Namangan davlat universiteti pedagogika va psixologiya kafedrasi umumiy psixologiya

A.H.Seversovning filembriogenez nazariyasi
A.H.Seversov ontogenez bilan filogenez orasidagi munosabatlar nihoyatda murakkab ekanligini ta’kidladi. U Gekkel tomonidan ilgari surilgan palingenez va senogenezlarni farq qilish juda qiyin ekanligini, chunki filogenezda ontogenezning chetga chiqish hollari, embriologik moslashish hamma vaqt senogenez bo‘lavermasligini, ontogenezda ro‘y beradigan ko‘pgina o‘zgarishlar filogenetik ahamiyatga ega ekanligini eslatib, ularni filembriogenez deb nomladi.
Filembriogenez nazariyasini A.H.Seversov birinchi marta 1910 yili asoslab berdi. Keyinchalik esa uni yanada rivojlantirdi. Bu nazariya organlarning filogenetik yangilanishiga olib keladigan o‘zgarishlar qanday yo‘llar bilan va qaysibosqichda amalga oshishini ko‘rsatadi. Mazkur masalani hal etish uchun Seversov evolyusion paleontologiya, embriologiya va qiyosiy anatomiya fanlarida to‘plangan ma’lumotlarga murojaat etdi. Uning ta’kidlashicha, ontogenez (embriogenez)da filogenetik ahamiyatga ega bo‘lgan o‘zgarishlar uch usulda amalga oshadi. Ular anaboliya, deviatsiya, arxallaksis usullaridir.
Anaboliya yunoncha anabole — qo‘shimcha demakdir. Anaboliyada muayyan organning individual rivojlanishi xuddi ajdodlarinikiga o‘xshash amalga oshadi, lekin rivojlanishning oxirgi bosqichida o‘zgarish, ya’ni ajdodida bo‘lmagan yangi xususiyat paydo bo‘ladi, bu o‘zgarish ajdodning rivojlanishiga nisbatan qo‘shimcha ravishda vujudga keladi va organning rivojlanish muddati cho‘ziladi. Seversov umurtqali hayvonlarning embrional rivojlanishini o‘rganib, filembriogenezning anaboliya usuliga ko‘plab misollar keltirdi. Masalan, ot ajdodlarida barmoqlarning o‘zgarishini hozirgi zamondagi otlarning embrional rivojlanishi bilan taqqoslab, olti haftalik ot embrionining oyoqlarida uchtadan barmoq rivojlanishini, uchinchi barmoq bir oz katta, yon barmoqlar esa kichik, ularning har biri uchtadan falangga ega ekanligini, so‘ngra suyaklari qo‘shilib, grifil suyaklarga aylanishini qayd qildi. To‘qimalar gistogenezida, chunonchi, epiteliy to‘qimada ham shunga o‘xshash qonuniyat namoyon bo‘ladi. Odam embriogeneziningma’lum bir bosqichida epiteliy bir qavat, keyinchalik ikki qavat va nihoyat, uch qavat silindrsimon hujayralardan tashkil topadi. Uning ustki qavat hujayralarining yadrosi yo‘qolib, shoxsimon modda singadi. Voyaga etgan lansetnik va suyakli baliqlarda esa bir qavatli epiteliyga aylansa-da, ularga shoxsimon modda singmaydi.
Anaboliyaga dengiz cho‘rtanbalig‘i — sargan (Belone acus)ning individual rivojlanishi yaqqol misol bo‘ladi. Bu baliq jag‘ining tuzilishi bilan o‘ziga yaqinbo‘lgan boshqa baliqlardan farq qiladi. Odatda, uning yuqorigi va pastki jag‘lari uzunasiga cho‘zilgan bo‘lib, uzun tumshuq hosil qiladi. Bu baliqning uzunligi 10mm keladigan embrionida ikkala jag‘ uzunlashmagan, faqat pastki jag‘ bir oz oldinga bo‘rtib chiqqan bo‘ladi. Sarganga qon-qarindosh baliqlarning ko‘pchiligida, chunonchi, aterinkada bunday holat voyaga etgan baliqlarda saqlanadi. Sarganda esa avval pastki jag‘ uzunlashib, 20 mm ga etadigan chavag‘ida u yuqorigi jag‘dan bir necha marta uzun bo‘ladi. Sargan chavag‘ining uzunligi 9 sm ga etgandan so‘ng, yuqorigi jag‘ ham uzaya boshlaydi. Bu holatHemiramphus avlodiga mansub baliqlarning voyaga etgan formalarida bir umr saqlanib qolgan, Sargan balig‘ida esa yuqorigi jag‘ning uzayishi keyinchalik ham davom etadi. Binobarin, aterinka balig‘iganisbatan sargan balig‘ining individual rivojlanishida ikkita qo‘shimcha faza — gemiramfus va aterinka fazasi bo‘ladi (50-rasm).

. Sargan chavaqlarining rivojlanishidagi izchillik:
1 — uzunligi 10 mm li chavag‘i: II — uzunligi 21 mm li chavag‘i; III — uzunligi 91mm li chavag‘i; IV—voyaga etgan sargan: 1 — yuqorigi jag‘; 2 — pastkijag‘.
Xuddi shunga o‘xshash, dengiz shaytoni deb ataluvchi baliqlarda ham ko‘krak suzgich qanotlari individual rivojlanishda ikki marta o‘z holatini o‘zgartiradi. Rivojlanishning birinchi bosqichida ular ko‘krak suzgich qanotining akulasimon baliqlarnikiga o‘xshash gorizontal holati, keyin esa ko‘pchilik suyakli baliqlarga xos bo‘lgan vertikal holati namoyon bo‘ladi. Keyingi rivojlanishda ko‘krak suzgich qanoti yana gorizontal holatga o‘tadi, lekin uning uchi orqaga qayrilgan bo‘ladi.
Anaboliya usuli ontogenezda organlarning hosil bo‘lish davri ajdod organlarnikiga nisbatan uzayishiga olib keladi. Filembriogenezning anaboliya usuli o‘simliklar olamida ham keng tarqalgan. O‘simliklardagi anaboliyaga palmalar bargining rivojlanishini misol qilib ko‘rsatish mumkin. Kuzatishlardan ma’lum bo‘lishicha, palma barglari kurtak holida yaxlit plastinkadan iborat bo‘ladi. Ontogenetik rivojlanishning keyingi davrida barglar bo‘laklarga bo‘linib, patsimon yoki elpig‘ichsimon shaklga kiradi.
Deviatsiya. Ontogenezda organlar rivojlanishining o‘rta bosqichlarida sodir bo‘ladigan o‘zgarishlar deviatsiya deb ataladi (latincha deviatio — o‘rtachadan og‘ish demakdir). Deviatsiya natijasida ontogenezning o‘rta davridan boshlab organlarning embrional rivojlanishi oldingi ajdodlarning mazkur organlari rivojlanishiga nisbatan birmuncha boshqacha yo‘nalishda boradi. Akula va reptiliyalarda tangachalarning rivojlanishi deviatsiyaga misoldir. Har ikkala guruhga mansub hayvonlar-ning embrional rivojlanishida tangachalar ostki epidermisning qalinlashishi va uning ostida biriktiruvchi to‘qima to‘planishi hisobiga ro‘y beradi. Akulasimon baliqlarda epidermis hujayralari va uning ichida to‘plangan biriktiruvchi to‘qima hujayralari tashqariga teshib chiqib, qirrali yoki uchi o‘tkir «bo‘rtma»lar — tangachalar hosil qiladi. Keyincha-lik bo‘rtmalarning ustki qavati suyak (emal) moddasi bilan qoplanadi. Reptiliyalarda esa tangachalarning dastlabki ri-vojlanishi baliqlarning plakoid tangachalari rivojlanishiga o‘xshab ketadi, ya’ni epidermis qavatining zichlashuvi va uning ostida biriktiruvchi to‘qima to‘planishi kuzatiladi. Biroq reptiliyalarda tangachalarning rivojlanishi keyinchalik baliqlar plakoid tangachalarining rivojlanishidan farq qila boshlaydi. Bu farq epidermis qism asta-sekin shox moddasini singdirib tangachaga aylanishidan iborat. Reptiliyalarning ba’zi turlarida shox moddadan iborat tangachalar ostida suyak pilakchalar joylashadi. Ular teri suyaklari tariqasida hosil bo‘ladi
Shunday qilib, deviatsiya usulida ontogenezda filogenez faqat dastlabki bosqichlarda takrorlanadi. Filembriogenezning deviatsiya usuli o‘simliklarda ko‘p uchraydi. Olimlardan A.L.Taxtadjyan ma’lumotlariga ko‘ra, o‘simliklardagi tugunak va piyozchalar etuk novdadan hosil bo‘lmay, balki shu novdaning embrional davri yoki kurtakdan hosil bo‘ladi. Agar kurtakning o‘q qismi o‘ta rivojlanib ketsa, barglar yozilmasa tugunak, aksincha, kurtak, barglar rivojlanib himoya po‘stiga aylansa va kurtakningo‘q qismi rivojlanmasa, piyozcha hosil bo‘ladi. Ontogenezda filogenezning qaytarilishi g‘o‘za o‘simligida ham yorqin namoyon bo‘ladi. Evolyusiya jarayonida yopiq urug‘li o‘simliklarning barg plastinkasi dastlab butun bo‘lgan. Keyinchalik ularning ayrimlarida 3, 5, 7 bo‘lakli barg plastinkali o‘simlik formalari rivojlangan. Shu sababli g‘o‘za o‘simligining asosiy poyasining pastki bo‘g‘imlarida hosil bo‘lgan barg plastinkalaributun bo‘lib, yuqori bo‘g‘imlarida 2, 3, 4, 5, ba’zan 7 bo‘lakli bo‘ladi. Bu dalillarga asoslanib, olimlar Gossypium avlodining nam joylarda tarqalgan daraxtsimon ajdod turlarida barg plastinkasi butun bo‘lgan. Keyinchalik g‘o‘za nam kamroq joylarga tarqalishi tufaylidaraxt yoki buta holidagi shakllarda evolyusiya jarayoni barg plastinkasi bo‘lakli bo‘lgan xillarini keltirib chiqargan, deydilar. G‘o‘zaning keyingi evolyusiya jarayoni ikki yo‘nalishda borgan. Afrika va Osiyoda tarqalgan g‘o‘zalarning barg plastin-kasi kichraygan, lekin uning bo‘laklarga bo‘linishi saqlangan yoki kuchaygan. CHo‘l zonalarda esa evolyusiya jarayoni unchalik katta bo‘lmagan tik yoki yotib o‘suvchi poyali g‘o‘zalarda barg plastinkasi kichrayishiga sabab bo‘lgan, lekin yaxlit (butun) bo‘lgan. G‘o‘zaning ajdod shakllarida barg plastinkasi butun bo‘lganligi Abzalov M.F., Fatxullaeva G.N. tomonidan olib borilgan genetik tadqiqotlarda ham tasdiqlandi. Barg plastinkasining butunligi Jn¹ Jn¹, o, o, genlariga, bo‘laklarga kuchli bo‘linganligi in¹ in¹O_eO_e, unchalik kuchli bo‘lmagan bo‘laklarga bo‘linganligi in¹ in¹o o genlarga bog‘liq ekanligi aniqlandi.
Arxallaksis yunoncha arche — boshlang‘ich, allaxls — almashinish degan ma’noni bildiradi. Morfogenezning dastlabki bosqichida ro‘y beradigan o‘zgarish — arxallaksisda organ tamomila o‘zgarib yangilanadi hamda uning rivojlanishi ajdodlarinikiga nisbatan tamomila boshqacha yo‘nalishda boradi. Shunga ko‘ra, arxallaksisda faqat organning asosi vujudga kelgandagina rekapitulyasiya amalga oshadi. Uning keyingi rivojlanishi esa o‘zgacha yo‘nalishda bo‘ladi. Ilonlardagi umurtqalar, ko‘p baliqlarning suzgich pardalaridagi shu’lalar, tishli kitlardagi tishlar sonining miqdor jihatdan ortishi arxallaksisga misoldir.
Sut emizuvchilar junining rivojlanishini ham arxallaksisga misol qilib ko‘rsatish mumkin. Jun rivojlanishining eng ilk davri tangacha rivojlanishining dastlabki davrlariga o‘xshaydi. Bu epidermis hujayralarining to‘plana borishi bilan ifodalanadi. Lekin keyinchalik bu to‘plangan epidermis hujayralari rivojlanayotgan biriktiruvchi to‘qima so‘rg‘ichlari tazyiqi ostida oldinga bo‘rtib chiqish o‘rniga, chin teriga botib, ichkari kiradi. Binobarin, junning keyingi rivojlanishi o‘ziga xos usulda boradi. Demak, sut emizuvchilar junining ontogenezida plakoid tangacha tuzilishining filogenezi batamom takrorlanmaydi.
Arxallaksis hayvonlarga nisbatan o‘simliklar olamida keng tarqalgan. Arxallaksis yo‘li bilan ikki pallali murtakdan bir pallali murtak rivojlangan, murakkab bargdagi barglar soni yoki androtseydagi changchilar soni ortgan.
Organlarning rivojlanish yo‘nalishini o‘zgartira oladigan filembriogenoz bilan bir qatorda, organizm rivojlanishidagi belgi va organlarning tamoman yo‘qolish hollari ham uchraydi. Seversov bularni salbiy anaboliyalar, arxallaksis-ar va deviatsiyalar deb atagan. U salbiy filembriogenezning ikkixilini farq qilgan. Salbiy filembriogenezning birinchi xilida organ embrionining dastlabki bosqichi qisqaradn, natijada uning tuzilishi soddalashib, voyaga etgan hayvonlarda o‘z funksiyasini yo‘qotadi va rudiment holda saqlanib qoladi. Ikkinchi xilida embrionning asosi normal vujudga keladi, biroq rivojlanishning keyingi bosqichlarida kichrayib, reduksiyaga uchraydi va voyaga etgan organizmlarda butunlay yo‘qolib ketadi.
Organlarning reduksiyalanish jarayoni filogenezdagi ixtisoslashgan evolyusion rivojlanishdir. Uning yo‘nalishini tabiiy tanlanish jarayoni belgiladi. Tabiiy tanlanish yo‘nalishining o‘zgarishi oddiy va murakkab tuzilishdagi organlar keskin o‘zgarishiga sabab bo‘lgan mutatsiyalar to‘planishiga sabab bo‘ladi. Organlar tuzilishining reduksiyalanish yo‘nalishi bilan bog‘liq makroevolyusiya jarayoni mikroevolyusiya jarayonlari orqali amalga oshadi.
Seversovning filembriogenez nazariyasi ontogenez bilan filogenez o‘rtasidagi o‘zaro qarama-qarshilik va bog‘liqlikni qo‘rsatib, uning dialektikasini namoyish etadi. Seversov ta’limoti SHmalgauzen, Matveev va boshqalar tomonidan rivojlantirildi. Ular ontogenez yangilanishnnnng yoki o‘zgarishining asosiy yo‘nalishlari, ularning ekologik-fiziologik asoslari, bu jarayonda funksiyaning roli, tur ichidagi o‘zgarishlar hamda divergensiya sabablarini aniqlashga o‘z e’tiborlarini qaratdilar. Chunonchi, SHmalgauzen forma hosil qilish jarayonida korrelyasiya va koordinatsiyaning ahamiyatini ko‘rsatdi. A.A.Paramonov evolyusion rivojlanish uchun boshlang‘ich material hisoblangan mutatsion va kombinatsion o‘zgarishlar ontogenezning turli bosqichlarida ro‘y berishini, lekin ulardan faqat tanlanish nazoratida bo‘lib, shaklhosil qilish jarayonida qatnashgan o‘zgarishlar filembriogenetik ahamiyatga ega ekanligini ta’kidladi.