özlərini  F  faktora  oxşar şəkildə aparır 

və  hüceyrədə  iki  alternativ  vəziyyətdə  -   sitoplazma  hissəciyi  və  ya  bakterial 

xromosomun  lokusu  şəklində  olur.  Jakob  və  İ.  Volman  bu  determinantları 

episomlur

  adlandırmışlar.  Episomlar  hüceyrə  daxilində  ya  avtonom 

sitoplazmatik  hissəcik  şəklində,  yaxud  profaqın  bir  hissəsi  kimi  bakterial 

xromosomda  olur.  Onlar  başqa  genlərlə  birləşmiş  şəkildə  də  ola  bilər. 

Episomlara  mülayim  bakterifaqlar  da  aid  edilə  bilər.  Cinsi  F  faktorunun 

avtonom  ötürülməsi  bakteriya  genomundan  asılı  olmayaraq,  episom  üçün 

xarakterik  olan  həddir,  ötürm ənin  bu  tipi  genlərdə transduksiyam xatırlatsa 

da  F  faktorun  ötürülməsi  ilə  transduksiya  arasındakı  əsaslı  fərq  F  faktorun 

ötürülməsi  üçün  F  və  F +  hüceyrələr  arsmda  kontakt  tələb  olunduğu  halda 

bəzən ona ehtiyac duyulmur.

243


7.9.  Bakteriyaların  genetik xəritəsi

Bağırsaq  çöplərinin  genlərini  xəritələşdirmək  üçün  F.  Jakob  və  İ.  Vol- 

man  xüsusi  üsul  işləyib  hazırlamışlar.  İki  konyuqasiya  edən  xəttin  qanşıq 

kulturasından  fasilələrlə  müəyyən  hissələr  götürülür  və  homogenizotora 

yerləşdirilir.  Burada  mexaniki  silkələnmə  vasitəsilə  konyuqasiya  edən  bak- 

teriyalar  bir-birindən  aynlır  və  kulturada  olan  hüceyrələr  rekombinatlann 

kaloniyasmı  aşkar  etmək  üçün  selektiv  mühitə  əkilir.  Bu üsulla çox  maraqlı 

hadisəni  aşkar  etmək  mümkün  ojmuşdur.  Məlum  ölmüşdür  ki,  bir 

hüceyrədən  digərinə keçən  irsi  materialın miqdarı  hüceyrələrin  konyuqasiya 

etmə vaxtı ilə düz mütənasibdir.  Qrupda  olan bütün markerlərin birləşməsi  8 

dəqiqədən  sonra  başlayır  və  konyuqasiya  etmə  başladıqdan  bir  saat  sonra 

başa  çatır.  Müxtəlif  genlərin  bir  hüceyrədən  digərinə  keçməsi  üçün  fərqli 

vaxt  lazım  gəldiyi  üçün  «erkək»  və  «dişi»  hüceyrələrin  fraqmentlərinin 

ötürülməsi bu halda genlər arasında məsafənin ölçüsünün meyan hesab edilir 

(şəkil 41).

Şekil  41.  Escherichia  coli-bağırsaq  çöpündə  genetik  materialın  ötürül­

məsinin  konyuqasiya müddətindən asılılığı



F -  tə r k ib in d ə  r e k o m b in a s iy a  h a d isə si b a ş  verən  r e s ip iy e n tik  c in si h ü c e y r ə   tip i;

H f r   -   r e k o m b in a s iy a   te zliy in in   y ü k s ə k l i y i n i   tə y in   edən  c in si  f a k t o r u   d a şıya n  

ş ta m m

Bu  təcrübələr zamanı  daha  mühüm  bir  fa k t-  Eschierchia  coli-nin  DNT 

tellərinin  qapalı  halqa  olması  aşkar  edilmişdir.  Həmin  tel  ikisaplı  DNT-dən 

ibarət  olub,  uzunluğu  1,2-1,4/mmk-dur.  Hfr-in  müxtəlif  xətləri  genləri 

xromosomlann  müxtəlif  sahələrinə  verməyə  başlayır  və  bu  ötürmə 

ardıcılıllıqla  getsə  də  genlərin  xətti  ardıcıllığı  bu  zaman  sabit  qalır. 

Faktorların  ötürülməsində  müşahidə  edilən  ardıcıllıq  belə  bir  nəzəriyyə 

əmələ gətirir ki,  Eschrichia coli-nin hüceyrələrində F + -  yalnız  bir ədəddir və 

bu  da  dairə  şəklində  qrupda  zəncirlənmişdir.  H fr  hüceyrələri  əmələ  gələn

244


zaman  F  faktoru  dairəvi  xromosomun  müxtəlif  nöqtələrində  müxtəlif 

xətlərdə yerləşir və dairənin açılması ondan  solda və ya sağda baş verə bilər. 

Dairənin  qırılması  da  bu  xətt  üçün  xarakter  olan  ardıcıllığın  istiqamətini 

təyin  edir.  Ötürmə  xromosom  halqasının  açılmış  ucundan  başlayır, 

xromosomun  əks  ucunda  isə  həmişə  F  faktoru  olur.  Beləliklə,  F   faktordan 

azad  olan xromosomun ucu qrup  zəncirinin  başlanğıc nöqtəsi  olur ki, bu da 

lokus  «O»  ilə  göstərilir  (origin  sözündən  götürülmüşdür).  F  hüceyrəyə  daxil 

olan  genlər onun xromosomunu  prosesə  cəlb edir,  bu  zaman «mayalanmış» 

hüceyrələrin  bölünməsi  baş  verir  və  rekombinatlar  meydana  çıxır.  Hfr-nın 

əksər  ştammları  heç  də  genlərin  hamısını  zəncir  qrupuna  vermir,  yalnız 

bakterial  xromosomlarm  hər  hansı  bir  fraqmentini  ötürür.  Son  zamanlar 

bütün  genlərini zəncir  qrupuna  verən  ştammlar təfriq  edilmişdir.  Bu  zaman 

bütün  bakterial  xromosomlar  hüceyrəyə  111  dəqiqəyə  daxil  olur.  Belə 

təsəvvür edirlər ki,  D N T-nın rekombinasiyasi dairəvi xromosomun müəyyən 

nöqtəsindən  başlayır,  dairə  boyunca  yayılır  və  başladığı  yerdə  sona  çatır. 

Bütün  xromosomlarm  tam   replikasiyası  başa  çatmamış  yeni  tsikl  başlanır. 

Replikasiya  hüceyrənin  inkişafı  ilə  başa  çatır.  F.  Jakobun  fikrincə 

bakteriyamn  genetik  apparatı  bir  neçə  bir-birindən  asılı  olmayan  sturk- 

turdan -  genlər qrupundan,  xromosoma daxil olan yaxud cinsi faktor və ya 

•  özündə  bir  molekul  D N T   saxlayan  müxtəlif uzunluqlu  mülayim  profaqdan 

ibarətdir.  H ər  bir  belə  sturktur  vahidi  sərbəst  surətdə  replikasiya  etmək 

qabiliyyətinə  malikdir.  Sərbəst  replikasiya  olunan,  hüceyrənin  inkişafını  tə­

min  edən  hər  bir  belə  sturktur  vahidi 

replikon

  adlanır.  Belə  bir  fikir  vardır 

ki,  replikonlar (məsələn,  xromosomun  bir hissəsi və epison  faktoru) hüceyrə 

membranma  yapışmışdır.  Replikasiya  membramn  inkişafı  ilə  əlaqədar 

olaraq  öz növbəsində  hüceyrənin  bölünməsi  və  böyüməsi  ilə  bağlıdır.  Esche­

richia  coli-nin  müxtəlif  ştammları  arasında  hibridləşmədən  əlavə  hazırda 

onunla  bir  neçə  tif  bakteriyalannın  ştammları,  Shigella  və  Salmonella,  di- 

zenteriya  bakteriyalan  arasında  da  hibridləşmə  həyata  keçirilmişdir.  Təd- 

‘ qiqatlann  bu  istiqaməti  çox  maraqlı  nəticələrə  gətirib  çıxarır,  çünki  bu  za­

m an  müxtəlif qrup  bakteriyalar  arasında  qarşılıqlı əlaqələr və  bağırsaq  bak- 

teriyalannm   yeni  patogen  formalarının  əmələ  gəlməsi  məsələləri  aydınlaşır. 

Echerichia coli-də  cinsi proses  kəşf edildikdən  sonra başqa bakteriyalann da 

hibridləşməsi  məsələsi  öyrənilməyə  başladı.  Pseudomanas  aeruginosa,  Vib­

rio  chaleral,  Salmonellanm  bir  neçə  tipləri  arasında  hibridlər  almaq  müm­

kün olmuşdur.

Beləliklə, mikroorqanizmlər arasında iki qeyri adi  «cinsi» proses-genetik 

məlumatın  birtərəfli  ötürülməsi  və  bu  ötürülmənin  məqsədli  xarakter 

daşıması  aşkarlanmışdır.  Bu  və  ya  digər  orqanizm  üçün  genetik  xəritənin 

tərtib  edilməsi  bu  obyekt  üçün  genetik  müayinənin  ən  yüksək  nailiyyətidir. 

Genetik  xəritə  növün  genetik  potensialını  öyrənmək  və  irsiyyətin  incə 

müayinəsini  aparm aq  üçün  vacibdir.  H azırda  fasiləli  konyuqasiya, 

transduksiya  və  digər  üsullarla  bakteriyalann  rekombinasiyasmm,  xüsusilə 

bağırsaq  qrupu  bakteriyalannın  öyrənilməsi  sayəsində  genetik  xəritələrin 

çox  yaxşı  tətbiq  edilməsinə  nail  olunmuşdur.  M.  Demers  E.coli  və



245

s.  typbimurium-un  dəqiq  genetik  xərtiəsini  tərtib etməklə  onlarm  müqayisəli 

şəkildə 


öyrənilməsinin 

nəticələrinin 

geniş 

şərhinə 


nail 

olmuşdur. 

Salmonellalarm  genetik  xəritəsinə  133  lokus  daxil  edilmişdir.  Lokus  hər  bir 

genin  xromosomda  öz  dəqiq  yerini  tutmasına  deyilir.  Bu  zaman  bu  və  ya 

digər lokusun dairəvi  xromosomda yeri vaxt fasilələri ilə təyin  edilir.  Lokus 

donor  hüceyrədən  resipiyentə  fasiləli  konyuqasiyalarla  verilir.  Salmanella- 

lann  bütün  B3  lokusu  138  dəqiqə  ərzində  konyuqasiya  zamanı  ötürülür. 

Bağırsaq çöpləri üçün  100 lokus müəyyən edilmişdir ki,  bunlar da  100 dəqiqə 

müddətində  konyuqasiya  zamanı  ötürülür.  Xəritədə  elə  sahələr  görmək 

mümkündür  ki,  bir  neçə  gen  sıx  surətdə  birləşir  və  maddə  biosintezi 

prosesinə  qoşulur.  Məsələn,  pirimidinin  sintezində  9  gen,  histidinin 

sintezində  10  gen  və  s.  iştirak  edir.  Bütün  bu  gen  blokları  çox  zaman  bir 

operona aid  olur.  Genetik xəritələrin müqayisəli öyrənilməsi göstərmişdir ki, 

Salmonella  typhimurium-un  133  genindən  59-u Escherichia  coli  ilə  eynidir. 

Bu  zaman  onlar  eyni  funksiya  daşıyır,  yəni  biosintezin  son  mərhələsinə 

nəzarət  edir  və  genetik  xəritədə müvafiq  ardıcıllıqla  yerləşirlər.  Beləliklə,  iki 

növ bakteriyalar arasmda yüksək homoloji  sturktur aşkar edilir.  Lakin buna 

baxmayaraq  bu  iki  növ  arasmda  molekulyar  səviyyədə  çox  fərqlər 

mövcuddur.  Genetik  xəritələrin  sonrakı  müqayisəli  müayinələri  nəinki 

genotiplərin  strukturunu,  həmçinin  genetik  sistemin  təkamülündə  molekul­

yar müayinəyə doğru yol açır.

XIX əsrdə genetik qanunauyğunluqlara əsaslanaraq immunologiya elmi 

praktiki  olaraq  mikrobların  virulentliyini  zəiflətməklə  vaksin  hazırlanması 

nəzəriyyəsini  sübut  etdi,  mikrobların  dəyişkənliyinin  nəzəri  istiqamətləri 

müəyyən  edildi.  M ikroorqanizmlərin  morfoloji  və  fizioloji  dəyişkənliyini 

müşahidə  edərək  K.  Hegeli  və  əməkdaşları 



pleomorfizim  nəzəriyyəsini 

yaratdılar.  Bu  nəzəriyyə  saprofit  m ikrobların  xəstəlik  törədən  mikroblara 

çevrilməsi  nəzəriyyəsi  idi.  Lakin  monomorfistlər(F.  K on  və  R.  Kox)  bu 

nəzəriyyəni  inkar  edirdilər.  O nlara  görə  müəyyən  növ  mikrob  heç  vaxt 

dəyişmir  və  sabit  qalır.  M ikrobların  dəyişgənliyini  onların  yalnız  hazır­

lanmış  mikrob  kulturalannm   başqa  mikroblarla  sirayətlənməsi  ilə  izah 

edirdilər.  Mikroorqanizmlərin  təmiz kulturasım almaq və onlarm xassələrini 

stabil  saxlamaq  üçün  daha  təkmilləşdirilmiş  üsullar  lazım  gəlirdi. 

Bakterioloji  laboratoriyalarda  bərk  qidalı  mühitlərdən  istifadə  edilməsi, 

ayn-ayn  növlərin  daha  mükəmməl  kulturasım  almağa  imkan  verirdi.  XX 

əsrin  ilk  illərində  də  çox  böyük  sayda  apanlan  tədqiqatlar  mikroorqanizm­

lərin  irsiyyət  və  dəyişkənliyinin  öyrənilməsində  çox  böyük  rol  oynadı.  Belə 

ki,  1906-1907-ci  illərdə  Neysser  və  Massini  ana  koloniyadan  fərqli  olaraq 

«qız»  koloniyaların  əmələ  gəlməsini  kəşf  etdilər.  Bu  koloniyalar  ana 

koloniyadan  fərqli  olaraq  laktoza  fermenti  yaratmır.  Bunları  CoH  mutabile 

adlandırdılar  ki,  bu  da  «mutasiya»  etmək  -   xassələrini  dəyişmək  -  

xüsusiyyətinə  malikdir.  Artıq  X IX   əsrin  20-ci  illərində  mikroorqanizmlərin 

müxtəlif növ dəyişkənliyi  haqqm da  toplanmış  külli  m iqdarda  tədqiqat  işləri 

müəyyən  bir  konsepsiya  yaratmağa  imkan  verdi.  1921-ci  ildə  P.  de  Kryi 

dovşanlarda  septisemiya  törədicisinin  parçalanmasım  və  onlarm  virulent  və



246

qeyri-virulent  növlərə  ayrılmasım  təsvir  etmişdi.  O,  ilk  dəfə  «mikroblann 

dissosasiyası»  terminini  irəli  sürmüşdür.  Elə  həmin  vaxtlar  Arkrayt 

mikroblann  antigen  xüsusiyyətinin  dəyişməsini  müxtəlif növ  kaloniyalarda 

və  sıxlıqlarda  yerləşməsini  təsvir  etmişdir.  1925-ci  ildə  Xedli  daha  da  geniş 

tədqiqatlar  aparmış  və  digər  m ikroblarda  da  dəyişgənlik  xüsusiyyətlərinin 

olmasım  sübut  etmişdir.  Elə  həmin  ildə  də  Enderleyn  bakteriyalann 

inkişafında  və  dəyişkənliyində  müəyyən  qanunauyğunluğun  olmasını  sübut 

etmişdir.  Xedli  öz əsərində (1927) göstərirdi ki, mikroorqanizmlərin  belə də­

yişkənliyi  tamamilə  normal  inkişafa  baxmayaraq  «ana»  xəttdən  ayırma 

müəyyən  bir qanunauyğunluq  əsasında olur.  M ikroorqanizmlərdə gedən bu 

dəyişgənliklər  adətən  mikroorqanizmləri  uzun  müddət  süni  mühitdə  sax­

ladıqda  baş  verir,  bir  çox  patogen mikroorqanizmlərin  kaloniyalan  normal 

halda naham ar  formaya  malik olurlar,  ham ar form alar isə virulentliyi aşağı 

salınmış  m ikrob  stam m lanna  aiddirlər.  H azırda  mikroorqanizmlərin 

«dissosasiya  fazası»  dedikdə  laboratoriyalarda  yetişdirilən  bir  sıra  mikrob­

larda öz-özünə əmələ gələn sərbəst mutasiya başa düşülür.



7.10. 

Mikroorqanizmlərin  irsiyyətinin  maddi  əsaslan. 

Həyatın 


bioloji  əsaslarını-canlı  orqanizmin  öz-özünə inkişaf etməsi  xüsusiyyəti  təşkil 

edir.  Orqanizmdə  bioloji  kütlənin  lazımi  miqdarda  toplanmasım  və 

həmçinin  müxtəlif növlərin  əmələ  gəlməsini  öyrənmək  üçün  mikroblar  çox 

optimal  bir  tədqiqat  obyektidir.  M ikroorqanizmlərin  irsiyyət  və  dəyişkən­

liyini  öyrənmək  üçün  yeni  biokimyəvi  müayinə  üsullarından  istifadə  edilir. 

Bu sahədə tədqiqatların əsasını  1928-ci ildə  Qriffıs qoymuş və sübut etmişdir 

ki,  pnevm okoklann  inkişafmı  süni  surətdə  dəyişmək  mümkündür.  O, 

laboratoriya  siçanlarının  dərisi  altına  60°  c tem peraturda öldürülmüş  IH-tip 

pnevmokok  əvəzinə,  II-tip  canlı  streptokok  yeritmiş  və  siçandan  lil-tip 

pnevmokokun  virulentliyinə  xas  olan  bakteriyalar  almışdır.  1931-ci  ildə 

■Dauson  və  Sia  in  vitro  şəraitdə  bu  nəticəni  əldə  etmişlər.  1944-cü  ildə  isə 

Everi,  M ak  Led  və  M ak  Karti  müəyyən  etmişlər  ki,  lil-tip   streptokokun 

belə  dəyişməsi  Ьц  mikroorqanizmin  tərkibində  olan  D N T-nin  dəyişməsi  ilə 

əlaqədardır.  Bu  ekstraktm  aktivliyini  nə  ribonukleaza,  nə  proteolitik 

fermentlər,  nə  də  temperatur  azaltmamışdır.  O nun  aktivliyi  yalnız 

dezoksiribonukleaza  fermentinin  təsirindən  azalmışdır.  Sübut  edildi  ki, 

D N T  genetik  məlumatı  hüceyrədən-hüceyrəyə  ötürən  yeganə  spesifik 

susbtraktdır.  Nuklein  turşusu  biokimyəvi  bir  maddə  kimi  ilk dəfə  F.  Mişer 

tərəfindən  1869-cu  ildə  kəşf  olunmuşdur.  Sonralar  məlum  olmuşdur  ki, 

onun  tərkibinə  purinlər,  pirimidinlər,  fosforlu  birləşmələr  və  şəkər-pentoza 

(riboza  və  dezoksiriboza)  daxildir.  Riboza  ilk  dəfə  maya  göbələyinin, 

dezoksiriboza  isə  buzovun  timus  vəzisinin  tərkibində  olan  nuklein 

turşusunda  aşkar  edilmişdir.  Buna  görə  də  bu  maddə  dezoksiribonııklein 

turşusu (DNT) adlanmışdır.  DNT-nin tərkibinə iki purin (adenin və quanin) 

və  iki  pirimidin  (timin  və  sitozin)  əsası  daxildir.  Bu  azotlu  əsaslar  şəkərlə 

birləşərək  nukleozidlər,  bunlar  da  öz  növbəsində  fosfatlı  birləşmələrlə

247


qanşaraq  nukteoidlər  əmələ  gətirirlər.  Bunlar  bir  qrup  halında  birləşərək 

çox  uzun  polinukleotidlər  üçün  tikinti  bloklu  əmələ  gətirirlər.  D N T 

molekulunda  azotlu  birləşmələr  həmişə  qanunauyğun  olaraq  cüt-cüt 

əlaqələnir:  adenin = timin və quanin = sitozin.

Çarqaffa  görə  purin  və  pirimidin  əsasları  eyni  olur  (A  +  QT+  S), 

Q + S

cütlərin  nisbəti  isə 



A + T

  həmişə  0,45-2,8  arasında  dəyişir,  ancaq  hər  növ

mikroorqanizm  üçün  ayn-ayn  olurlar.  Məsələn,  bağırsaq  çöplərində  bu 

nisbət  bir,  enterobakteriyalarda  isə  birə  yaxın  olur.  DNT-nın  struktur 

quruluşu  Uotson  və  Krikə  görə  iki  iyli  spiral  şəklində  olub,  iki  uzun 

polinukleid  zəncirlərindən  ibarətdir  ki,  zəncirin  həlqələri  öz  aralarında 

hidrogen  əlaqəsi  vasitəsilə  birləşirlər.  Bu  zaman  purin  əsaslan  pirimidin 

əsaslan  ilə  əlaqələnir.  Agenin və timin  ikiqat  hidrogen  əlaqəsi  ilə,  quanin  və 

sitozin  isə  üçqat  əlaqə  ilə  birləşirlər.  D N T   molekullan  müstəsna  olaraq 

növbələşmə  və  dəqiq  təkrarlanm a  ilə  gedərək,  ali  və  ibtidai  orqanzimlərin 

genetik  xüsusiyyətlərini  özündə  əks  etdirir.  Qoşalaşmış  əsaslann  növbə- 

ləşməsi  D N T-da olan  genetik məlumatın  ötürülməsinə xidmət edir.  Genetik 

məlumatın  ötürülməsində  RN T-də  iştirak  edə  bilər.  Bir  çox  viruslar  RNT- 

dən təşkil  olunmuşlar.  Quruluşuna görə R N T  DNT-dən onunla fərqlənir ki, 

R N T  norm ada  bir  polinukleid  zəncirindən  ibarətdir.  Onda  timin  əvəzinə 

urasil,  dezoksiriboza  əvəzinə  riboza  vardır.  RNT-nin  genetik  rolu  tütünün 

mozaika  virusunda,  sonralar  isə  insan  və  heyvanların  virusları  ayrılmışdır 

(bakteriofaq,  polimielit,  ensefalit  virusu  və  s.).  Sahib  hüceyrədən  ayrılmış 

nuklein  turşusunda  virusda  olan  bütün  xüsusiyyətlər vardır.  Bu,  sübut  edir 

ki, nuklein turşusu molekulunda  bütün  genetik məlumatlar saxlanılır.



7.11. 

DNT-də  olan  xromosomlar və  plazmidilər. 

Ali heyvan və bitki 

orqanizmində  bütün  genetik  məlumatlar  xromosomla  zəngin  olan  nüvədə 

yerləşir.  Bakteriya  nüvəsinin  ekvivalenti  nukleid  adlanır  ki,  bu  da  tam 

şəkildə  açılmış  və  ya yığılmış  bir  D N T molekulundan  ibarətdir.  Escherichia 

coli  bakteriyasmm  iki D N T molekulu  l,7 xl0 7 nuklein cütündən ibarətdir ki, 

bunun  da  uzunluğu  1  mm-ə  yaxındır,  molekulyar  kütləsi  isə  təxminən  109 

olub,  ümumi  bakteriya  kütləsinin  3  %-nə  bərabərdir.  Autoqrafiya  üsulu  ilə 

(Kemsə  görə,  1962-63)  aşkar  olunm uşdur  ki,  D N T  hüceyrəsi  bölünməzdən 

əvvəl  iki  ayrı-ayrı  sap  şəklində  açılır  və  iki  haçalı  çəngələ  bənzəyir.  Yapon 

alimi  Okazakinin  (1969)  məlumatına  görə  çəngəlin  ayrılma  nöqtəsindən 

başlayaraq  DNT  molekulu  hər  sapda  ayn-ayn  fraqmentlərə  bölünür  ki, 

bunun  da  hər  biri  1000-2000  nukleiddən  ibarətdir  (bunlar  Okazaki 

fraqmentləri  adlanır).  Beləliklə,  D N T   sapının  formalaşması  eyni  vaxtda, 

ancaq  müxtəlif  istiqamətlərdə  gedir.  Sonra  fraqmentlərin  formalaşması 

DNT-liqaza fermentinin köməyi ilə gedir ki, bu da ciddi spesifik olur.  DNT- 

nin  hər  iki  sapınm  parçalanması  nəticəsində  əmələ  gələn  yeni  sap 

kompleksləri  tamamilə  ana  D N T  formasında  olub,  irsiyyəti  ötürən  bütün



Yüklə 4,83 Mb.

Dostları ilə paylaş:
1   ...   23   24   25   26   27   28   29   30   ...   55




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©www.azkurs.org 2024
rəhbərliyinə müraciət

gir | qeydiyyatdan keç
    Ana səhifə


yükləyin