III FƏSİL
GÖBƏLƏKLƏRDƏ
QİDA MADDƏLƏRİNİN METABOLİZMİ
3.1. Tənəffüs və qıcqırma. Ümumi anlayışlar
Üzvi maddələrin parçalanması – dissimilyasiya
(katabolizm) zamanı alınan enerji, hüceyrənin enderqonik
reaksiyalarının gedişinə sərf olunur. Demək olar ki, bütün
orqanizmlərdə dissimilyasiya prinsipcə yaxın yollarla həyatа
keçir.
Dissimilyasiyanın iki əsas forması vardır: 1) tənəffüs; 2) qıc-
qırma. Qıcqırma prosesi nəticəsində üzvi maddələr axıra qədər
parçalanmadıqlarından, toplanan son məhsullar enerji
baxımından zəngin olur. Lakin tənəffüs zamanı üzvi maddələr
sonadək (tamamilə) parçalanır, buna görə də, tənəffüsün son
məhsullarında enerji ehtiyatı çox azalır. Özünün miqyasına və
əhəmiyyətinə görə tənəffüs, qıcqırma prosesindən xeyli
genişdir. Bununla belə, qıcqırma prosesi, tənəffüsə nisbətən
üzvi maddənin parçalanmasının həm sadə, həm də daha qədim
formasıdır. Tənəffüs və qıcqırma bioloji oksidləşmənin iki
tərəfidir. Qıcqırma və
tənəffüsün
əsas substratları
karbohidratlardır.
Hüceyrə kimi mürəkkəb sistemdə çoxlu sayda gedən
müxtəlif proseslər, yalnız çox dəqiq surətdə tənzimlənmə və
hüceyrə elementlərinin bir-birilə sinxron şəkildə qarşılıqlı təsiri
şəraitində mümkündür. Belə qarşılıqlı təsir tənəffüs adlandırılan
funksiyanın əsasını təşkil edir.
Üzvi maddələrin çevrilməsini həyata keçirən oksidləşmə –
reduksiya proseslərinin məcmusu tənəffüs adlanır. Tənəffüs
prosesini empirik şəkildə aşağıdakı kimi yazmaq olar.
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
→ 6CO
2
+ 6H
2
O ∆G
0
= - 686 kkal/mol
Uzun müddət, tənəffüs prosesinin bioloji əhəmiyyətini
ancaq üzvi maddələrin çevrilməsi nəticəsində enerjinin
ayrılması və onun sonradan müxtəlif prosesllərdə istifadə
olunması kimi başa düşürdülər. Lakin sonralar bu prosesin
biokimyəvi təbiətini və onun enzimatik sistemlərini ətraflı
öyrəndikdə, məlum oldu ki, bu halda əmələ gələn aralıq
məhsullar fəal metabolitlər olub, hüceyrənin mübadilə
reaksiyalarında mühüm rol oynayır.
Əgər göbələk hüceyrəsi, bir qram molekul şəkərə görə
tənəffüs prosesində təxminən 686 kkal enerji ayırırsa, qıcqırma
zamanı isə ayrılan enerji
≈ 28 kkal-dir. Odur ki, qıcqırma
prosesində tənəffüsdəki qədər (686 kkal) enerji almaq üçün
istifadə edilən qidanın miqdarı təxminən 25 dəfə çox olmalıdır.
Beləliklə də, qəbul olunan qidanın çox hissəsi enerji
sərfiyyatına getdiyindən, odur ki, mitsellərin əmələ gəlməsinə
sərf olunan şəkərlərin, göbələk tərəfindən mənimsənilən şəkərin
ümumi miqdarına olan nisbəti – qənaət əmsalı çox nadir
hallarda 50%-dən çox olur. Mühitdə şəkərin qatılığı çox
olduqca (10-20%) göbələklərdə bu əmsal bəzən 10-12%-ə
düşür.
Göbələklərdəki metabolizmdə, termodinamik nisbətlər
Rubner əmsalı formasında ifadə edilir. Bu əmsal, böyüyən
mitselin sərf etdiyi (kkal/q) enerjinin, göbələk tərəfindən mə-
nimsənilən karbon mənbəyinin ümumi enerjisinə olan (kkal/q)
nisbətdir. Mitsellərdə olan maddələrin enerji tutumu (miqdarı),
qlükozadakı miqdardan çox olduğundan odur ki, Rubner
əmsalı, qənaət əmsalından adətən böyük olur.
İki fizioloji funksiya: tənəffüs və qıcqırma nəinki əlaqələri
olmayan proseslərdir, əksinə onlar bir-birilə genetik əlaqədədir.
Belə ki, tənəffüs substratının (şəkərlərin) çevrilməsinin ilk
mərhələsi həm tənəffüs, həm də qıcqırma üçün ümumidir.
Yəni:
C
6
H
12
O
6
(şəkər)
aralıq məhsullar
qıcqırma tənəffüs
(2CO
2
+2C
2
H
5
OH) (6CO
2
+ 6H
2
O)
Ardıcıl çevrilmələr nəticəsində əmələ gələn aralıq
məhsullar da hər iki proses üçün ümumi hesab edilir. Bu iki
proses, bir-birindən, şəkərlərin parçalanması müəyyən
mərhələyə çatdıqdan sonra ayrılır. Tənəffüslə qıcqırmanın bir-
birindən fərqlənməsi aralıq məhsulların sonradan çevrilməsinin
xarakterindən asılıdır. Tənəffüs və qıcqırma arasındakı genetik
əlaqə, çoxlu sayda təcrübələrdə sübut olunaraq, hazırda hamı
tərəfindən qəbul olunmuşdur. Beləliklə, tənəffüs bioloji
oksidləşmənin aerob, qıcqırma isə anaerob (sirkə turşulu
qıcqırma istisna olmaqla) yoludur. Bəzən qıcqırmaya anaerob
tənəffüs də deyilir. Tənəffüsün dayanması canlının məhv
olmasına səbəb olur. Odur ki, tənəffüs, orqanizmlərdə
funksiyasına və miqyasına görə universal və mərkəzi prosesdir.
3.1.1. Tənəffüsün substratları və tənəffüs əmsalı
Tənəffüs prosesində istifadə olunan substratlardan ən
mühümü karbohidratlardır. Hüceyrədə olan karbohidratların
təxminən dörddə üç hissəsi, tənəffüsdə sərf oluna bilər.
Tənəffüs substratı kimi, zülallardan və yağlardan da istifadə
edilir. Bir sıra heterotrof orqanizmlərdə (məsələn, kif
göbələklərində) tənəffüs substratı, həmin orqanizmin yaşadığı
mühitin tərkibindən asılıdır. Göbələk və digər qrup
orqanizmlər, təbiətdə rast gəlinən üzvi birləşmələri, o
cümlədən, çətin mənimsənilən birləşmələri də ekzofermentlərin
köməyilə istifadə edə bilirlər. Müxtəlif fermentlərin aktivləşmə
qabiliyyəti və fəaliyyət göstərdiyi şəraitə görə bəzi iri və kiçik
göbələk taksonlarını bir-birindən fərqləndirmək mümkündür.
Bir çox göbələklər zülalları ekzogen parçalanmağa qadirdir.
Bunun üçün onlar, proteolitik fermentlərin üç əsas tipini mühitə
ifraz edirlər. Bu fermentlərdən olan endopeptidazalar, zülal
zənciri daxilində peptid rabitələrini qırır. Ekzopeptidlər, əksinə,
zəncirin yalnız sonuna təsir edir.
Mühüm qida maddələrindən biri də yağlardır (lipidlər).
Yağların parçalanması, lipazanın təsiri ilə başlayır. Bu
fermentin təsiri altında yağlar qliserin və yağ turşularına
parçalanır. Yağları parçalayan göbələk fermentlərinin əksəriy-
yətinin pH-optimumu qələvi sahəyə düşür, lakin bəzi
göbələklərdə bu ferment neytral və ya turş mühitdə daha aktiv
olur. Ən mühüm qida maddələrinin çevrilmə yollarının sxemi
aşağıda verilmişdir.
Zülallar Polisaxaridlər Yağlar
Aminturşuları triozofosfat
oksalat – sirkə piroüzüm turşusu qlisin yağ turşuları
turşusu
α
– ketoqlutar turşusu Asetil-K
0
A Asil – K
0
A
Krebs tsikli
Beləliklə də, çoxlu sayda müxtəlif yüksəkmolekullu
birləşmələr tədricən parçalanaraq, monomerlər, onlardan isə
karbon turşuları əmələ gəlir. Karbon turşularından proton və
elektonlar (2H
+
+2e
-
) üç sistem: NAD(F), Flavin və Lipoit tur-
şusu vasitəsilə vahid bir axına qoşulur və tənəffüsün
elektronnəqliyyat dövrəsini qidalandırır.
Tənəffüsdə istifadə olunan substartın təbiətindən asılı
olaraq tənəffüs əmsalının qiyməti dəyişilə bilir. Tənəffüs
əmsalı, xaric olunan karbon qazının miqdarının, udulan oksi-
genin miqdarına olan nisbətidir:
2
2
O
CO
RQ
=
Tənəffüs əmsalının qiyməti aşağıdakı hallarda vahidə
bərabər olur: tənəffüs substratı, reduksiya səviyyəsinə görə
şəkərlərdəki kimi olsun; hüceyrə oksigenlə tam təchiz olunsun:
proses, şəkərlərin son məhsullarına (CO
2
, H
2
O) qədər davam
etsin. Belə halların hər hansının pozulması, tənəffüs əmsalının
vahiddən az, yaxud çox olmasına gətirib çıxarır. Əgər, tənəffüs
prosesi, qıcqırma ilə birlikdə həyata keçirilirsə, bu halda tənəffüs
əmsalının qiyməti vahiddən çoxdur (RQ>1).
Tənəffüs substratı kimi sərf olunan maddənin tərkibi hid-
rogenlə zəngin, oksigenlə isə kasıb olduqda RQ>1 olacaqdır.
3.1.2. Tənəffüsün ferment sistemləri
Hüceyrələrdə bütün reaksiyalar kifayət qədər sürətlə getmir.
Lakin spesifik bioloji katalizatorların – fermentlərin iştirakı ilə
onların sürəti kəskin artır. Bütün fermentləri aşağıdakı 6 əsas
sinfə bölürlər:
1.
Oksidoreduktazalar (oksidləşdirici – reduksiyaedici fer-
mentlər). Bu sinfə aid olan fermentlər sistemdə oksidləşmə –
reduksiya reaksiyalarını kataliz edir.
2.
Transferazalar. Bu fermentlər, bütöv atom qruplarının
(fosfor turşusu, aminturşuları qalığı, amin və metil qruplarını və
s.) bir birləşmədən digərinə daşınmasını kataliz edir.
3.
Hidrolazalar. Böyük ferment qrupu olub, müxtəlif
mürəkkəb (polimer) üzvi birləşmələrin suyun iştirakı ilə daha
sadə birləşmələrə çevrilməsini həyata keçirir. Maddələrin bu
cür parçalanması hidroliz adlanır.
4.
Liazalar. Hər hansı qrupun substratdan qeyri-hidrolitik
yolla ayrılmasını kataliz edən fermentlərdir. Bu halda sistemdə
ya ikiqat rabitələr əmələ gəlir və yaxud ayrılan qrup ikiqat
rabitəyə birləşir.
5.
İzomerazalar. Bu qrupun fermentləri üzvi maddələrin öz
izomerlərinə çevrilməsini kataliz edir.
6.
Liqazalar (sintetazalar). ATP və digər nukleozid-fos-
fatlardakı pirofosfat rabitələrinin qırılması ilə əlaqədar olaraq
iki molekulun birləşməsini kataliz edən fermentlərdir.
Tənəffüs substratlarının oksidləşmə – reduksiya
çevrilmələrini kataliz edən fermentləri təsir xarakterinə görə
dörd qrupa bölmək olar:
1) hidrogeni fəallaşdıranlar (dehidrogenazalar);
2) oksigeni fəallaşdıranlar (oksidazalar);
3) hidrogenin (elektronların) aralıq daşıyıcıları rolunu oy-
nayan fermentlər;
4) köməkçi fermentlər.
Tənəffüs substratının əvvəlcədən hazırlanması bütöv bir
ferment kompleksi tərəfindən həyata keçirilir. Bu kompleks
köməkçi fermentlər qrupuna aid edilə bilər. Tənəffüs
prosesində hidrogenin fəallaşması dehidrogenazalar
vasitəsilədir. Bütün dehidrogenazalar ikikomponentli
fermentlər – proteidlərdir. Metabolit hidrogenin hansı akseptor
tərəfindən qəbul olunmasına görə dehidrogenazaları iki əsas
qrupa ayırırlar. Birinci qrupa, fəallaşmış hidrogeni birbaşa
oksigenə verən dehidrogenazalar aid edilir. Bu qrup fermentlər
«aerob dehidrogenazalar» adlanır. İkinci qrupa aid olan de-
hidrogenazalar isə, fəallaşmış hidrogeni oksigenə deyil, hər
hansı aralıq daşıyıcıya verir. Bu qrup fermentlərə «anaerob de-
hidrogenazalar» deyilir. Anaerob dehidrogenazalar, sayca bir-
inci qrupdakından çoxdur və özləri də iki yarımqrupa bölünür.
Bu və ya digər yarımqrupa aid olunma, elektronların ilk aksepto-
runun sitoxrom sistemi komponentləri və ya piridinnukleotid
qrupu koenzimlərinin olması ilə müəyyən edilir. Piridin dehidro-
genazalarının kofermenti nikotin-amidadenindinukleotid (NAD)
və nikotinamidadenin – dinukleotidfosfatdan (NADP) ibarətdir.
Piridin dehidrogenazaları anaerob dehidrogenazalara aiddir.
Bioloji oksidləşmənin gedişində onlar, substrat hidrogeninin ilk
akseptoru rolunu oynayır.
Əksəriyyət reaksiyalar NAD
+
-ın iştirakı ilə dönən
oksidləşmə – reduksiya reaksiyalarıdır. Hidrogenin akseptoru
NADP
+
olan reaksiyalar isə, az dərəcədə dönən olur. Dehidro-
genazalar, hüceyrədə bir-birilə aralıq daşıyıcılar vasitəsilə
əlaqə yaradır, bununla da, hüceyrələrdə anaerob şəraitdə
oksidləşmə və reduksiya reaksiyalarının getməsi üçün imkan
yaranır.
Aerob dehidrogenazaları (flavin oksidazaları) tənəffüs sub-
stratının hidrogenini (elektronları) bilavasitə oksigenə verirlər.
Aerob dehidrogenazaların əksəriyyətinin prostetik qrupları,
flavinadenindinukleotiddən (FAD), ancaq bəzilərininki isə,
flavinmononukleotiddən (FMN) ibarətdir. Flavin fermentləri iki
böyük qrupa bölünür: 1) metalflavoproteidlər; 2) tərkibində
metal olmayan flavoproteidlər.
Adətən, flavin fermentləri tənəffüs substratından iki atom
hidrogen qoparır və iminbirləşmə əmələ gətirir. Sonradan su-
yun iştirakı ilə həmin birləşmə spontan (öz-özünə) olaraq
müvafiq ketoturşulara və ya aldehidlərə çevrilir.
Diqqəti cəlb edən əsas faktorlardan biri də odur ki, aerob
dehidrogenazaların təsiri altında hidrogen – peroksid (H
2
O
2
)
əmələ gəlir ki, bu da sonradan peroksidaza və ya katalaza
tərəfindən parçalanır.
Oksigeni fəallaşdıran fermentlər – oksidazalar
tərkiblərindəki metalın təbiətindən asılı olaraq iki yarımqrupa
bölünür: 1) dəmir proteidlər; 2) mis proteidlər.
Terminal (sonuncu) oksidazaların böyük bir qrupu dəmir
proteidlərdən ibarətdir. Dəmir proteidlər, ikikomponentli
katalitik birləşmələr olub, prostetik qrupları dəmir – porfirindən
əmələ gəlir. Dəmir – proteidlərə sitoxromlar, katalaza, peroksi-
daza və s.. aid edilir. Terminal oksidaza fermentləri qrupunda
misproteidlər olduqca mühüm əhəmiyyətə malikdir. Bu qrupun
nümayəndələrindən polifenoloksidazaları, askorbinoksidazanı
və s. göstərmək olar.
3.1.3. Qlikoliz prosesi (karbohidratların çevrilməsinin Em-
den – Meyerhof – Parnas yolu). Anaerob oksidləşmə
Qlikoliz prosesinin öyrənilməsində, xüsusilə mühüm rol
oynayan tədqiqatçılardan Emden, Meyerhofun və Parnasın
xidmətlərini nəzərə alaraq, çox hallarda qlikolizi Emden –
Meyerhof – Parnas yolu da adlandırırlar. Müəyyən edilmişdir
ki, qıcqırma zamanı anaerob parçalanmaya, heksozanın sərbəst
molekulu deyil, onun əvvəlcədən əmələ gəlmiş fosfor efiri
məruz qalır.
Tənəffüsün anaerob mərhələsinin əhəmiyyəti ondadır ki, bu-
rada heksoza molekulunun kimyəvi cəhətdən ətalətliyi aradan
qaldırılır və o, fəal hala düşür. Fəallaşma prosesi tədricən həyata
keçirilir və bir sıra ardıcıl mərhələlərdən ibarət olur. Bu mərhələlər
müvafiq fermentlər tərəfindən kataliz edilir.
Göbələklərin əksəriyyətində karbonun metabolizmi ümumi
sxem üzrə gedir və bu baxımdan digər orqanizmlərdəkinə, hətta
heyvanlardakına da oxşayır. Bu cür mübadilənin ilk dövrləri
maya göbələklərində daha ətraflı öyrənilmişdir və bunu aşağı-
dakı ardıcıllıqla ifadə etmək olar.
1. Bu mərhələdə qlükoza molekulunun reaksiyaya girmək
qabiliyyətinin artması, onun fosfor efirinin əmələ gəlməsi ilə
əlaqədardır. Bu proses, heksokinaza fermenti vasitəsilə kataliz
olunur.
qlükoza qlükoza-6-fosfat
Bu reaksiyada fosfor turşusu mənbəyini ATP təşkil edir.
Özünün fosfat qruplarından birini qlükozaya verərək ATP,
ADP-yə çevrilir, qlükozadakı fosfor qrupu isə hidroksil qrupu
ilə 6-cı karbon atomunda efir rabitəsini əmələ gətirir (Robinson
efiri).
2. Qlükoza-6-fosfat və ya Robinson efiri, sonradan frukto-
furonaza-6-fosfata çevrilir.
qlükoza-6-fosfat fruktozo-6-fosfat
3. Heksozanın sonrakı fəallaşması, fruktozo-6-fosfatın,
fruktozo-1,6-difosfata çevrilməsi ilə bağlıdır və proses, Mg
2+
ionlarının iştirakı ilə fosfofruktokinaza fermenti vasitəsilə
kataliz olunur.
fruktozo-6-fosfat fruktozo-1,6-difosfat
4. Əmələ gələn fruktozo-1,6-difosfat aldolaza fermentinin
köməyilə iki fosfotriozaya: fosfodioksiasetona və 3-
fosfoqliserin aldehidinə parçalanır.
fruktozo-1,6-difosfat fosfodioksi-aseton 3-fosfoqliserin
aldehidi
Beləliklə, hər bir qlükoza molekulunun fəallaşması və onun
daha tez reaksiyaya girmək qabiliyyətinə malik olan iki üçkar-
bonlu birləşməyə ayrılması prosesi iki ATP molekulunun ol-
ması ilə həyata keçir.
5. Qlikolitik parçalanmanın sonrakı prosesində yalnız fos-
foqliserin aldehidi iştirak edir. Ona görə ki, hüceyrədə spesifik
fosfotriozoizomeraza fermentinin təsiri altında fosfodioksiase-
ton tamamilə fosfoqliserin aldehidinə çevrilir. Beləliklə də, qlüko-
zanın hüceyrələrdə tamamilə istifadə olunmasına imkan
yaranır.
CH
2
OPO
3
H
2
CH
2
OPO
3
H
2
|
fosfotriozoizomeraza
|
C=O CHOH
| |
CH
2
OH COH
fosfodioksiaseton 3-fosfoqliserin
aldehidi
6. Qlikolizin sonrakı mərhələsi, 3-fosfoqliserin aldehidinin
1,3-difosfoqliserin turşusuna çevrilməsindən ibarətdir. Bu reak-
siya, qlikolitik oksidləşmə-reduksiya reaksiyası adlanır və bir
neçə mərhələdə gedir. Əvvəlcə, 3-fosfoqliserin aldehidi – SH
qrupu vasitəsilə dehidrogenaza fermentinin zülalındakı polipep-
tid zənciri ilə qarşılıqlı əlaqəyə girir.
CH
2
OPO
3
H
2
CH
2
OPO
3
H
2
|
|
2
CHOH +
HS NAD
+
2
CHOH
| dehidrogeneza |
COH C=O
|
NAD·H
S –
dehidrogenaza
3-fosfoqliserin aldehidi asilmerkaptan kom-
pleksi
Asilmerkaptan kompleksi olan difosfopiridinnukleotid artıq
oksidləşmiş deyil, reduksiya olunmuş vəziyyətdədir. Enerji ilə
zəngin olan C~S rabitəsi davamsız olduğundan fosfor tur-
şusunun iştirakı ilə spontan olaraq parçalanır.
CH
2
OPO
3
H
2
CH
2
OPO
3
H
2
| |
CHOH CHOH
| |
2
C=O
+ 2H
3
PO
4
2
| NAD·H
S – dehidrogenaza
asilmerkaptan kompleksi 1,3-difosfoqliserin tur-
şusu
HS NAD·H
+2
dehidrogenaza
7. Qlikoliz prosesində sonrakı mərhələ, difosfoqliserin tur-
şusunun onun monofosfor efirinə çevrilməsindən ibarətdir. Bu
halda birinci karbon atomundakı makroerqik rabitə transfosfori-
laza fermentinin iştirakı ilə ADP-ə verilir və onu ATP-ə çevirir.
CH
2
OPO
3
H
2
CH
2
OPO
3
H
2
|
transfosforilaza
|
2
CHOH + 2 ADP
2 CHOH + 2 ATP
| |
COOH
1,3-difosfoqliserin 3-fosfoqliserin
turşusu turşusu
Bu reaksiyanın böyük əhəmiyyəti vardır, ona görə ki, bu-
rada fosfoqliserin aldehidinin oksidləşməsi nəticəsində ayrılan
enerji, universal formaya – ATP-ə çevrilir. Bununla da,
hüceyrə, əvvəlcədən qlikolizin fəallaşmasına sərf etdiyi enerjini
tamamilə bərpa etmiş olur. K
+
və ya
+
ΝΗ
2
, Mg
2+
və ATP-in işti-
rakı ilə reaksiya tamamilə dönən xarakter daşıyır. Lakin
mühitdə K
+
ionları olmadıqda reaksiya praktiki olaraq getmir.
8. Qlikolizin növbəti mərhələsində fosfoqliserin turşusunun
oksidləşməsi (dehidratlaşması) baş verir ki, bundan da əvvəl,
onun molekulunda fosfor turşusu 3-vəziyyətindən 2-vəziyyətinə
keçir. Reaksiya belə gedir.
Dostları ilə paylaş: |