AZƏrbaycan respublikasi təHSİl naziRLİYİ baki döVLƏt universiteti A.Ş.İbrahiMov, Z. A. abdulova, L. N. mehdiyeva mikologiya (dərslik)
Yüklə 0,96 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- 3-fosfoqliserin 2-fosfoqliserin turşusu turşusu
- 2-fosfoqliserin fosfoenolpiroüzüm turşusu turşusu
- fosfoenolpiroüzüm enolpiroüzüm piroüzüm
- 3.1.4. Qlikolizin son məhsullarının çevrilmə yolları. Qıcqırma (anaerob tənəffüs)
- sirkə aldehidi
- piroüzüm turşusu südturşusu
- 3.1.5. Krebs tsikli (aerob oksidləşmə)
- oksalat – sirkə | turşusu
- oksalat-kəhrəba turşusu α – ketoqlutar turşusu
- suksinat
|
CH
2 OPO
3 H 2 CH 2 OH | mutaza | 2 CHOH
2 HC-O-PO 3 H 2 | | COOH COOH 3-fosfoqliserin 2-fosfoqliserin turşusu turşusu 9. Əmələ gəlmiş 2-fosfoqliserin turşusu spesifik enolazaların köməyilə 2-fosfoenolpiroüzüm turşusuna çevrilir. Bu reaksiya magnezium, manqan və ya sink ionlarının iştirakı ilə fəallaşır.
2 OH CH 2
| enolaza | 2 HC-O-PO 3 H
2 C-OPO 3 H 2 | | COOH -H 2
COOH 2-fosfoqliserin fosfoenolpiroüzüm turşusu turşusu Bu reaksiya flüor ionunun təsirindən tamamilə dayanır. Müəyyən edilmişdir ki, flüor enolazanın aktivliyini kəskin zəiflədir. 10. Qlikolizin sonrakı mərhələsində fosfoenolpiroüzüm tur- şusunun defosforlaşması baş verir və nəticədə enolpiroüzüm turşusu yaranmaqla, fosfor turşusunun qalığı ADP-ə keçir. Beləliklə də, iki molekul fosfoenolpiroüzüm turşusunun çevrilməsi hesabına 2 molekul ATP alınır.
CH 2 CH 2 CH 3
|| +2ADP || | 2 C-O-PO 3 H 2
2 COH → 2
C=O
| -2ATP | |
COOH COOH COOH fosfoenolpiroüzüm enolpiroüzüm piroüzüm turşusu turşusu turşusu (piruvat) Hazırda sübut edilmişdir ki, qlikolizin ümumi sürəti, fosfofruk- tokinazanın kataliz etdiyi reaksiyalarla məhdudlaşa bilir. Qlikolizin əhəmiyyətini onun energetik effektivliyi baxı- mından qiymətləndirmək düzgün hesab edilmir. Bu prosesdə, tənəffüs substratında kəskin biokimyəvi dəyişikliklər baş verir və prosesin sonunda kimyəvi cəhətdən fəal və labil (mütəhərrik) metabolit-piroüzüm turşusu əmələ gəlir.
Qlikolizin son məhsulu olan piroüzüm turşusunun sonrakı çevrilməsi oksigenin iştirakı olmadan gedərsə (anaerob şəraitdə) bu proses qıcqırma adlanır. Qıcqırmanın müxtəlif növləri vardır. Həmin növlərin ilk mərhələsi – piroüzüm turşusunun əmələ gəlməsinə qədərki mərhələ, qlikolizdəki kimidir. Qıcqırma növləri arasındakı fərq, piroüzüm turşusu əmələ gələndən sonra yaranır. Müxtəlif növ qıcqırmaların adları, həmin növlərdə ən çox əmələ gələn məhsulun adı ilə adlanır.
Karbohidratların anaerob şəraitdə çevrilməsindən alınan məhsullardan biri də spirtdir. Spirt qıc- qırmasının xarakterik cəhəti odur ki, bu prosesi aparan orqanizmlər (məsələn, maya göbələkləri), anaerob şəraitdə ak- tivliyini saxlayan, piroüzüm turşusunun dekarboksilaza fer- mentinə malik olurlar. Bu fermentin təsiri ilə piroüzüm tur- şusundan CO 2 qoparılır və nəticədə sirkə aldehidi alınır. Sirkə aldehidi isə, reduksiya olunmuş NAD-dakı hidrogenin aksep- toru rolunu oynayır. CH 3 CH 3
|
| CO
- CO 2
|
COOH sirkə aldehidi piroüzüm turşusu (asetoaldehid) CH
3 CH 3
| alkoqoldehidrogenaza | + NAD·H+H +
CH 2 OH + NAD +
sirkə aldehidi etil spirti (etanol)
Spirt qıcqırmasının ümumi reaksiyasını aşağıdakı kimi yazmaq olar: C 6 H 12 O 6 +2H
3 PO 4 +2ADP → 2C
2 H 5 OH+2CO 2 +2ATP
∆G 0 =-56kkal/mol. Maya göbələkləri (Saccharomyces cerevisiae – pivə mayası, Saccharomyces ellipsoideus – şərab mayası) həmçinin də bak- teriyalar (Pseudomas lindneri), spirt sənayesində və şərabçılıqda mühüm rol oynayır. Mono və disaxaridlərdən fərqli olaraq nişasta (polisaxarid) qıcqırmır. Buna görə də, pivə və şərabçılıqda, adətən, arpa cücərtilərindən hazırlanmış səmənidən istifadə edilir. Səmənidəki amilazanın təsiri ilə nişasta maltozayadək hidroliz edilir. Sonradan isə maltoza qlükozaya çevrilib, maya hüceyrələri tərəfindən qıcqırma prosesinə sərf ol- unur. Spirt qıcqırmasının əlavə məhsulları kimi: qliserin, sirkə, limon və kəhrəba turşuları, aseton və s. alınır. Spirt qıcqırmasının dəyişilmiş forması (normal spirt qıc- qırmasından fərqli olaraq). Neyberq qıcqırmasının ikinci for- ması adlanır.
CH
2 OPO
3 H 2 CH 2 OH | +HOH | CH 2 OPO 3 H 2 CHOH -H 3 PO 4 CHOH | | | C 6 H 12 O 6 → 2 CHOH CH 2 OH CH 2 OH
| qliserin COH CH 2 OPO
3 H 2 CH 3
| | CHOH + CO 2 | -H 3 PO 4
COOH sirkə aldehidi Spirt qıcqırmasının digər yolu qıcqırdılan qarışığın qələviləşdirilməsi zamanı meydana çıxır. Bu halda, aldehid spirtə qədər normal reduksiya olunmadığından dismutasiyaya məruz qalır. Odur ki, aldehidin bir hissəsi sirkə turşusunadək oksidləşir, digər hissəsi isə, etil spirtinə qədər reduksiya olunur. Spirt qıcqırmasının belə dəyişilməsi Neyberq qıcqırmasının üçüncü forması adlandırılır. Həmin prosesdə sirkə turşusu əmələ gəldiyindən mühit tədricən turşulaşır.
Qıcqırmanın bu tipi, göbələklərdə, heyvanlarda, bakteriyalarda, yaşıl-yosun və ali bitkilərin toxu- malarında rast gəlinir. Südturşusu qıcqırması zamanı piroüzüm turşusu dekarbok- silləşmir, əksinə, o, spesifik laktikodehidrogenaza fermentinin köməyilə reduksiya olunur. Bu reaksiyada hidrogenin donoru NAD·H
2 -dir. Reaksiyanı aşağıdakı kimi yazmaq olar. CH 3
3
|
| CO + NAD·H 2
CHOH + NAD + | | COOH COOH piroüzüm turşusu südturşusu
Südturşusu qıcqırmasının ümumi tənliyi belədir: 1) homofermentativ qıcqırmada; C 6 H 12 O 6
→ 2CH 3 – CHOH – COOH
∆G 0 = - 47kkal/mol. 2) heterofermentativ qıcqırmada; C 6 H 12 O 6 → CH
3 CHOH – COOH + C 2 H
OH + CO 2
∆G 0 = - 52kkal/mol. Südturşusu bir sıra mikroorqanizmlərin inkişafını da- yandırdığı üçün, süd məhsullarının, tərəvəzin və yaşıl yemlərin (silos və s.) konservləşdirilməsində istifadə olunur.
hamısında son məhsul reduksiya olunmuş birləşmələrdir və buna görə də xeyli enerji ehtiyatına malikdir.
Qlikoliz prosesi qurtardıqdan sonra, qlükozanın tənəffüsdə kimyəvi çevrilməsi aerob oksidləşmə ilə həyata keçir. Qliko- lizin son məhsulu – piroüzüm turşusunun oksidləşərək axırda suya və karbon qazına çevrilməsi bir sıra mürəkkəb və ardıcıl reaksiyaların nəticəsində baş verir. Bu prosesdə çoxlu miqdarda fermentlər iştirak edir. Prosesin əsas mahiyyəti substratdakı hidrogenin fəallaşdırılması və onun (elektronun) fəallaşmış oksigenə verilməsindən ibarətdir. Tənəffüs prosesində üzvi turşuların rolu ilk dəfə A. Sent- Diyerdi tərəfindən öyrənilmişdir. 1937-ci ildə həmin məsələ ingilis biokimyaçısı Krebs tərəfindən daha ətraflı öyrənilib, prosesin tsiklik olması sübut olundu. Buna görə də, limon tur- şusu tsiklini iki-üçkarbonlu turşular tsikli, yaxud tədqiqatçının şərəfinə Krebs tsikli adlandırırlar. Bu kəşf, müasir biokimyanın ən mühüm nailiyyətlərindən biridir. Həmin kəşfə görə 1958-ci ildə Krebsə Nobel mükafatı verilmişdir. Krebs tsikli aşağıda qeyd edilən bir sıra ardıcıl reaksiyalar kompleksindən ibarətdir. Bu kompleksə daxil olan ilk mərhələ, piroüzüm turşusunun oksidləşdirici dekarboksilləşməsidir. Reaksiyanın həyata keçirilməsində koferment kimi NAD, NADP iştirak edir. Bundan başqa, reaksiyada, həmçinin, lipoit turşusu və koferment – A (K 0 A) ilə yanaşı, həm də Mg 2+ -nin də
iştirakı lazımdır. Reaksiyanın ümumi tənliyini aşağıdakı kimi yazmaq olar: 1.
3 – CO – COOH + HS – K 0 A + NAD + →
piroüzüm turşusu
→ CH
3 CO ~ K
0 A + CO
2 + NAD·H +
0 A
Reaksiya nəticəsində reduksiya olunmuş - NAD·H + , asetil – K
0 A və CO
2 əmələ gəlir. 2. Müəyyən edilmişdir ki, əmələ gəlmiş asetil – K 0 A, ok- salat-sirkə turşusu ilə kondensasiya edərək, limon turşusuna (sitrata) çevrilir. CH 3 COOH COOH | | | CO + CH 2 + H
2 O
CH 2 + HS – K 0 A ∫ | | S - K 0 A CO asetil – K 0 A | |
COOH CH 2
3. Bu mərhələdə limon turşusu dehidratlaşaraq (bir mole- kul su itirərək), sis-akonit turşusu əmələ gətirir. Belə reaksiyada akonitaza iştirak edir. Reaksiyada yenidən hidratlaşma hesabına izolimon turşusu (izositrat) alınır. COOH COOH COOH | | | CH
2 CH 2
CH 2
| Akonitaza | |
-H 2 O C – COOH + H 2 O |
|| |
CH
2 CH CHOH
|
|
COOH COOH COOH limon turşusu sis-akonit turşusu izolimon turşusu (izositrat)
4. Krebs tsiklinin növbəti mərhələsi izolimon turşusunun oksidləşməsidir. Bu proses spesifik dehidrogenaza – izositrat- dehidrogenaza vasitəsilə kataliz edilir. Fermentin koferment hissəsi NADP-dən ibarətdir.
| |
2
CH 2
| Dehidrogenaza | + NADP · H + H +
|
|
CHOH CO
|
|
COOH COOH izolimon turşusu oksalat – kəhrəba turşusu 5. Əmələ gəlmiş oksalat-kəhrəba turşusu (oksalat-suksinat) spesifik dekarboksilaza fermentinin iştirakı ilə
– ketoqlutar turşusuna çevrilir. Bu mərhələdə karbohidratlarda olan karbonun ikinci dəfə CO 2
dır ki, müəyyən şəraitdə dekarboksilazanın kataliz etdiyi bu reaksiya dönən olur və α – ketoqlutar turşusu karboksilləşərək oksalat-kəhrəba turşusuna çevrilir. COOH COOH | | CH 2
CH 2
| dekarboksilaza
| CH 2 + CO 2
| |
CO CO
|
|
COOH COOH oksalat-kəhrəba turşusu α – ketoqlutar turşusu 6. Sonrakı mərhələdə α – ketoqlutar turşusu oksidləşdirici dekarboksilləşməyə məruz qalır və kəhrəba turşusuna (suksi- nata) çevrilir.
COOH COOH COOH | | | CH
2 CH 2 CH 2
| NADP·H 2 +Mg 2+ | H 3 PO 4 |
CH 2 + HS – K 0 A+NAD
+ CH 2 + CH 2 +HS·K
0 A+QTP
| lipoit turşusu | QDP | CO -CO 2 , -H 2
CO COOH | ∫ COOH S – K 0 A
α – ketoqlutar suksinil – K 0 A Bu prosesdə kofaktor rolunu, NAD + , NADP
+ ,
lipoit tur- şusu, K
0 A və Mg
2+ oynayır. Bundan başqa, reaksiyada quaniz- indifosfat (QDP) iştirak edir və qeyri-üzvi fosfat qrupunu özünə birləşdirərək quanizintrifosfat (QTP) formasına keçir. Əmələ gəlmiş QTP özündəki fosfat qalığını ADP-ə verərək onun ATP- ə çevrilməsini, yəni substrat səviyyəsində fosforlaşmanı təmin edir.
7. Krebs tsiklinin sonrakı mərhələsində kəhrəba turşusu (suksinat) oksidləşməyə məruz qalır. Bu prosesdə suksinatde- hidrogenaza iştirak edir. Yüklə 0,96 Mb. Dostları ilə paylaş:
|