Dərslik I hiSSƏ Azərbaycan Respublikası Təhsil

233

RS  dəyişiklikliyinin  tezliyi  10 000 dəfə artm ış  olur.  A ydm   olmuşdur ki,  «S» 

ştammmın  əlaməti  ekstrakda  olan  hər  hansı  m adddənin  vasitəsilə  «R» 

ştammma  keçir,  yəni  irsi  dəyişmənin  istiqaməti  baş verir.  Sonra  daha  dəqiq 

təmizləmə aparılmış və bu maddə «S»-formanın ekstraktından aynca şəkildə 

alınmışdır.  Həmin  maddə 

transformasiyaedici-  ötürücü  faktor  (TF), 

hadisənin  özü  isə  transformasiya

  -  

ötürmə  adlanmışdır.

  Ötürücü  faktor  öz 

biokimyəvi 

təbiətinə 

görə 

xrom osom un 

tərkibinə  .  daxil 

olan 

dezoksiribonuklein turşusundan ibarətdir.  Bu zam an müəyyən edilmişdir ki, 

o bir sıra xarakter xüsusiyyətlərə malikdir.  Belə ki,  onu hüceyrədən ayırmaq, 

təmizləmək,  ona  kimyəvi  və  fiziki  faktorlarla  in  vitro  təsir  etmək  mümkün 

olur.  Bundan  sonra  onu  yenidən  canlı  hüceyrəyə  yeritməklə  onun  törətdiyi 

dəyişiklikləri  müşahidə  etmək  mümkündür.  Transform asiya  hadisəsi  irsi 

məlumatın  ötürülməsində  DNT-nin  rolunu  sübut  edən  əsas  dəlillərdən 

biridir.  İndi  «tansformasiya»  dedikdə  bakteriyalann hibridləşməsinin  xüsusi 

metodu  başa  düşülür  ki,  bu  zaman  D N T   bir  genotipdən  (donordan)  başqa 

genotip  hüceyrəyə  (resipiyentə)  keçərək  genlərin  rekombinasiyasım  törədir. 

Başqa  sözlə,  donorun  xromosom  maddəsinin  resipiyentin  xromosomuna 

daxil olması prosesi  baş  verir.  Əvvəllər bu  tədqiqatlara inamsız yanaşırdılar. 

Lakin  bir  çox  tədqiqatçılar  sübut  etdilər  ki,  təkcə  yeni  hadisə  kəşf 

edilməmişdir,  həm  də  irsiyyətin  öyrənilməsində  yeni  bir  metod  kəşf 

edilmişdir.  Sonrakı  genetik  və  biokimyəvi  tədqiqatlar  göstərdi  ki,  transor- 

masiya  hadisəsi  hakteriyalar  (Diplococcus,  Staphyilococcus,  Netophilus, 

Neisseria, Agrobacterium, Rhriobium,  Bacillus, X antom onas)arasm da geniş 

yayılmışdır.

Tutaq  ki,  pnevmokoklann  hər  hansı  bir  ştammı  streptomisinə  qarşı irsi 

həssaslığa  malikdir  (resipiyent).  Streptomisinli  aqarlı  mühitə  əkmə  zamanı 

belə  həssas  hüceyrələr  inkişaf  etmir.  Digər  ştamm  streptomisinə  qarşı 

davamlıdır  və  belə  mühitdə  yetişir.  Bu  ştam mlarda  ayrılıqda  yetişdirdikdən 

sonra  kulturadan  D N T  ayrılır,  zülaldan  təmizlənir  və  resipiyentin  kul- 

turasına  yeridilir.  Resipyentli  bəzi  hüceyrələri  TF-ə(transformasiya  edici 

faktora)  qarşı  həssas  olur  və  donorun  D NT-m   işə  salır.  Belə  hüceyrələr 

komponent  (məmulatlı)  hüceyrələr  adlanır.  Bir müddət  bir yerdə inkübasiya 

edildikdən  sonra  donorun  DNT-sindən  streptomisinə  həssas  pnevmokoklar 

ayrılır  və tərkibində streptomisin  olan  aqarlı  mühitə əkilir.  Bu zaman  TF-ni 

qəbul  edən,  davamlı  genləri  olan  resipityent  hüceyrələr  kaloniya  əmələ 

gətirir.  Həmin  kaloniyadan  olan  hüceyrələr  sonralar  uzun  müddət 

streptomisinə  qarşı  davamlılığı  saxlayırlar.  Bu  davamlılıq  D N T  moleku- 

lunun  bir  hissəsi  ilə  ötürülür.  Əgər  donorun  DNT-sı  kulturaya  əlavə 

edilməzdən əvvəl  dezoksiribonuklleaza ilə işlənərsə o zaman T F  donorun irsi 

xüsusiyyətini  ötürmür.  Transformasiya  edici  faktorun  aktivliyi  qeyri-adi 

dərəcədə  yüksəkdir.  Belə  ki,  Netophilus-da  ötürmə  15  dəq  müddətində 

DNT-nin  konsertrasiyasv  1  ml  mühitdə  0,00015  Y  olur  (Y=10 62). 

Nişanlanmış  fosforun  (P32)  köməyi  ilə  sübut  olunmuşdur  ki,  donorun  bütün 

DNT-sı resipiyaentin geninə daxil  olmur, yalnız molekulyar çəkisi 3T05 olan 

fraqmentlər  daxil  olur.  Bu  zaman  D NT-m  parçalayan  dezoksiribonukleaza

234

fermentinin  (DNT)  təsiri  nəticəsində  transformasiya  edici  agentin  fəallığı 

sıfıra bərabər olur.  Pnevmonkokoklarda kapsulanm olması,  zülalın spesifik­

liyi,  kaloniyanın  ölçüləri  və  morfologiyası,  antibiotiklərə  (penisillinlə  strep- 

tomisin)  qarşı  davamlılıq,  müəyyən  maddəni  oksidləşdirmək  və  s.  ötürülə 

bilir.  Bir qayda  olaraq,  ayn-ayn xüsusiyyətlər transformasiya olunur.  Bəzən 

isə  bir  neçə  əlamət  birləşmiş  şəkildə ötürülə  bilər.  R.  Xorkus və  C.  Marmur 

strepttmiosinə davamlı pnevmokokk ştam mmdan ayrılmış DNT-nm köməyi 

ilə  streptomisinə  davamlılığı  və  m anniti  parçalama  qabiliyyətini  bu  xüsu­

siyyətə malik olmayan başqa pnevmokokk ştamına keçirməyə nail olmuşlar. 

H ər  iki  əlamətin  donordan  resipiyentə  ötürülməsi,  əgər  bu  ötürmə  ayn-ayn 

əlamətlərə aid  olsa idi,  50 dəfə çox müşahidə olunmalı idi. Əlavə yoxlamalar 

göstərmişdir  ki,  həqiqətən  də  birləşmiş  əlamətlərin  ötürülməsi  daha  çox 

üstünlük  təşkil  edir.  Ötürmə  adətən  bir  növün  müxtəlif ştam mlan  arasında 

mümkündür.  Lakin  son  zamanlar  növlər  arası  transformasiyanın  da  müm­

kün  olması  aşkar  olunmuşdur.  Bu  hadisə  zamanı  ötürücü  faktorun  donoru 

kimi  Hemopihilus parainfluenzae və ya Hemophilus aeqypti-dən,  resipiyent 

kimi  isə  influenzaldan  istifadə  olunmuşdur.  Növlər  arası transformasiyanın 

xarakteri  və  xüsusiyyəti  növdaxili  transformasiyaya  nisbətən  aşağı  tezlikdə 

olmuşdur.  Ötürücü  aktivliyə  malik  olan  mütagenlərinin  DNT-sinə  təsirini 

öyrənən  zam an  aydın  olmuşdur  ki,  ötürücü  faktorun  irsi  faktorlarının 

mütagenlərə qarşı həssaslığı müxtəlifdir.  Məlum olmuşdur ki,  ultrabənövşəyi 

şüalarla şüalandıraıa pnevm okoklann kapsula əmələ gətirmə faktorunu hiss 

olunacaq dərəcədə inaktivləşdirir.

Transformasiyanın  mexanizmi  hələlik  kifayət  qədər  öyrənilməmişdir. 

Belə  təsəvvür  edirlər  ki,  transformasiya  zamanı  donorun  DNT-indəki 

genlərin  resipiyentin  genlərin  ilə D N T  molekulyan arasında  mübadilə  gedir. 

Analoji  olaraq  ali  orqanizmlərdə  rekombinasiya  prosesi  meyoz  fazada 

nəqledici  D N T   resipiyent  hüceyrəyə  qəlpələr  şəkildə  daxil  olaraq  onun 

genetik  materialı  ilə  əlaqəyə  girir.  Bəzi  müəlliflərə  görə  həmin  mübadilə 

zamanı  mübadilə məhsullarından  biri  itir.  Lakin  bəzi müəlliflərə  görə DNT- 

nm  «yoluxdurucu»  və ya  ötürücü  faktorunun  özü  birbaşa  genetik  materiala 

daxil  olmur,  ancaq  bu  prosesi  istiqamətləndirir.  Bu  zaman  resipiyent- 

hüceyrənin  DNT-smm  müəyyən  bir  sahəsi  donor  DNT-sinə  daxil  olur. 

Beləliklə,  transformasiya  prosesi  bakteriyalarda  genetik  rekombinasiyanı 

təmin  edir. 

Transformasiyanın  aşkar  edilməsi  və  transofrmasiya  ediri 

faktorun  biokimyəvi  təbitətinin  öyrənilməsi  DNT-nm  irsi  dəyişkənliyin  da­

şınması  və  ötürülməsində  ən  yüksək  arqumentlərdən  biri  sayılır.  Bakteriya­

larda  transofrmasiya  hadisəsi  aşkar  edildikdən  sonra  onun  ali  heyvanlarda 

da  olub-olmamasmı  aydınlaşdırmaq  üçün  müəyyən  cəhdlər  edilmişdir.  Bir 

genotipin  müəyyən  toxumasmdan  D N T   eksttraktı  alaraq,  onu  başqasına 

yeritməklə  belə  güman  etmişlər  ki,  donorun  DNT-sı  resipiyentin  DNT-nm 

cinsiyyət  hüceyrələrində  istiqamətlənmiş  irsi  dəyişikliklər  törədə  bilər.  Bu 

sahədə  bəzi  maraqlı  tədqiqatlar  apanlsa  da  ali  orqanizmlərdə  trans­

formasiya  faktorları  hələlik  aşkarlanmamışdır.  Qeyd  etmək  lazımdır  ki, 

heyvan  və  insanların  hüceyrələrində  transformasiyanın  həyata  keçirilməsi

235

tamamilə  mümkündür.  Çox  güman  ki,  toxumaların  yetişmə  üsulları  bu 

sahədə daha geniş perespektivlər açacaqdır.

7.6. 

Transduksiya. 

Transformasiya  hadisəsinin öyrənilməsi  d ah a  yeni 

bir  sahənin  -   transduksiyamn  -   bakteriofaqların  köməyi  ilə  bakteriyalarda 

genlərin  daşınması və rekombinasiya edilməsi  hadisəsinin inkişafına yeni bir 

təkan  vermişdir.  Bu  yeni genetik mexanizm  və irsiyyətin öyrənilməsini  aşkar 

etməyə  kömək  edən  təcrübə  aşağıdakından  ibarətdir.  U -   şəkilli  borunun 

aşağı  hissəsi  ortadan  bakterial  fıltirlə  bölünərək  onun  bir  yarısına  tif 

bakteriyalannm  (Salmonella  typhimurium)  22 A ştammı,  digər y ansın a 2 A 

ştammı yerləşdirilir.  Bu  zaman  bakteriya  hüceyrələri  bakterial filtirdən  keçə 

bilmirlər. 22 A ştammı triptofan (T) sintezini blokada edən mutasiya törədir, 

buna  görə  də  kultivasiya  zamanı  bakterial  mühitdə  triptofan  lazımdır.  2A 

bakteriya  ştammı histidin  (H)  sintezini  blokada  edən mutasiya verdiyi üçün 

əkmə  zamanı  histidinə  ehtiyac  olur.  Yalnız  bakterial  fıltirlə  aynim ış  bu  iki 

ştamm  boruda inkubasiya olunduqdan sonra  hər iki ştamın hüceyrələrindən 

əkmə  aparılmışdır.  22  A  ştammı  triptofan  olmayan  mühitdə  əkildikdən 

sonra,  orada  az miqdarda  kaloniya  aşkar  edilmişdir.  Deməli  22  A  ştamınm 

bəzi  hüceyrələri  trpitofan  sintez  etmək  xassəsi  kəsb  etmiş  və  həm in  amin 

turşusu  olmayan  mühitdə kaloniya  əmələ  gətirə  bilmişdir.  Belə  hüceyrələrin 

aşkar  olunma  tezliyi  Ix  105-ə  bərabər  olmuşdur.  Güman  etmək  olar  ki,  bu 

dəyişmiş  hüceyrələr  ya  T d ən   T+-ə  dönən  mutasiya,  yaxud  ötürücü  faktorun 

2  A-dan  keçməsi nəticəsində əmələ gəlmişdir.  Lakin 22 A  ştammı  öz  yüksək 

stabilliyi  ilə fərqlənir və  buna görə də  belə yüksək əmələ gəlmə tezliyində (10

5)  T 1  genotip  hüceyrəsinin  əmələ  gəlməsini  əks  mutasiya  ilə  izah  etmək 

olmaz.  Bu  zaman  həmçinin  mühitdə  transformasiya  edici  faktor  aşkar 

edilməmişdir.  Genləri T +-dən (2  A ştam mdan) 22 A ştammma keçirən agent 

bakteriofaq olmuşdur.  Bakteriofaqın köməyi ilə irsi məlumatın bir batkeriya 

genotipindən  başqa  bakteriya  genotipinə  verilməsinin  ilk  kəşfi  belə 

olmuşdur.  Bu  kəşf  1952-ci  ildə  N.  Sinder  və  C.  Lederberq  tərəfindən 

edilmişdir.  O nlann  tədqiqatlarında  istifadə  olunan  22  A  Salmonella 

typhimurium  ştammı  triptofan  sintez  etmək  qabiliyyətinə  malik  deyildir, 

ancaq  fıltirlə  ayrılmış  U-şəkilli  boruda  bir  yerdə  saxlanıldıqdan  sonra  (2  A 

ştammı ilə)  triptofan sintez etməyə başlamışdır.  Bu yalnız o zaman  mümkün 

ola  bilər ki, 2 A ştammından çıxan faq filtirdən keçərək 22 A ştam m m ın bəzi 

hüceyrələrinə  daxil  olmuşdur və  onlara  irsi  məlumatı -  2 A  ştam m m da  olan 

irsi  fraqmentləri  ötürmüşdür.  Deməli,  bakteriyanm  lizinləşən  D N T   faqı  hər 

hansı  bır  faktorla  bakterial  hüceyrənin  DNT-nı  dəyişikliyə  uğradır  və 

nəticədə yeni faq hissəcikləri sahib hüceyrənin genlərinə daxil olur.  Bu faqlar 

başqa  genotip  hüceyrələrini  yoluxduraraq  onlara  özünün  yeni  məlumatlı 

DNT-nı  ötürür.  Belə  ki,  22  A  ştammmın  hüceyrələri  triptofan  sintezinə 

cavabdeh olan genlər yarada bilir (şəkil38).

236

Bakteriya

Q E N T *

Lİ2isə uğramış 

hüceyrələr

Bakteriofaq

Şəkil 38.

  Salmonella typhimurium  bakteriyasında transduksiya hadisəsini 

nümayiş etdirən təcrübənin  sxemi:

2 2   A   -  T r i p t o f a n   ( T " >   s i n t e z   e d ə   b i l m ə y ə n   b a k t e r i y a   ş t a m m ı ;

2   A  -   T r i p t o f a n   ( T 4-)   s i n t e z  e t m ə   q a b i l i y y ə t i n ə   m a l i k   o l a n  b a k t e r i y a   ş t a m m ı .

Göründüyü kimi,  faqlar irsi məlumatın  bir  genotipli  bakteriyadan  baş­

qa genotipli bakteriyaya ötürücüləridir.  Bu yalnız o vaxt baş verə bilər ki, fa- 

qm DNT-sı bakterial hüceyrənin D N T xromosomu ilə cinsi əlaqəyə girə bil­

sin.  D onor  bakteriyadan  irsi əlamətlərin (faqlann çoxalması  və  rekombina- 

siya  edilməsi)  genetik  materialın  sahib  bakteriyadan  resipiyentə  keçirilməsi 

transduksiya  adlanır  (şəkil  39),  Burada  donor  metionin  (M +)  sintez  etmə 

xassəsinə malik olan,  qalaktoza (Qal+) fermenti kimi və streptomitsinə (Smr) 

davamlı  olan  bakteriya  kulturası  götürülmüşdür.  Resipiyent  bakteriya  me- 

tionin  (M-)  sintez etmir,  qalaktozam (Qal-)  qıcqırtmır və  steptomisinə  (Sms) 

qarşı  həssasdır.  D onor  M +  Qal+Smr-dən  alman  faqolizat  resipiyent  M  Gol- 

Smr  kulturasma  yeridilir.  Resipiyentin  hüceyrələri  inkubasiya  edildikdən 

sonra  müvafiq  selektiv  mühitlərdə  əkilir  və  nəticədə  üç  növ  rekombinat 

alınır:  M   Qal+Sms,  M +  Qal-Sms,  M   Qal-Smr.  Transduksiya  zamanı  donor 

faq  vasitəsilə DNT-m n yalnız ayn-ayrı fraqmentlərini ötürülür. 

Ona  görə

 də 

yoluxmuş  resipiyent  bakteriya  ötürülən  fraqmentə  görə  diploidli  olur  və 

heteroziqotlu  olaraq  gələcək  nəsildə  tansduksiya  nəticəsində rekombinasiya 

edilmiş  bakteriyalar  M +  QabSm*  və  M '  Qal-Sms  genotipli  olur.  D onorun 

xromosomundan  resipiyent  hüceyrəyə  ötürülən  fraqmentin  aqibəti  müxtəlif 

ola  bilər.  Belə  ki,  həmin  fraqment  sahibin  xromosomuna  daxil  olaraq 

birlikdə replikasiya edir və sahib xromosomunun müvafiq  sahəsində yaşayır

237

(tamamlanmış transduksiya),  bəzən hüceyrədən kənar edilə bilir, digər halda 

isə sahibdən asılı  olmayaraq  müstəqilliyini saxlayır və  bir  hüceyrədən  başqa 

hüceyrəyə  keçir  (abortiv  transduksiya).  Faqlar  bakteriyanm  çox  müxtəlif 

genlərini  ötürə  bilir  ki,  bunlar  da  amin  turşularının  sintezini,  müxtəlif 

fermentativ xüsusiyyətləri,  antibiotiklərə (streptomisin,  pensillin) davamlılığı 

və  başqa  faqlara  qarşı  immunluğu  özündə  əks  etdirir.  Adətən  bir  gen,  az 

hallarda  birləşmiş  iki  gen,  çox  nadir  hallarda  isə  birləşmiş  üç  gen 

tranduksiya  edə  bilər.  Bu  xüsusiyyət  M .  Demeres  və  əməkdaşlarının  təc­

rübələrində  istifadə  edilmişdir.  O nlar  transduksiya  nəticələrinə  görə  sıx 

birləşmiş gen parçalarının xəritəsini  tərtib etmişlər (şəkil 41).

Donorun faqolizatbi:

 -

M +  QAL

4 

SM 2

Şəkil 39.

  Genetik transduksiyanın  sxemi

D o n o r :   -   m e t i o n i n   ( M +  )   s i n t e z  e t m ə y ə   q a d i r   o l a n   b a k t e r i y a   k u l t u r a s ı ;

( Q A L f )  -   q a l a k t o z a n ı   f e r m e n t l ə ş d i r ə n   v ə   s t r e p t o m i t s i n ə   ( S m s )   q a r ş ı   d a v a m l ı  

o l a n   b a k t e r i y a   k u l t u r a s ı ;

( M

' )   -   m e t i o n i n   s i n t e z   e t m ə y ə n   r e s i p i y e n t   b a k t e r i y a ;

( Q A L - )   -   q a l a k t o z a n ı   q ı c q ı r t m a y a n   v ə   s t r e p t o m i s i n ə   ( S m s )   h ə s s a s   b a k t e r i y a .

Beləliklə,  transduksiya  və  eləcə  də  transformasiya  bakteriya  genlərinin 

özünə  məxsus  rekombinasiya  prosesidir.  Genlərin  rekombinasiyası  bakteri- 

yalarda dəyişkənlik həyata keçirən  mexanizmlərdən biridir ki,  ali  orqanizm­

lərdə bu meyoz vasitəsilə təmin edilir.

7.7. 

Bakteriyalarda  konyuqasiya  və  rekombinasiya. 

Transfor­

masiya  və  transduksiya  vasitəsilə  bakteriyalar  arasında  irsi  faktorlann 

birtərəfli  mübadiləsi  gedir,  bu  proses  hər  hansı  bir  dərəcədə  onlarda  ol­

m ayan həqiqi  cinsi prosesi  kompensasiya  edir.  Bakteriyalarda cinsi prosesin

238

tədqiqatları uzun müddət ərzində nəticəsiz qalmışdır.  Yalnız selektiv metodu 

işlənib  hazırlandıqdan,  biokmiyəvi  ştam m   m utantlan  alındıqdan  sonra  C. 

Lederberq  və  E.  Tatum   1946-cı  ildə  Escherichiya  colinin  K

12

  ştammında 

özünə  məxsus  cinsi  prosesin  olmasını  aşkar  etmişlər.  Genetik  məlumatın 

kontakt  nəticəsində  bir  bakteriyadan  digərinə  keçirilməsi  prosesinə 

konyuqasiya

 deyilir.

Əvvəllər  bakteriyalarda  cinsi  prosesin  olmasının  sübutu  kimi  rekona- 

binatlann  genetik üsulla  alınmasına  əsaslanırdılar.  Escherichia coli-nin  pro- 

totrof K

12

  ştarmmndan  bir  sıra  m utantlar  ahnmışdır  ki,  bunlardan  da  bəzi­

lərinin  biotinə  (B), metioninə (M),  prolinə (P),  treoninə (T) və  s.  tələbatı  ol­

muşdur.  Belə mutantı  olan  bakteriyalann bütün ştammlan minimal  mühitdə 

yetişmir.  R ekom binatlann əmələ gəlməsinin mümkünlüyünü  yoxlamaq  üçün 

genotipə  (V,  M ,  P +  T +  və  B+  M+  P*  T )   və  fenotipə  (amin  turşulan  və 

vitaminlərə)  görə fərqlənən iki ştamm götürülmüşdür.  Bunlardan birincilərin 

öz inkişafı üçün  biotin  və  metioninə tələbatı  vardır,  ancaq  prolin və  treonin 

tələb  etmir.  İkinci  ştamm  prolinlə  treonin  tələb  edir,  ancaq  biotin  və  me­

tioninə  tələbatı  yoxdur.  Bu,  hər  iki  auksotrof ştammlar  bir  müddət  qarışıq 

kulturada  yetişdirilir,  sonra  isə  minimal  mühitə  keçirilir.  Bu  iki  başlanğıc 

ştammlardan  heç  biri  bu  mühitdə yetişə  bilmir.  Lakin əkilmiş qarışıq  kultu- 

-  rada  hər  əkilmiş  109  hüceyrədən  minimal  mühitdə  100-ə  qədər  kaloniya  ye­

tişir.  Boy  maddəsinin  olmasına  əsasən  öz genotipinə  görə bu klonlar  B+  M + 

P+  T +  olmalıdırlar.  Bu  kaloniyalann  əmələ  gəlməsini  transformasiya  və  ya 

transduksiya  ilə  izah  etmək  olmaz,  əgər  başlanğıc  ştammlann  suspenziyası 

bakterial  fıltir  vasitəsilə  bir-birindən  ayrıldıqda,  rekombinasiyanı  aşkar  et­

mək  mümkün  olmamışdır.  Yalnız  belə  güman  etmək  olar ki,  rekombinatla­

n n   əmələ  gəlməsi  üçün  iki  bakteria  hüceyrəsi  arasında  bilavasitə  kontak 

olmalıdır ki,  bu kontakt zamanı irsi  material mübadiləsi  olsun.  Ona görə də 

tədqiqatçılar  belə  qərara  gəlmişlər  ki,  göstərilən  kaloniyanın  əmələ  gəlməsi 

üçün  minimal  mühitdə  В-  M  P+  T +  və  B+  M +  P 

T  

ştam mlan  arasında 

rekombinasiya həyata keçməlidir. Yalnız genlərin yeni birləşməsi nəticəsində 

minimal  mühitdə  B+  M +  P +  T+  genotip  tipli  hüceyrələr  əmələ  gələ  bilər. 

Beləliklə,  əsas  genetik  metodla  belə  bir  fikir  irəli  sürülmüşdür  ki,  bakte- 

riyalar  arasında  spesifik  cinsi  proses  gedir.  Sonralar  elektron  mikrosko- 

punun  köməyi  ilə  protoplazmatik  körpü  vasitəsilə  cüt-cüt  birləşən  konyu­

qasiya edən bakteriyalann fotoşəkilini çəkmək mümkün olmuşdur (şəkil 40). 

Konyuqasiyanm  yeni  üsullarla  öyrənilməsi  göstərilmişdir  ki,  anostomoz 

bakteriyanın məhdud bir sahəsində əmələ gəlir və körpünün eni 300 mmk-na 

çatır.

239

Şəkil 40.

  Bakteriyalarda  rekombinasiya

Genlərin göstəriciləri: В -  -  biotinə təlabat; M -metioninə tələbat; P -p ro lin ə 

təlabat;  T - treoninə tələbat.

Qeyd: Bu maddələrə tələbatın olmaması +  işarəsi ilə göstərilmişdir

B a k t e r i o f a q l a r   y a l n ı z   i r s i  

m a t e r i a l ı  

b i r  

h ü c e y r ə d ə n   d i g ə r   h ü c e y r ə y ə  

k e ç i r ə n   ö t ü r ü c ü   a m i l   o l m a y ı b ,   a l i   o r q a n i z m l ə r i n   v i r u s u   k i m i   g e n e t i k   o b y e k t ­

d i r l ə r .   V i r u s   g e n l ə r i   h ə m   m u t a s i y a   v ə   r e k o m b i n a s i y a y a   u ğ r a y ı r ,   h ə m   d ə   m ü x ­

t ə l i f   t ə s i r l ə r  

n ə t i c ə s i n d ə  

ö z - ö z ü n ə  

i n d u k s i y a  

e d ə  

b i l i r l ə r .  

B e l ə  

t ə s i r l ə r ə  

u l t r a b ə n ö v ş ə y i   ş ü a l a n m a ,   i o n l a ş d ı r m a ,   ş ü a l a r   v ə   k i m y ə v i   a g e n t l ə r   m i s a l   g ö s ­

t ə r m ə k   o l a r .   M u t a s i y a   f a q ı n   b ə z i   x a s s ə l ə r i n i   ( b a k t e r i a l   h ü c e y r ə n i n   l i z i n l ə ş m ə  

s ü r ə t i ,   m ü ə y y ə n   b a k t e r i y a   ş t a m m ı n ı   y o l u x d u r m a q ,   f a q ı n   z ü l a l   p ə r d ə s i n i n  

t ə b i ə t i n i   d ə y i ş d i r m ə k   v ə   s . )   d ə y i ş d i r i r .   F a q l a r ı n   b u   m u t a n t   x ü s u s i y y ə t l ə r i  

o n l a r ı n   ç o x a l m a s ı   z a m a n ı   u z u n   m ü d d ə t   s a x l a n ı l ı r .   H ü c e y r ə n i n   v i r u l e n t   f a q l a  

y o l u x m a s ı   z a m a n ı   s a h i b i n   g e n i n i n   n ə z a r ə t i   a l t ı n d a   o l a n   h ü c e y r ə l ə r i n   s i n t e z i  

d a y a n ı r .   B a k t e r i y a n ı n   D N T   s i n t e z i   t a m   d a y a n ı r ,   D N T - n i n   y e n i l ə ş m ə s i   b a ş  

v e r i r   v ə   f a q   h i s s ə c i k l ə r i n i   q u r m a q   ü ç ü n   y e n i   m ü v a f i q   z ü l a l   s i n t e z   o l u n u r .  

Y e n i   s i n t e z   o l u n a n   D N T ,   R N T   m o l e k u l u   v ə   z ü l a l   b u   m ə r h ə l ə d ə   f a q m   D N T -

240

nın  nəzarəti  altında  olur.  Əgər  bu  zam an  bakteriyanm  geni  hər  hansı  bir 

amin  turşusu  sintez  etmək  qabiliyyətinə malik  deyilsə,  ancaq  faqın  geni  bu 

xüsusiyyətə malikdirsə,  o  zaman faqm geni onun sintezini təmin edir.  Faqın 

geni  biosintezi  özünə  məxsus  yolla  aparır.  Bu  hadisə  zamanı  genetik  para- 

zitizm  baş  verir.  Faqm  DNT-si  əvvəlcə  hüceyrə  daxilində  çoxalır və aynca 

saplar şəklində  olur  (vegetativ faq).  Elə  bu  dövrdə  də faqm  genləri müvafiq 

zülal pərdəsinin  və  yetkin  hissəciklərin  formalaşmasına  nəzarət  edir.  Yetkin 

faq hissəciklərinin  DNT-si  sahibin  daxilində  özünü  yaratmır.  Faqm   genetik 

müayinəsinə aşağıdakı təcrübəni göstərmək olar.  M utant faktoru olan faqlar 

(r) mövcuddur ki,  bunlar Escherichia соli kulturasında  böyük işıqlı ləkə (lizis 

zonası və ya bakteriyalarm inkişafının dayanması zonası) və m utant faktoru 

(t) olan kiçik lizis zonası şəklində özünü göstərir.  Bağırsaq çöpləri kulturasmı 

eyni  zam anda  iki  mutant  ştammlarm  faqı  və  r  -  m+  və  r+  m   -  yoluxdurur. 

Belə  qarışıq  yoluxdurma  zamanı  4  tip ləkələr  əmələ  gəlir:  böyük  işıqlı,  kiçik 

tünd,  kiçik  işıqlı  və  böyük  tünd.  Birinci  iki  ləkələr  r  -  m  +  v ə r   +  m 

faqlarmm  hissəcikləri  ilə  mutant  edənlərdir,  ancaq  iki  sonuncu  ləkə  isə  çox 

güman  ki,  r  m  -  və r  +  m  +  faqlarm  birləşməsindən  əmələ  gəlmişdir.  Onlar 

yalnız  iki  başlanğıc  ştammaların  genlərinin  rekombinasiyası  nəticəsində 

əmələ  gələ  bilir  və  bu  faqlar  bakterial  hüceyrəyə  daxil  olur.  Sıx  birləşmiş 

genləri  öyrənərkən  əks interferensiya  müşahidə olunur:  bir genetik mübadilə 

qonşu  sahədə  mübadilə  imkanını  yüksəldir.  Bu  rekom-binasiyalarm  tezliyi­

nin cəminə görə iki qonşu sahədə rekombinasiya  iki  kənar uclardakı  rekom- 

binasiyaya  nisbətən  daha  yüksək  olur.  Lakin  burada  rekombinasiyalarm 

çoxsaylı  repliksiyası  nəzərə  alınmalıdır.  Çünki  faqlann  sahib  hüceyrələrdə 

çoxlaması  prosesində  genlərin  çoxsaylı  yenidən  əmələ  gəlməsi  baş  verir. 

F a q la n n   hüceyrədə  çoxalması  zamanı  müxtəlif  genetik  sturkturlu  faqlar 

əmələ  gəlir  ki,  bunlar  replikasiya  zamanı  öz  aralarında  dəfələrlə  «çarpazla­

şırlar».  Deməli,  təcrübə  zamam  faqlarm   rekombinasiyası  sahib  hüceyrənin 

daxilində gedən faq populyasiyasım əks etdirir.

Bir  yoluxmuş  bakteriyanm  tərkibində  eyni  zamanda  müxtəlif faqlann 

kom binasiya  bərabərliyini  almaq  olar  və  nəticədə  qeyri-resiprikor  rekom- 

binasiyalar  əmələ  gəlir  ki,  bunlar  da  həqiqi  xromosomun  faq  kombina­

siyasından  fərqlənir.  Resiprikor  kombinasiyaların  bərabərliyini  yalnız  o 

zam an  əldə  etmək  olar  ki,  eyni  ştammlı  faqla  yoluxdurulmuş  çoxsaylı 

bakteriyalar  tədqiq  edilsin.  Əgər  faqın  «xromosomu»  «təmiz»  D NT 

molekuluna  malikdirsə,  o  zaman  çarpazlaşma  D N T  m olekullan  arasında 

molekulyar  səviyyədə  replikasiya  zamam  getməlidir.  Faqlarda  rekom- 

binasiyanı  izah  edən  hipotezlərdən  biri  copy-choice  və  ya  partial-perlica 

hipotezidir.  Bu hipotezin məğzi ondan ibarətdir ki, replikasiya zamam DNT 

matrisası  oxunda  bir  D N T   sapımn  başqası  ilə  əvəz  olunması  baş  verir. 

Əvvəlcə  replikasiya  bir  matrisa üzrə  gedir,  lakin  sonra  replikasiya  yolunda 

zədələnmə baş verdikdə həmin matrisanm sonrakı replikasiyası başqa  DNT 

molekulunda  gedir  və  mutagenlərin  təsiri  nəticəsində  faqlarda  rekom- 

binasiyanm  tezliyi  çoxalır.  Baxmayaraq  ki,  irsi  faqlarm  rekombinasiya 

etməsi  hadisəsi  heç  bir  şübhə  doğurmur,  faqlarm  rekombinasiyasmı  bu