Hipoksiyanın Fundamental Aspektləri və Eksperimental Tədqiq Yolları E. C. Mehbalıyeva



Yüklə 137.09 Kb.
Pdf просмотр
tarix04.01.2017
ölçüsü137.09 Kb.

АМЕА-nın Xəbərləri (biologiya və tibb elmləri), cild 68, №1, səh. 109-116 (2013)

 

109 



Hipoksiyanın Fundamental Aspektləri və Eksperimental Tədqiq Yolları 

 

E.C. Mehbalıyeva  

 

Azərbaycan Dövlət Pedaqoji Universiteti, İnsan və heyvanların fiziologiyası kafedrası, Üzeyr Hacıbəyov 

küçəsi, 3, Bakı, Azərbaycan  

 

İcmalda hipoksiya probleminin aktuallığı, onun metodoloji, təcrübi və nəzəri aspektləri, tibbi-bioloji 



kompleks tədqiqatlar kontekstində ölkəmizin və xarici tədqiqatçılar tərəfindən  əldə edilmiş bir sıra 

mühüm təcrübi faktlar müzakirə edilir. Qeyd edilir ki, hipoksiya problemində fundamentallıq 

baxımından xüsusi əhəmiyyət kəsb edən məsələlərdən biri kimi, hipoksik effektlərin orqanizmin 

funksional sistemləri və davranış reaksiyaları səviyyəsində öyrənilməsi və təhlili diqqəti cəlb edən əsas 

istiqamətlərdən biridir.  

 

Açar sözlər: xroniki hipoksiya, pre- və postnatal hipoksiya,  funksionsal sistem, davranış 

 

 



Yer üzərində mövcud olan canlı varlıqların 

böyük  əksəriyyəti havada və suda sərbəst və  həll 

olunmuş molekulyar oksigendən (O

2

) öz metabolik 



və funksional fəallığı üçün daima istifadə etmədən 

yaşaya bilməz.  İnsan və heyvanların orqanizmində 

ekzogen oksigeni toxumalara və hüceyrələrə 

mütəmadi olaraq çatdıran bütöv bir spesifik morfo-

funksional və molekulyar zəncirvari sistem və ya 

mexanizm (ağciyərlər, qan, hemoqlobin, hüceyrə 

membranı kanalları, mitoxondrial metabolik tsikl) 

fəaliyyət göstərir. Bu sistem vasitəsilə udulan, da-

şınılan və  mənimsənilən O

2

 hesabına hüceyrələrin 



mitoxondrilərində (enerji bloklarında) baş verən 

aerob oksidləşmə-bərpa prosesləri böyük miqdar-

larda ATF-in sintezi ilə  nəticələnir. Hesablamalara 

görə aerob sintezdə yaranan ATF-in 80-85%-i 

qədəri orqanizmdə nativ zülalların və digər makro-

molekulyar birləşmələrin (fermentlər, polipeptidlər, 

polinukleotidlər, hormonlar və s.) sintezlərinə, çev-

rilmə  və parçalanma (deqredasiya) reaksiyalarına, 

beyində oyanma və ləngimə hadisələrinə, skelet və 

ürək əzələlərinin yığılıb-boşalma aktlarına, bədəndə 

nisbi sabit temperaturuntənziminə  sərf olunur 

(Колчев  и  др.,  2000; Michiels, 2004). Böyük 

həcmdə oksigen orqanizmdə böyümə  və inkişaf 

prosesləri çox sürətlə getdiyi erkən postnatal mər-

hələdə  tələb olunur (Goban, 2006; Mishra et al., 

1999).  


Çoxsaylı müşahidə  və  təcrübələr göstərmişdir 

ki, tənəffüs zamanı udulan havada oksigenin azlığı  

tənəffüs sistemində, xüsusən də toxuma tənəffü-

sündə, yaranan pozğunluq orqanizmdə oksigen 

qıtlığı (oksigen aclığı) kimi çox təhlükəli ekstremal 

vəziyyət-hipoksiya və onun daha ağır forması olan 

anoksiya halları yaradır (Балан  и  др., 1998; 

Колчев  и  др., 2000, Александров  и  др., 2001; 

Qazıyev, 2006, 2009). 

Biologiya və tibb elmləri sahəsində olan ədə-

biyyatda “hipoksiya” anlayışı altında bir qayda ola-

raq oksigen çatışmazlığının kəskin (qısa müddətli, 

birdəfəlik) və xronik (uzunmüddətli, tkrar olunan) 

formaları, ekoloji şəraitdə, hər hansı ağır stresogen 

və  xəstəlik vəziyyətində yaranan tənəffüs 

pozğunluğu və onun patogenetik fəsadları  nəzərdə 

tutulur (Бондаренко  и  др., 1999; Блинов  и  др., 

2003; Choi, 1990; Michiels, 2004). 

Son 20-30 il ərzində hipoksiya faktoru təd-

qiqatçıların xüsusi marağına səbəb oldu, onu 

orqanizmə  ağır zədələyici təsir göstərən, bir sıra 

hallarda isə ona ölümcül (letal) təsir edən təbii və 

süni ekstremal faktorlara aid etdilər. Bioloji 

terminologiyada dağ hipoksiyası, aerokosmik 

hipoksiya, mədən (şaxta) hipoksiyası, bətndaxili 

(prenatal, antenatal) hipoksiya, postnatal hipoksiya 

və sair bu kimi  anlayışlar sistemi formalaşdı, 

nəticədə tibbi-bioloji yönümlü kompleks 

tədqiqatlarda ayrıca hipoksiya problemi gündəmə 

gəldi  (Qazıyev, 2006, 2009; Белехан,  Самайлов 

1997;  Газиев, 1999;  Бурых, 2002; Васильев, 

2008;  Газиев,  Мехбалиева,  2004;  Александров, 

2001; Журавин, 2005; Gaziyev et al.,  2008). 

Hal-hazırda hipoksiya problemində elmi-təcrü-

bi, nəzəri və praktiki baxımdan mühüm əhəmiyyət 

kəsb edən və bir çox tədqiqatçıların –fizioloqların, 

biokimyaçıların və klinistlərin nəzər-diqqətini özü-

nəçəkən bəzi məsələlər xeyli aktuallaşmışdır. On-

lardan biri prenatal (bətndaxili) hipoksiyadır. 

Ümumidünya Səhiyyə  Təşkilatının illik hesabat-

larında göstərilən statistik məlumatlara görə  bətn-

daxili hipoksiya nəticəsində döğüş ərəfəsində və ya 

doğuş zamanı yaranan asfeksiya ilə əlaqədar olaraq 

dünyada hər il onminlərlə körpə tələf olur. Odur ki, 

prenatal hipoksiya və perinatal asfiksiya klinisist-

ləri, tibbi biologiya sahəsində çalışan mütəxəssisləri 

çox narahat edən, onları daha ciddi, fundamental 

xarakterli tədqiqatlara, labrator-diaqnostik müayi-

nələrə  və  təcrübələrə sövq edən məsələlərdən biri-

dir. İkinci mühüm bir fundamental məsələ postnatal 

hipoksiyadır. Məlumdur ki, insan və heyvan orqa-

nizmi müəyyən hallarda və  şəraitlərdə oksigen ça-



Hipoksiyanın Fundamental Aspektləri 

110 


tışmazlığına məruz qalır və bu kimi situasiyalarda 

onun homestatik vəziyyəti, həyat fəaliyyəti, dav-

ranışı, həyat uğrunda mübarizə potensiyaları kəskin 

şəkildə pozulur. Qeyd olunduğu kimi, orqanizmin 

postembrional (postnatal) inkişaf dövrü, xüsusilə də 

inkişafın böhran (kritik) mərhələləri oksigenə çox 

yüksək həssaslıq və təlabat nümayiş etdirirlər. Bəzi 

tədqiqatçıların göstərdiyinə görə, az yaşlı insan və 

ya heyvan orqanizmi böyük yaşlı orqanizmə 

nəzərən bədən kütləsinin hər vahidi üzrə 1-2 dəfə 

çox oksigen, deməli metabolik və funksional enerji 

tələb edir (Балан и др., 1998; Колчев  и др., 2000). 

Təbii  və ya süni oksigen qıtlığı inkişafda olan 

morfo-funksional sistemləri (sinir, ürək-damar, 

endokrin, hərəki və sair. sistemləri) yenicə 

formalaşan homeostatik, immun və  tənzimləyici 

mexanizmləri və başlıca metabolik yolları üçün 

daha böyük təhlükə hesab edilir. Postnatal 

hipoksiya təhlükəsi yüksək dağlıq zonalarında yaşa-

yan və  işləyən insanlar, dərin  şaxtalarda (kömür 

mədənləri və s.) işləyən fəhlələr, sualtı  işlərdə 

iştirak edən dalğıclar, yer ətrafı yüksəkliklərdə  və 

kosmik fəzada uçan aviatorlar və kosmonavtlar, 

uzun məsafələrə qaçan atletlər, zəhərli qazlar 

mühiti ilə üzləşənlər, resepirator və digər ağır xəs-

təliklərə düçar qalanlar, hamiləliyin son anlarını ya-

şayan qadınlar və yenidoğulanlar üçün mövcuddur. 

Qeyd etmək lazımdır ki, istər prenatal, istərsə 

də postnatal hipoksiya vəziyyətlərinə fizioloji uy-

ğunlaşma mexanizmləri insan və heyvan orqaniz-

mində  məhdud çərçivələrdə, həm də az zaman 

müddətlərində mümkündür, bu da bəzən aşkar və 

gizli (latent), dönər və dönməz təzadlarla müşayət 

oluna bilər. Bir daha onu qeyd etməliyik ki, 

hipoksiya problemi ümumən çox ciddi problemdir, 

onu hərtərəfli tədqiq etmək məsələsi bu gün də çox 

aktualdır. Bu qısa icmalda biz pre- və postnatal 

hipoksiyanın bəzi eksperimental və  nəzəri 

aspektlərini şərh etməyə çalışacayıq. 

Prenatal hipoksiyanın tədqiqi məsələləri

Hipoksiya problemi ilə  məşğul olan tədqiqatçıların 

prenatal hipoksiyanın təcrübi olaraq öyrənilməsi 

məsələsinə böyük əhəmiyyət verir, bu sahədə  ən 

müxtəlif metodik yanaşmaları  və  təcrübi modelləri 

tətbiq edir, heyvanlarda embriogenezin ayrı-ayrı 

mərhələlərində hipoksik təsirin postembrional 

inkişaf fazasında təzahür edən effektləri geniş 

analiz edilir (Qazıyev və b., 2009; Самойлов, 

1985;  Бельченко, 2001; Блинов, 2004; Журавин, 

2005). Təcrübədə prenatal hipoksiyanın təsir 

effektləri adətən boğazlıq dövrünü nisbətən qısa 

müddətlərdə (20-30 gün) başa vuran və çox bala 

verən labrator heyvanları (siçanlar, ağ siçovullar, 

dövşanlar, dəniz donuzları və s.) və onların müxtə-

lif genetik xətləri (cinsləri) üzərində öyrənilir. Təc-

rübə üçün ən məqbul sayılan modellər kimi ya or-

qanizmin bətndaxili inkişafının bütün ardıcıl mər-

həlləri (rüşeym, dölönü və döl inkişafı dövrləri) üz-

rə, ya da ki embriogenezin ən son dövrü (döl in-

kişafı fazası) üzrə hipoksiyanın tətbiqi həyata ke-

çirilir (Qazıyev və b., 2006, 2009;  Александров и 

др., 2001; Баба-заде, 2012; Васильев и др., 2008). 

Təcrübi prenatal hipoksiyanı yaratmaqdan ötrü bir 

çox hallarda azot (N

2

 ) və oksigen (O



2

) qazları 

müxtəlif faiz nisbətlərində (N

2

 95%:O



2

 5%; N


2

 

93%:O



2

 7%; N


2

 80%:O


2

 20%) olan qaz qarışıq 

mühitlərindən istifadə edirlər. Prenatal hipoksiya 

üçün təcrübi nöqteyi nəzərdən daha məqsədəuyğun 

qazlar qarışığı mühiti N

2

 95%:O



2

 5% -dən ibarət 

mühit sayılır və  nəzərə alınır ki, bu halda 

hipoksiyanın daha qabarıq effektləri yarana bilər. 

Qeyd etməliyik ki, prenatal hipoksik modellərdə 

təcrübələr, bir qayda olaraq, daha uzunmüddətlidir, 

belə ki, bu məsələlər ilə  məşğul olan tədqiqatçı 

adətən bətndaxilində hipoksik təsirə məruz qalan və 

embriogenezin məlum dövrlərini hipoksiyanın təsiri 

şəraitində keçirib doğulan və sonra müəyyən yaş 

dövrlərində (10-günlük, 20-günlük, 30-günlük, 40-

45-günlük) olan heyvan balalarında müxtəlif 

xarakterli dəyişiklikləri aşkara çıxartmalıdır. 

Təcrübi prenatal hipoksiya modellərinin başqa 

incə tərəfləri də vardır. Tədqiqatçı əslində hipoksik 

təsiri birbaşa boğaz heyvana yönəldir. Bundan ötrü 

əvvəlcə o təcrübə (eksperiment) və  nəzarət (kont-

rol) üçün nəzərdə tutulan, eyni növdən olan və cinsi 

yetkinlik dövrünə çatan labrator heyvanları ayırd 

edir, dişi və erkək fərdlər arasında cütləşmənin və 

dişidə mayalanmanın nə vaxt baş tutduğunu dəqiq-

ləşdirir, həmin dövrdən etibarən təcrübə üçün 

ayırdığı boğaz heyvanı embriogenezin mərhələli 

gedişini nəzərə almaqla, xüsusi kamerada bir 

müddət hipoksiyaya məruz qoyur. Bu müddət 

tədqiqatçının təcrübi məqsədlərindən asılıdır. Bir 

sıra təcrübələrdə boğaz heyvanı 5-10 gün 

müddətində, gündə 20-30 dəqiqə  ərzində, hipoksik 

mühit olan barokamerada saxlama modeli tətbiq 

edilir. Bəzi təcrübələrdə isə boğaz heyvanı ayrıca 

olaraq rüşeym, dölümnü və döl inkişafı dövrlərinə 

müvafiq gələn vaxtlarda oksigen çatışmazlığına 

məruz qoyurlar.  

Hər bir təcrübi prenatal hipoksiya modelində 

nəzərdə tutulur ki, əgər ana orqanizm boğazlıq döv-

ründə  və ya onun hər hansı bir mərhələsində xronik 

olaraq hipoksiyaya məruz qalacaqca, onun keçirdiyi 

oksigen çatışmazlığı  vəziyyəti bətnində inkişaf 

etdirdiyi embriona mütləq təsir göstərməlidir. Belə ki, 

plasenta vasitəsilə ana orqanizminin balalığı ilə 

birbaşa bağlı olan və tərkibində oksigenin qatılığı çox 

az olan ana qanı ilə “nəfəs alan” embrion oksigen 

çatışmazlığı faktorunun təsiri altında boy atıb inkişaf 

etməyə  məhkumdur. Odur ki, bəzi tədqiqatçıların 

göstərdiyinə görə, prenatal hipoksiyanı ana 

orqanizmin keçirdiyi oksigen çatışmazlığının embrio-

na olan hipoksik təsir – hipoksik hipoksiya kimi də 


E.C. Mehbalıyeva 

111 


xarakterizə etmək olar  (Qazıyev və b., 2009; 

Самойлов, 1985; Бельченко, 2001; Журавин, 2005).  

Belə  təsəvvür mövcuddur ki, bətndə inkişaf 

edən embrionda və ya döldə müxtəlif toxuma və 

üzvlər, morfo- funksional sistemlər sürətlə təşəkkül 

etdiyindən, hüceyrə populyasiyaları intensiv olaraq 

differensasiya və ixtisaslaşmaya məruz qaldığından, 

plastik mübadilə -sintez, çevrilmə, bərpa, struktur-

laşma və funksional hazırlıq prosesləri gün-bəgün 

artdığından, onun oksigenə, daha doğrusu  qazlar 

mübadiləsinə olan tələbatları da çox yüksəkdir və 

oksigen çatışmazlığı hallarına olduqca həssasdır 

(Балан  и  др., 1998; Бельченко, 2001; Блинов  и 

др., 2004; Журавин  и  др., 2005; Лунец  и  др., 

1980). Hesab edilir ki, embrionda oksigen çatış-

mazlığı hallarına qarşı dözümlülük, uyğunlaşma-

müdafiə potensiyaları da zəif inkişaf etmişdir. 

Müəyyən edilmişdir ki, xüsusilə döl dövründə pre-

natal hiöoksiya hallarında ana qanının eritrositlərin-

də hətta azacıq oksigenə çox yüksək hərislik göstə-

rən və onu tezliklə dölün toxumalarına çatdıran 

yeni invariant hemoqlobin formaları  (β-hemoqlo-

binlər) sintez olunur ki, bu yolla ana-döl əlaqələri 

dölü oksigen qıtlığından, zədələyici prenatal hi-

poksik təsirdən müəyyən dərəcədə qoruyur 

(Хочачка и др., 1977). 

Рrenatal hipoksiyanın inkişafda olan 

orqanizmə çoxtərəfli təsirinin öyrənilməsində ilk 

növbədə baş beyində, onun ultrastrukrasında, bio-

potensial fəallığı, neyromediasiya və sinaptik 

prosesləri və metabolik sferasında baş verən 

dəyişikliklər araşdırılır. Bu da başa düçşülən və 

tamamilə düzgün təcrübi və nəzəri yanaşmadır, ona 

görə ki, orqanizmdə oksigeni ən çox tələb edən 

orqanlardan biri, bəlkə də ən başlıcası, baş beyindir. 

Orqanizmdə bir sıra həyati vacib proseslər (tənzim-

ləmə, idarəetmə, sürətləndirmə, refleksiya, koordi-

nasiya, inteqrasiya, uyğunlaşma, davranış  və s.) 

əsas etibarilə baş beyninin funksiyalarına aiddir və 

onun nəzarəti altında həyata keçir. O ki, qaldı 

beynin emosional-motivasion, psixofizioloji və psi-

xoloji proseslərdəki rolu, bu hamıya məlumdur. 

Odur ki, hipoksiya probleminin ümumi kontekstin-

də baş beyinə olan maraq olduqca böyükdür, bu 

səbəbdən də burada biz əsasən prenatal hipoksiya-

nın təsirindən sonra doğulan və erkən postnatal bö-

yümə və inkişaf prosesində olan heyvan balalarının 

baş beyninin toxumalarında, ayrı-ayrı makrostruk-

turlarında və subhüceyrə  səviyyələrində baş verən 

mühüm metabolik və funksional əhəmiyyətli dəyi-

şikliklərə toxunacayıq.  

Beyində fermentlərin və ferment kompleksləri-

nin fəallığının öyrənilməsi hipoksiya problemində 

təcrübi və  nəzəri baxımdan çox maraqlı  və xüsusi 

bir aspekt təşkil edir. Qeyd edilməlidir ki, bu as-

pektdə çox qiymətli tədqiqatlar aparılıb, bizim ney-

rokimyaçıların da burada qazandıqları  təcrübi və 

nəzəri uğurlar təqdirə layiqdir. 

Məlum olduğu kimi, istənilən canlı toxumada, 

o cümlədən beyin toxumalarında, fermentlər (en-

zimlər) üzvü maddələrin istər sintezi və çevrilməsi, 

istərsə  də parçalanması  və resintezi reaksiyalarını 

həyata keçirən, metabolik və molekulyar prosesləri 

tənzimləyən  əsas mexanizmlərdən biridir. Burada 

diqqəti cəlb edən bir neçə mühüm məsələni qeyd 

etmək vacibdir. Onlardan biri budur ki, 

orqanizmdə, o cümlədən verilmiş toxuma və ya 

orqanda oksigen çatışmazlığı fermentlərin (ferment 

zülallarının) sintezini nə  dərəcədə pozur. Digər 

məsələ, həmin  şəraitdə fermentlərin fəallığında və 

fermentativ proseslərin gedişində yarana biləcək 

dəyişikliklər toxumanın ümumi metabolizmini və 

funksiyalaşmasını hansı istiqamətə yönəldir. Və 

nəhayət, ferment sistemlərində, ayrıca bir və ya bir 

neçə fermentin tənzimlədiyi metabolik prosesdə 

hipoksiyanın törətdiyi kəskin dəyişikliklər nə 

müddətə qədər davam edə bilər. Bu kimi məsələlər 

ətrafında gedən müzakirələrdə  bəzi zidiyyətlər 

mövcuddur, amma əksər tədiqatçılarda belə bir 

təsəvvür formalaşıb ki, xronik prenatal oksigen 

çatışmazlığı halları ilə  əlaqədar olaraq postnatal 

dövrdə fermentlərin fəallığında və fermentativ 

proseslərdə baş verən dəyişikliklərin çoxusu nisbə-

tən neqativ xarakterli və uzunmüddətli ola bilər 

(Abbasova, 2006; Məmmədxanova, 2012; 

Yolçiyeva və b., 2012; Aббасова, 2007; Белехан и 

др., 1997). Təcrübələrdə daha çox aminotrans-

ferazaların, sintetazaların, fosfatazaların, fosfori-

lazaların, dehidogenazaların, oksidazaların, perok-

sidazaların, pirovat və heksokinazaların fəallığı 

daha geniş öyrənilmişdir. Bir neçə konkret işdə bu 

məsələ üzrə əldə edilmiş faktlara müraciət edək və 

onu da vurğulayaq ki, bizim tədqiqatçılarımızın 

təcrübi işlərində  də belə faktlar yetərincədir. Bəzi 

tədqiqatlardan məlum olur ki, prenatal hipoksiyanın 

təsirindən siçovulların 1- aylıq balalarının baş beyin 

qabığı, beyincik, hipotalamus, orta və uzunsov 

beyinin toxuma, sitozol və mitoxondri səviyyə-

lərində, alanin- və aspartataminotransferaza kimi 

fermentlərin ümumi fəallığı kontrola nisbətən xeyli 

yüksəkdir. 3-aylıq yaşda isə bu göstəricilər kəskin 

sürətdə  aşağı düşür (Yolçiyeva, 2012; Abbasova, 

2006;  Елчиева, 2003). Bu faktlar göstərir ki, pre-

natal hipoksiyaya məruz qalmış heyvan orqaniz-

minin beyin toxumasında bəzi fermentativ proseslər 

xeyli sürətlənir, bu da əsasən energetik, plastik və 

sinaptik mexanizmlərə  işləyən metabolik zənzir-

lərdə baş verir (Rəşidova, 2011; Блинов  и  др., 

2003;  Баба-заде, 2012; Белехан  и  др., 1997). 

Məlumdur ki, ali məməlilərin mərkəzi sinir 

sistemində neyronlararası sinaptik əlaqələrdə im-

pulsların ötürülməsi daha çox kimyəvi mediasiyaya 

əsaslanır və bu proseslərdə asetilxolin, serotonin, 

noradrenalin, dofamin, qlutamat, QAYT və  bəzi 



Hipoksiyanın Fundamental Aspektləri 

112 


polipeptid təbiətli neyromediatorlar fəal iştirak edir-

lər. Hesab edilir ki, neyromediativ maddələr beynin 

bir sıra mühüm funksiyalarının, o cümlədən yaddaş, 

təlim, koqnitiv proseslərin reflektor və davranış 

reaksiyalarının həyata keçməsini təmin edən  əsas 

vasitələrdən biridir. Prenatal hipoksiya zamanı ne-

yromediatorların metabolizmi haqqında xeyli ma-

raqlı faktlar əldə edilmişdir.  

Mərkəzi sinir sistemi toxumalarının xolinergik

serotoninergik, adrenergik, dofaminergik, qlutamat-

ergik, bəzi halarda isə QAYT ergik və peptidergik 

sistemləri hipoksiyatəsirinə daha həssasdırlar 

(Граф, 2005; Кривощеков, 1998; Мехбалиева, 

2004; Burfon, 2000; Stanimirovic, 2001). Bizim 

tədqiqatlarımızda belə bir mühüm fakt aşkara çı-

xarılmışdır ki, dölönü və döl mərhələlərində prena-

tal hipoksiyadan sonra 15, 21 və 30-günlük siçovul 

balalarında baş beyninin strukturları (görmə qabığı, 

sensomotor qabıq, limbik qabıq, hipotalamus, be-

yincik) üzrə neyromediator xassələri olan mono-

aminlərin paylanması normaya nisbətən ayrı  mən-

zərə  kəsb edir, xüsusən də noradrenalin və seroto-

nin fondları daha kəskin dəyişikliklərə  uğrayırlar 

(Мехбалиева 2004; 2009). 

Pre– və postnatal hipoksiyanın baş beyin bö-

yük yarımkürələri qabığında və qabıqaltı struktur-

larda (hippokamp və digər bazal neyron şəbəkələri) 

ritmik biopotensial dalğalarının spektrinə (alfa, -

beta, -teta, - və delta ossilyasiyalara) və onun sinx-

ron təzahürlərinə  təsirinin öyrənilməsi də ümumi 

hipoksiya problemində  əsas məsələlər sırasına da-

xildir. Bu istiqamətdə çoxsaylı tədqiqatlar aparılmış 

və davam edir. Tədqiqatlar nəticəsində  məlum ol-

muşdur ki, prenatal hipoksik faktor baş beyin qabı-

ğının bioelektrik fəallığında, onun spektral tərki-

bində, ritmik bioelektrik dalğalarının sinxron təza-

hürlərində  və eləcə  də tezlik-amplitud göstəricilər-

ində dayanıqlı  dəyişikliklərə  səbəb olur (Qazıyev, 

2006, 2009; Rəhimli, 2008; Александров, 2001; 

Бурых, 2002; Кривощеков, 1998; Самойлов, 

1985; Lipton, 1999). Nəhayət, prenatal hipoksiya 

ilə  əlaqədar olaraq tədqiqatçıları maraqlandıran bir 

məsələni də burada qeyd etmək lazımdır. Bu, pre-

natal hipoksiyanın heyvanın davranış reaksiyalarına 

təsiri məsələsidir. Prenatal hipoksiya zamanı mü-

rəkkəb, emosionallıqla köklənən, sensitiv, koqnitiv 

və reflektor xarakterli bir sıra davranış reaksiyaları 

pozula bilər, bu halda bəzi davranış aktları, mo-

tivasiya reaksiyaları  şiddətlənir, heyvanda özünü 

aparma qaydaları  və  hərəki refleksiyalar gözlə-

nilməz plato ilə inkişaf edir (Блинов, 2003; 

Ватаева, 2001; Журавин, 2005; Buralda, 1995). 

Bizim apardığımız  tədqiqatlarda müəyyən 

edilmişdir ki, boğazlıq dövrünün ayrı-ayrı 

mərhələlərində xronik hipoksiyadan sonra doğul-

muş siçovullarda passiv özünü müdafiə refleksi, 

qruminq, rearinq, yerində donub qalma kimi dav-

ranış reaksiyaları normadakına nisbətən fərqli xü-

susiyyətlər kəsb edir. Heyvanda bəzi hərəkətlərin 

latent dövrü azalır, qısa müddətli yaddaş prosesi 

güclənir, təlim alma qabiliyyəti gərgin emosio-

nallıqla müsayət edilir (Mehbalıyeva, 2004, 2009). 

Prenatal hipoksik ensefalopatiyalar ilə doğulan 

uşaqlarda ilkin davranış reaksiyaları bir sıra 

hallarda çətinliklə icra olunur, bu da orqanizmdə 

aydın nəzərə çarpan psixi və psixofizioloji gərgin-

likdən xəbər verir (Балан, 1998; Бондаренко, 

1999; Vannucci, 2000). Belə  təsəvvür yaranır ki, 

biz hələ prenatal və ya postnatal hipoksiyanın 

davranışda doğurduğu pozuntular, onların 

mexanizmləri haqqında az məlumatlıyıq, bu sahədə 

tədqiqatların və  dərinləşdirilməsi hipoksiya prob-

lemində daha önəmli məcələlərdən biri sayıla bilər. 

Postnatal hipoksiyanın tədqiqi məsələləri. 

Bu, daha geniş mövzudur, onun fizioloji, biokim-

yəvi, ekoloji və genetik aspektlərindən daha çox 

tibbi, klinik aspektləri böyük əhəmiyyət kəsb edir 

və ümumi hipoksiya problemində ümumləşdirici, 

yekunlaşdırıcı, mühüm nəzəri və praktik mahiyyəti 

olan çoxtərəfli məsələrdən biridir.    

Postnatal hipöoksiya, başqa sözlə, orqanizmin 

doğulandan sonrakı  fərdi həyatda, postnatal onto-

genezdə, müxtəlif şəraitlərdə (məişətdə, iş yerlərin-

də, ekoloji mühitdə, müəyyən patoloji vəziyyətlərdə 

və s.) oksigen çatışmazlığına məruz qalması, 

prenatal hipoksiya ilə müqayisədə daha geniş 

yayılmış hipoksik faktordur, onunla üzləşmək hər 

bir heyvan və insan orqanizm üçün gözlənilən, çox 

ehtimal olunan haldır, onunla bağlı  tədqiqatlar isə, 

bizim nəzərimizcə daha aktual hesab edilə bilər. 

Təcrübi postnatal hipoksiya modelləri çoxdur 

və müxtəlifdir. Bu modellərdə hipoksiyanı yarat-

maq üçün tətbiq edilən eksperimental fiziki-kim-

yəvi  şəraitlər (oksigeni az olan qaz mühitlərindən 

istifadə etmə variasiyaları), təcrübi heyvanın növü, 

cinsi, yaşı, fizioloji vəziyyəti, davranış kontinumu 

və digər bioloji xarakteristikaları  nəzərdə tutulur. 

Tədqiqatçı təyin etmək istədiyi fizioloji, biokimyə-

vi, morfometrik, uktrastruktur və sistem xarakterli 

parametri (və ya parametrləri) seçdiyi modeldən ya-

xud təcrübi yanaşmadan asılı olaraq müəyyənləş-

dirmək məcburiyyətindədir və onu daha məzmunlu 

tədqiqat işlərini aparmağa  sövq edir.      

Qeyd etdiyimiz kimi, hipoksiya problemində 

çox mühüm bir tədqiqat istiqaməti kimi baş beyində 

və onun fəaliyyəti ilə  əlaqədar olan neyrofizioloji, 

neyrokimyəvi və neyromorfoloji proseslərdə hi-

poksik faktorun doğulduğu dəyişikliklərin öyrənil-

məsi istiqaməti nəzər diqqəti daha çox cəlb edir, 

postnatal hipoksiyanın təsiri məsələlərində  də bu 

istiqamətlərə önəm verilməsini biz daha əhəmiyyət-

li hesab edirik. 

Eksperimental pre- və postnatal xronik hipok-

siya zamanı erkən yaşlarda baş beynin yeni qabıq 


E.C. Mehbalıyeva 

113 


(neokorteks) formasiyasının, hippokampın və digər 

bazal nüvələrin (qanqlilərin) sinir toxumasının 

təşəkkülü proseslərinin xeyli dərəcədə pozulduğu 

fakt aşkar olunub (Васильев, 2004, 2008; 

Журавин, 2005). Bu kimi hallar, artıq qeyd 

olunduğu kimi, xronik və ya kəskin prenatal 

hipoksiyadan sonra yenidoğulmuşların və erkən 

yaşda olanların baş beyin toxumalarında müsahidə 

edilib. Baş beyninin neyronlarında fizioloji (bio-

elektrik, sinaptik) fəallığın azalması, onların arasın-

da tələf olma (apaptoz) hallarının artması postnatal 

hipoksiya üçün də xarakterik effekt sayılır 

(Boutilier,  2000; Buralda, 1995; Lebiand, 1989). 

Kəskin eksperimental postnatal hipoksiya hey-

vanın beynində qan dövranı ilə bioelektrik fəallıq 

arasındakı qarşılıqlı  təsir dinamikasını  dəyişdirir, 

bioritmik potensiallarda desinxronlaşmanı artırır 

(Бурых, 2002; Лунец, 1980), beynin metabolik 

sferasında, fermentlərin fəallığında və fermentativ 

proseslərdə, beynin struktur bölgüsündən və 

heyvanın yaşından, deməli beynin inkişaf 

dərəcəsindən asılı tendensioz dəyişikliklər yaradır 

(Rəşidova, 2011; Хаирова, 2009). Hipoksiyanın 

beyində fizioloji fəal maddələrin (neyropeptidlərin, 

neyrohormonların və s.) sintezi, daşınılması  və 

depolaşması proseslərinə göstərdiyi təsirləri 

haqqında maraqlı faktlar əldə edilmişdir (Gingrass, 

1988; Mishra, 1999; Stanimirovic, 2001). 

Xronik eksperimental, postnatal hipoksiya za-

manı baş beyində adrenergik, xolinergik, qlutamat-

ergik və QAYTergik mexanizmlərin bəzi kompo-

nentləri, xüesusilə də molekulyar reseptor və sinap-

tik vəsilələrinin fəaliyyəti, neyronların sensor siq-

nallara cavab reaksiyaları bir sıra hallarda pozulur 

və bu dayanıqlı xarakter kəsb edə bilər (Boutilier, 

2000; Burfon, 2000; Vannucci, 2000). Uzun 

müddətli postnatal oksigen çatışmazlığı beyində ok-

sigen gərginliyinin fizioloji və molekulyar 

özünütənzimləmə mexanizmləri respirator 

siqnalların güclənməsinə  gətirib çıxaran reflektori 

reaksiyaları  işə salır (Bicher 1974, Stanimirovic 

2001), beyində oksigen çatışmazlığına rezistentlik 

və uyğunlaşma reaksiyalarının təminatı prosesləri 

metabolizm səviyyəsindən başlayaraq ali sinir 

fəaliyyəti səviyyəsinədək olan bir sıra sinir 

mexanizmləri fəaliyyətə gətirir.        

Sonda onu xüsusilə qeyd etməyi vacib hesab 

edirik ki, hipoksiya probleminin eksperimental yol-

la, istər prenatal hipoksiya, istərsə  də postnatal hi-

poksiya timsalında, tədqiqi məsələləri konkret fi-

zioloji və biokimyəvi və ola bilsin konkret mor-

foloji göstərici (və ya göstəricilər) səviyyəsindən 

bütöv funksional sistemlər və sistemlərarası qaşı-

lıqlı  əlaqə  və  təsirlər səviyyəsinə qaldırılmalıdır. 

Yalnız bu halda biz hipoksik faktorun vahid orqa-

nizm səviyyəsindən  ən mühüm effektlərininin hər-

tərəfli öyrənilməsinə nail ola bilərik. Bu istiqamət-

də yeni tədqiqatların aparılması bizim tədqiqatçı-

larımız üçün də çox vacib bir məsələdir.  

ƏDƏBİYYAT 

 

Abbasova M.T.  (2006) Aspartataminotransfera-

zanın prenatal embriogenez dövründə  kəskin 

hipoksiyaya məruz qalmış  ağ siçovulların baş 

beyninin müxtəlif strukturlarının toxumasında 

erkən postnatal ontogenezdə fəallığı. A.İ.Qarayev 



adına Fiziologiya institutunun və Azərbaycan 

Fizioloqlar Cəmiyyətinin elmi əsərlərinin 

külliyatı, XXIV: 19-25. 

Qazıyev A.Q., Abdulkərimova S.L., Fərəcov 

Ə.H. və b. (2006) Boğazlıq dövründə hipoksiyaya 

məruz qalmış dovşanların 30 günlük balalarında 

baş beyin, limbik və görmə qabıq nahiyəsinin 

bioelektrik fəallığı. A.İ.Qarayev adına Fiziologiya 



institutunun və Azərbaycan Fizioloqlar Cəmiyyəti-

nin elmi əsərlərinin külliyatı, XXIV: 175-182. 

Qazıyev A.Q., Hüseynov Ə.H., Məmmədov X.B., 

Əliyev A.X. (2009) Prenatal ontogenezin müxtəlif 

dövrlərində aparılmış hipoksiyanın 10 günlük 

dovşan balalarında eşitmə qabığının EEQ-ə təsiri. 

A.İ.Qarayev adına Fiziologiya institutunun və 

Azərbaycan Fizioloqlar Cəmiyyətinin elmi 

əsərlərinin külliyatı, XXVII: 122-125. 

Mehbalıyeva E.C. (2004) Prenatal hipoksiyanın 

siçovullarda postnatal ontogenezdə davranış 

reaksiyalarına təsiri. 

A.İ.Qarayev adına 

Fiziologiya institutunun və Azərbaycan 

Fizioloqlar Cəmiyyətinin elmi əsərlərinin 

külliyatı, XXII: 131-138. 

Mehbalıyeva E.C. (2005) Prenatal hipoksiyanın 

postnatal ontogenezdə siçovullarda passiv qaçma 

özünümüdafiə refleksinə 

təsiri. 


AMEA 

aspirantlarının elmi konfransının materialları, 

Bakı, Elm: 102-103. 



Mehbalıyeva E.C., Fərəcov  Ə.N., Qazıyev A.Q. 

(2007) Fərdi inkişafın prenatal dövründə hipok-

siyaya məruz edilmiş 15-20 günlük siçovullarda 

şərti reflektor fəaliyyət və baş beyin 

strukturlarında serotoninin miqdarının dinamikası. 

Sağlamlıq (elmi-praktik jurnal), № 6: 108-113. 

Məmmədxanova V.V. (2012) Mayalanma zamanı 

xroniki hipoksiyaya məruz qalmış ağ siçovulların 

baç beyinin müxtəlif strukturlarında Q-6-FD 

fermentinin fəallığı.  A.İ.Qarayev adına Fizio-



logiya institutunun və Azərbaycan Fizioloqlar Cə-

miyyətinin elmi əsərlərinin külliyatı,  XXX:  117-

122. 


Rəhimli V.M. (2008) Embiriogenezin müxtəlif 

dövrlərində hipoksiyaya məruz edilmiş 20 günlük 

dovşan balalarının görmə qabığının müxtəlif 

qatlarında bioelektrik aktivlik. A.İ.Qarayev adına 



Fiziologiya institutunun və Azərbaycan 

Fizioloqlar Cəmiyyətinin elmi əsərlərinin 

külliyatı, XXVI: 260-262. 

Hipoksiyanın Fundamental Aspektləri 

114 


Rəşidova A.M. (2011) Kəskin hipoksiyaya məruz 

qalmış  ağ siçovullarda baş beynin müxtəlif 

strukturlarının subfraksiyalarında pirovatkinaza 

fermentinin fəallığının dəyişmə dinamikası.  A.İ. 



Qarayev adına Fiziologiya institutunun və Azər-

baycan Fizioloqlar Cəmiyyətinin elmi əsərlərinin 

külliyatı, XXIX: 110-123. 

Yolçiyeva N.Y., Ağayev T.M. (2012) Prenatal 

ontogenezin erkən mərhələsində hipoksiyaya 

məruz qalmış siçovulların beynində qlutation re-

duktaza və qlutation peroksidaza fermentlərinin 

fəallığı. 

A.İ.Qarayev adına Fiziologiya 

institutunun və Azərbaycan Fizioloqlar Cəmiy-

yətinin elmi əsərlərinin külliyatı, XXX: 149-153. 

Акмаев  И.Г. (1996) Современные  представ-

ления  о  взаимодействии  регулирующих  сис-

тем: нервной, эндокринной и иммунной. Успе-

хи физиологических наук, 27(№1): 3-20. 

Александров  М.В.,  Иванов  А.О.,  Косенков 

Н.И., 

Луцык 

М.Л. (2001) Влияние 

гипоксической  гипоксии  на  спонтанную 

активность 

головного 

мозга 

человека. 



Физиология человека, 27(№6): 58-62.  

Баба-заде  С.Н. (2012) Влияние  хронической 

гипоксии,  перенесенной  во  время  зачатия  на 

активность гексокиназы в различных участках 

головного  мозга  белых  крыс  в  постнатальном 

онтогенезе. Тр. Института Физиологии имени 

А.И.Караева 

и 

Общества 

Физиологов 

Азербайджана, ХХХ: 177-181.  

Балан  П.В.,  Маклакова  А.С.,  Крушинская 

Я.В.  и  др. (1998) Сравнительный  анализ 

устойчивости  к  острой  гипоксии  новорож-

денных и взрослых экспериментальных живот-

ных. Акушерство и Гинекология,  №3: 20-23. 



Белехан  Е.А.,  Самайлов  М.О. (1997) Влияние 

асфиксии  на  активность  аденилатциклазы  в 

коре  головного  мозга  кошки.  Бюллетень 

экспериментальной  биологии  и  медицины, 

124(№8): 131-134. 

Бельченко  Л.А. (2001) Адаптация  человека  и 

животных к гипоксии разного происхождения. 



Соросовский 

Образовательный 

журнал, 

18(№3): 212-215. 

Блинов Д.В., Лебедев С.В., Чехонин В.П. и др. 

(2003)  Изменение  высшей  нервной  деятель-

ности у крыс с перинатальным гипоксиически-

ишемическом  поражением  ЦНС.  Российский 



психиатрический журнал,  №6: 9-13.  

Бондаренко 

Е.С., 

Зыков 

В.П. (1999) 

Перанатальная  гипоксическая  энцефалопатия. 



Русский медицинский журнал,  №4: 8-12. 

Бурых  Э.А.,  Нестеров  С.В.,  Сороко  С.И., 

Волков  Н.Ю. (2002) Взаимоотношение  дина-

мики мозгового кровотока и биоэлектрической 

активности мозга при острой эксперименталь-

ной  гипоксии.  Физиология  человека,  28(№6): 

24-31. 

Васильев Д.С., Туманова Н.А., Журавин И.А. 

(2008)  Структурные  изменения  в  нервной 

ткани  новой  коры  в  онтогенезе  крыс  после 

гипоксии  на  разных  сроках  эмбриогенеза. 



Журнал  эволюционной    биохимии  и  физио-

логии, 44(№3): 258-267. 

Васильев С.Д., Туманова Н.Л., Озирская Е.В., 

Журавин  И.А. (2004) Прентальная  гипоксия 

нарушает  формирование  нервной  ткани 

базальных  ганглиев  мозга  в  онтогенезе. 

Российский  физиологический  журнал  имена 

И.М.Сеченова, №8: 159-164. 

Ватаева  Л.А.,  Костюкин  В.Б.,  Масухина  Г.В. 

(2001) Поведение в «Открытом поле» у самок 

и  самцов  крыс,  подвергавшихся  действию 

гипоксии  в  различные  сроки  пренатального 

периода развития. Доклады РАН, №1: 125-127. 

Газиев А.Г. (1999) 30-летний итог проведенных 

сотрудниками  лаборатории  «Сравнительной  и 

возрастной 

физиологии 

анализаторов» 

исследовании, 

посвященных 

механизму 

регуляции  висцеральной  афферентации  в 

онтогенезе.  В  кн.:  История  развития 



физиологической  науки  в  Азербайджане.XX 

век: 127-136 

Газиев  А.Г.,  Мехбалиева  Э.Дж.  (2004)  Влияние 

антенатальной гипоксии на реализацию рефлекса 

пассивного  избегания  у  крыс  в  раннем  периоде 

постнатального  онтогенеза.  В  кн.:  Механизмы 



синаптической передачи. Москва: 59. 

Граф  А.В.,  Маслова  М.В.,  Макланова  А.С.  и 

др. (2005) Антенатальная  острая  гипоксия  на 

разных 


стадиях 

эмбриогенеза 

изменяет 

паттерны  и  уровень  биоаминов  у  потомства. 



Российский  физиологический  журнал  имени 

И.М.Сеченова, 91(№2): 152-157. 

Елчиева Н.Я., Меджидова Е.М. (2003) Динамика 

изменения  активности  фермента  глутатион-

пероксидазы  в  структурах  мозга  под  действием 

гипоксии  у  крыс  разного  возраста.  Тр.  Инс.-та 



Физиологии им. А.И.Караева и Азербайджанско-

го  Физиологического  Общества,    XXVI: 260-

263. 


Журавин  И.А.,  Васильев  Д.С.,  Дубровская 

Н.М.  и  др. (2005) Гипоксия  в  период 

эмбриогенеза 

нарушает 

формирование 

когнитивных функций мозга в онтогенезе млеко-

питающих.  Мат.  Межд.  симп. «Механизмы 



адаптивного 

поведения». 

Санкт-Петербург, 

Колтуши: 32-33. 

Колчев  А.И.,  Коровин  А.Б. (2000) Гипоксия 

органов и систем. В кн.: Гипоксия: адаптация, 



патогенез, клиника. М., Медицина: 189-214. 

Кривощеков  С.Г.,  Ройфман  М.Д.,  Диверп 

Г.М.  и  др. (1998) Системные  реакции  и 

центральные  механизмы  регуляции  при 



E.C. Mehbalıyeva 

115 


адаптации к холоду и гипоксии. Вестник АМН 

СССР, №9: 42-55. 

Ленинджер А.Л.  (1985) Основы биохимии. М., 

Мир, 2: 403-433. 



Лунец  Е.Ф.,  Маслова  Г.Т.,  Васильева  Л.П., 

Полюкович Г.С. (1980) Влияние кислородной 

недостаточности  на  некоторые  компоненты 

адренергической  и  холинергической  систем 

головного мозга. В кн.: Физиология и биохимия 



медиаторных процессов. М.: 124. 

Мехбалиева  Э.Дж.,  Газиев  А.Г. (2004) Вли-

яние  антенатальной  гипоксии  на  реализацию 

рефлекса  пассивного  избегания  у  крыс  в 

раннем  периоде  постнатального  онтогенеза. 



Мат.  Всеросс.  Конф. «Механизмы  синапти-

ческой передачи». М.: 59. 

Мехбалиева  Э.Дж.,  Газиев  А.Г. (2009) 

Динамика  концентрации  серотонина  в  струк-

турах 

мозга 


крысят 

раннего 


периода 

постнатального  развития  в  норме  и  после 

влияния пренатальной гипоксии. Известия АН 

Грузии, сер. биол. наук, 35(№5-6): 375-382. 

Самойлов М.О. (1985) Реакция нейронов мозга 

на гипоксию. Ленинград, Наука: 190 с. 



Сороко  С.И.,  Бурых  Э.И. (2004) Внутри-

системные  и  межсистемные  перестройки 

физиологических  параметров  при  острой 

экспериментальной  гипоксии.  Физииология 



человека, 30(№2): 58-66. 

Хаирова  В.Р. (2009) Влияние  гипоксии  на 

активность  глутаминсинтетазы  в  головном 

мозге  крыс  в  постнатальном  онтогенезе.  Тр. 

Института  физиологии  имени  А.И.Караева  и 

Общества Физиологов Азербайджана, XXVII: 

289-292. 



Хочачка  Т.,  Самеро  Дж. (1977) Стратегия 

биохимической адаптации. М., Мир: 44-45, 83-

92, 361-364.  

Bicher H.I. (1974) Brain oxygen autoregulation a 

protective refleks to hypoxia. Microvasc. Res., 



8(Nо 3): 291-298. 

Bolduini W., Angelis V., Mazzoni E. (2000) 

Long-lasting behavioral alterations following a 

hypoxia. Ischemic brain injury in neonatal rats. 

Brain Res., No 8: 318-325. 

Boutilier R.G., Pierre J. (2000) Surviving hypoxia 

without real by dying. Inter. Physiol., 126(No 4): 

481-490. 

Buralda B., Nyakas C., Vosselman H.J. Luiten 

P.G. (1995) Effects of early postnatal anoxia on 

adult learning and emotion in rats. Behav. Brain 



Res., 67: 85-90. 

Burfon M.D., Kazemi H. (2000) Neuro-

transmitters in central respiratory control. Respir. 



Physiol., 122(1-2): 111-121.  

Choi D.W. (1990) Cerebral hypoxia: same new 

approaches and unanswered questions. J. 



Neurosci,, No 10: 2493-2501. 

Gaziyev A.G., Ferhadi N, Aliyev A.H. (2008) The 

role of pineal gland on blood glucose in rabbit 

pups was born from hypoxic mothers. J. Biol. 

Environ.  Sci., 2(6): 73-76 

Gingrass J.L., Long W.A.  (1988) Chronic 

maternal hypoxia: effect of mid gestational 

material on met-encephalin concentrations within 

pre- and postnatal rabbit brainstem regions. Devel. 



Neurosci.,  10(3): 180-189. 

Goban H., Huleihel M. (2006) The effect of 

prenatal hypoxia on brain development: short-and 

long term consequences demonstrated in rodent 

models. Dev Sci., 9(4): 338-349. 



Lebiand J., Krujevic K. (1989) Hypoxic changes 

in hippocampus neurons. J. Neurophysiol., No 1: 

1-14. 

Lipton P. (1999) Ischemic cell death in brain 

neurons. Physiol. Rev., 79: 1431-1448. 



Michiels C.  (2004) Physiological and pathological 

responses to hypoxia // J. Pathol., N 6, p. 1875-

1882. 

Mikati M.A., Zeinieh M.P., Kurdi R.M. et  al. 

(2009) Longterm effects of acute and of chronic 

hypoxia on behavior. Brain Res., 157: 98-102. 

Mishra O.P., Delhoria M. (1999) Cellular 

mechanisms of hypoxic injury in the developing 

brain. Brain Res. Bull., 48: 233-238 

Stanimirovic D.B. (2001) Inflammatory activation 

of brain celes by hypoxia: transcription factors 

and signaling pathways. Inflammation and Stroke, 

Basel: 101-111. 



Vannucci R.C. (2000) Hypoxic-ischemic 

encephalopathy.  Am. J. Prenatal.,  17(3): 113-

120.  

 

 



 

 

 

 

 

 

 

 

 

Hipoksiyanın Fundamental Aspektləri 

116 


 

 

Фундаментальные Аспекты Гипоксии И Пути Их Экспериментального Исследования 

 

Мехбалиева Э.Дж. 

 

Азербайджанский государственный педагогический университет 

  

В  обзоре  обсуждены  актуальности  проблемы  гипоксии,  ее  методологические,  экспериментальные  и 

теоретические  аспекты,  контексте  медико-биологических  комплексных  исследований  и  некоторые 

важные данные, полученных в этой области. Отмечено, что изучение пренатальных и постнатальных 

гипоксических  эффектов  разными  аналитическими  путями  имеет  более  важное  научное  значение. 

Считается, что в проблеме гипоксии с точки зрения фундаментальности особо актуально изучение и 

анализ  гипоксических  эффектов  на  уровне  функциональных  систем  и  поведенческих  реакций 

организма.  

   

 

Fundamental Aspects Of Hypoxia And The Ways Pilot Study  



 

E. S. Mehbalieva 

 

Azerbaijan State Pedagogical University 

 

In the present study a general discussion of the actuality of  hypoxia, its methodological, experimental and 

theoretical aspects, main directions in the settling of the problem from medico biologic complex studies 

standpoint and some important data obtained in this field are presented. It is consideral that in the problem 

of hypoxia, studying and analysis of hypoxic effects at the levels of functional systems and behavioural 

reaktions of the whole organism are of special actuality.  



 

 

Каталог: uploads -> journal
journal -> Virtuoz Cərrah, Görkəmli Dövlət Və Elm Xadimi
journal -> Амеа-nın Xəbərləri (biologiya və tibb elmləri), cild 69, №1, səh. 146-147 (2014)
journal -> Akademik Cəmil Əliyev – 70 DÜnya şÖHRƏTLİ azərbaycan aliMİ
journal -> 29 aprel 2016-ci IL tarixdə Azərbaycan Milli Elmlər Akademiyasının Ümumi yığıncağında “Azərbay- can Respublikasının Nizami Gəncəvi adına Qızıl medal”ı və amea-nın görkəmli alimlərin adlarını daşıyan mükafatların təqdimetmə mərasimi
journal -> H. F. Əliyeva 1, Ə.Ü. Abduləzimova
journal -> Azərbaycanda Xına Bitkisinin Qapalı Şəraitdə Becərilməsi Və İqtisadi Səmərəsi
journal -> Respirator Distress Sindromu Olan Vaxtından Əvvəl Doğulan Uşaqlarda Endotel Funksiyasının Qiymətləndirilməsi
journal -> AZƏrbaycan miLLİ elmlər akademiyasinin məruzəLƏRİ, 2014, LXX ciLD, №1 MƏruzəLƏR ▬◄►▬ reports ▬◄►▬ доклады 1
journal -> B Genoma Malik Thinopyrum bessarabicum Yabanı Buğda Otu Növünün Xromosomlarının İdentifikasiyası Üçün Spesifik rapd markerlərin
journal -> Erkən Postnatal Ontogenez Və Təcrübi Hipoksiya Zamanı Qanda Qlükoza Homeostazı E. C. Mehbalıyeva


Поделитесь с Вашими друзьями:


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©www.azkurs.org 2019
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə