Dərsliyin elmi redaktoru: boil e. d., prof. Qasımov N. A, Rəyçilər: boil e. d., prof. Quliyev R. A

Hamar  (aqronulyar)  endoplazmatik  şəbəkə  – 
onun  ribosomlardan  məhrum  olan  hissəsidir.  Lakin 
hamar endoplazmatik şəbəkə ilə dənəvər endoplazmatik 
şəbəkə  arasında  kəskin  sərhəd  qoymaq  mümkün  deyil. 
Belə  ki,  endoplazmatik  şəbəkə  böyüdükcə    onun 
dənəvər  sahələri,  hamar  sahələrə  çevrilə  bilir,  digər 
tərəfdən  bəzən  dənəvər  endoplazmatik  şəbəkənin  
ribosomları  itir  və  o  hamar  endoplazmatik  şəbəkə 
kanallarına çevrilir. 
Hətta    tədqiqatlarla    müəyyən  edilmişdir  ki, 
inkişafın  mərhələlərindən    asılı  olaraq  dənəvər 
endoplazmatik  şəbəkə,  hamar  endoplazmatik  şəbəkəyə 
çevrilə bilir. Bu cəhətdən dənəvər endoplazmatik şəbəkə 
ilkin,  hamar  endoplazmatik  şəbəkə  isə  sonradan 
yaranma  kimi  qəbul  edilməlidir.  Məsələn,  siçanların 
qaraciyərlərində  anadan  olmazdan  əvvəl  dənəvər 
endoplazmatik  şəbəkə  kanalları  olur,  anadan  olandan 

 
135 
sonra  isə  hamar  endoplazmazmatik  şəbəkə  kanalları 
müşahidə  edilir.  Bir  sıra  biokimyəvi,  morfoloji, 
avtoradioqrafiya  tədqiqat  işləri  isbat  edir  ki,  dənəvər 
endoplazmatik  şəbəkə  böyüyür,  həcmi  artır  və  ya 
ribosomlarını  itirir  və  hamar  endoplazmatik  şəbəkəyə 
çevrilir. 
Mənşəcə  eyni,  topoqrafik  cəhətdən  oxşar 
olmalarına    baxmayaraq  funksional  cəhətdən  hamar 
endoplazmatik 
şəbəkə, 
dənəvər 
endoplazmatik 
şəbəkədən fərqlənir. 
Hamar  endoplazmatik  şəbəkəyə  steroid  təbiətli 
maddələrin  sintez  olunduğu  hüceyrələrdə  məsələn, 
böyrəküstü  vəzinin  qabıq  hüceyrələrində,  toxumluğun 
interstisial  hüceyrələrində,  piy  vəziləri  hüceyrələrində 
və s. daha çox rast gəlinir  
Hamar  endoplazmatik  şəbəkə  topoqrafik  cəhətdən 
qlikogen  toplanan  sahə  ilə  də  sıx  əlaqədə  olur  ki,  bu 
cəhət  də  onun  karbohidrat  mübadiləsindəki  rolunu 
göstərir. Qaraciyər hüceyrələrində, əzələ hüceyrələrində  
qlikogen  endoplazmatik  şəbəkənin  hamar  hissəsində 
toplanır. 
Aclıq  çəkmiş  hüceyrələrdə    qlikogen  istifadə 
olunandan  sonra,  eləcə  də  artıq  qlikogen  toplananda 
hüceyrələrin 
hamar 
endoplazmatik 
şəbəkəsinin 
kanallarının  genişlənməsi  bəzi  patoloji  proseslərlə 
əlaqədar  olur.  Belə  ki,  zəhərlənmələr  zamanı,  bəzi 
zəhərli  və  konsorogen  maddələrin  təsiri,  yüksək  dozalı 
hormonol  preparatların  təsiri  zamanı  və  s.  qaraciyər 
hüceyrələri,  onlara  xas  olan  sitoplazmanın  bazofil 
xüsusiyyətini itirirlər .                  
 

 
136 
Bu  onu  göstərir  ki,  bu  maddələrin  təsirindən 
sitoplazmada RNT miqdarı kəskin aşağı düşür. Odur ki, 
sitoplazmada  oksifil zonalar müşahidə edilir. 
Elektron  mikroskopunda  bu  zonalarda  hamar 
endoplazmatik 
şəbəkənin  kanallarının  toplanması 
müşahidə  edilir.  Bu  onunla  əlaqədardır  ki,  həmin 
sahələrdə  zərərli  maddələrin    deqretasiyası  prosesləri, 
metobolik  dezaktivasiya    prosesləri  gedir  ki,  həmin 
proseslər də bir sıra oksidləşdirici fermentlərin  iştirakı 
ilə  həyata  keçir.  Beləliklə,  qaraciyərin  funksiyasına  aid 
olan  orqanizmin    detoksikasiyası    prosesi  hamar 
endoplazmatik şəbəkənin iştirakı ilə gedir. 
Eninəzolaqlı 
əzələdə 
hamar 
endoplazmatik 
şəbəkənin  kanalları  və  vakuolları  (sarkoplazmatik 
retikulum)  hər  bir  miofibrili  əhatə  edir.  Burada  onlar 
xüsusi  funksiya  ifa  edirlər.  ATF-nin  iştirakı  ilə  həmin 
kanallar kalsium  ionlarını toplayır və odur ki, bu da öz 
növbəsində  əzələ hüceyrəsinin açılmasını təmin edir.  
Ali  bitkilərdə  hamar  endoplazmatik  şəbəkə 
terpenlərin,  steroidlərin,  lipidlərin  sintez  olunduğu 
toxuma hüceyrələrində rast gəlinir. Çox vaxt  bitkilərdə 
hamar  endoplazmatik    şəbəkə    kanalları  hüceyrənin 
polisaxarid qılafına  yaxın mövqedə rast gəlinir ki, bu da 
onun karbohidrat  mübadiləsindəki roluna əyani dəlildir. 
Beləliklə,  hamar  endoplazmatik  şəbəkə  triqliseridlərin, 
steroidlərin, qlikogenin, lipidlərin sintezində iştirak edir, 
orqanizmin  detoksikasiyasını,  ion  mübadiləsini  təmin 
edir. 
 
 

 
137 
RİBOSOMLAR 
 
  Ribosom  RNT  molekullarından  və  zülallardan  təşkil 
olunmuş  mürəkkəb  ribonukleo-protein  kompleks  olub 
hüceyrənin zülal sintez edən “zavodudur”.  Ribosom ilk 
dəfə  1955-ci ildə rumun mənşəli Amerikan alimi Corc 
Emil  Palad  tərəfindən  aşkar  olunmuşdur.  Palad  onu 
sitoplazmada olan kiçik hissəciklər kimi təsvir etmiş və 
göstərmişdir  ki,  onlar  endoplazmatik  retikulumun 
membranı  ilə  assosiasiyada  olmağa  daha  çox 
meyillidirlər.  Palad  sonralar  Fransız  alimi  Xristian  de-
Dyuc  və  artıq  1945-ci  ildə  endoplazmatik  retikulumu 
aşkar  olunmasında  iştirak  edən  Belçika  alimi  həkimi 
Albert Klaudla  birlikdə ribosomların zülal sintezindəıki 
rolunun  aşkar  olunmasına  görə  1974-cü  ildə  Nobel 
Mükafatı ilə təltif olundular.  
 
Mürəkkəb  ribonukleoproteidlərdən    ibarət  olan  
ribosomları  1955-  ci  ildə    Xauatson  və  Xem    elektron 
mikroskopu  ilə  xərçəng  hüceyrələrində  müşahidə 
etmişlər.  Ribosomların    diametri  250-300  nm-dir, 
forması  isə  kürə  şəklindədir.  Bağırsaq  çöpcüyü 
bakteriyası  üzərində  aparılan  elektron  mikrokopik 
tədqiqatlar 
nəticəsində 
bu 
mikroorqanizmlərdə 
ribosomların  iki  müxtəlif    ölçülü  submikroskopik 
vahiddən ibarət olduğu sübüt edilmişdir. 
Böyük  submikroskopik  vahid  üçkünclü,  diametri 
150-180 
A
0
,  kiçik  submikroskopik  vahid  isə 
qövsvaridir, diametri 140-160 A
0
-dır. Yastı səthə malik 
olan    böyük    submikroskopik  vahid    kiçik  səthə  malik 

 
138 
olan submikroskopik vahidlə bitişdikdə  aralarında yarıq 
şəkilli boşluq qalır.  
Ribosomlar  iki  subvahiddən  –  böyük  və  kiçik 
subvahidlərdən  ibarətdirlər:  eukariotlarda  bunlar 
sedmentasiya  dərəcəsinə  görə  40S  (S  burada 
sedmentasiya vahidi svedberqdir) kiçik subvahid və 60S 
böyük  subvahiddir,  bütöv  ribosomun  sedmentasiya 
dərəcəsi  isə  80S-dir.  Prokariotlarda  isə  kiçik  subvahid 
30S, böyük subvahid 50 və tam ribosom 70S-dir. 
Eukariot  ribosomun  kiçik  subvahidi  18S  r-RNT-
dən və onunla assosasiyada olan 32 zülaldan və böyük 
subvahid  isə  28S  r-RNT,  5,8S  r-RNT  və  5S  r-RNT 
molekullarından  və  onlara  assosiasiyada  olan  45 
zülaldan təşkil olunmuşdur.Yəni bir eukariot ribosomun 
təşkilindəı 77 müxtəlif zülal molekulu iştirak edir və bir 
eukariot  ribosomun  molekul  çəkisi  ~3.4  million 
daltondur (Da). 
Prokariot  (və  xloroplast)  ribosomun  kiçik 
subvahidi  16S  r-RNT-dən  və  və  onunla  assosiasiyada 
olan 22 zülal molekulundan, böyük subvahid isə 23S r-
RNT, və 5S r-RNT-dən və 34 zülal molekulundan təşkil 
olunublar,  yəni  bir  prokariot  ribosomda  56  müxtəlif 
zülal  molekulu  birləşmiş  olur,  ribosomun  ümumi 
molekul çəkisi təxminən 2-2.2 million Da-dur 
Ribosomlar  hüceyrə  sitoplazmasında  sərbəst  və 
endoplazmatik  şəbəkənin  membranına  birləşmiş  şəkildə 
olur. 
Qranulyar 
 
endoplazmatik 
şəbəkənin  
membranlarında  ribosomlar  tək  qatda,  bəzən  də 
spiralvari  formada  yerləşmişdir.  Endoplazmatik  şəbəkə 
yaxşı  inkişaf  etmiş  yüksək    differensiasiyalı    qaraciyər 
və  mədəaltı  vəzi  hüceyrələrində    ribosomların 
əksəriyyəti  bu  orqanoidin    membranı  ilə  birləşmiş 
şəkildədir.  Amma  qranulyar  endoplazmatik  şəbəkəsi 
zəif  inkişaf  etmiş  insanın  oosit  və    limfosit  

 
139 
hüceyrələrində 
isə 
ribosomların 
 
əksəriyyəti 
sitoplazmada 
sərbəst 
yerləşirlər. 
Sitoplazmada 
ribosomlara  mitoxondrilərdə  və  plastidlərdə  təsadüf 
edilir.  Sitoplazma  ilə  bərabər  eyni zamanda  ribosomlar 
nüvədə də mövcüddur. 
Differensial  ultra  sentrafuqalaşdırma  yolu  ilə 
aparılmış  biokimyəvi  analiz  nəticəsində    ribosomların 
yüksək  quruluşlu  zülallardan  ribosomal  RNT-lərdən 
ibarət olduğu müəyyən edilmişdir. Demək olar ki, bu iki 
komponentin  ribosomda  nisbəti  bərabərdir.  Belə  ki, 
molekul  kütləsi    3000000  Da  olan  bakteriya  
ribosomunda    bu  kütlənin    50%-i    RNT-nin  payına 
düşür.  Ümumiyyətlə  isə  hüceyrədə  olan  RNT-nin    80-
90% -i ribosomda yerləşir (Şəkil 39). 
 

 
140 
 
 
Şəkil 39. Ribosomun quruluş sxemi: 1 – kiçik subvahid; 2 – m 
RNT; 
3 – n RNT; 4 – amin turşusu; 5 – böyük subvahid: 6 - 
endoplazmatik şəbəkənin membranı; 7 – sintez olunan 
komponentin zənciri 
 
Müxtəlif orqanizm hüceyrələrində  qələvi xassəyə 
malik  olan  ribosomal  zülallar  ümumilikdə  demək  olar 
ki, amin turşu tərkibinə görə eynidirlər. 

 
141 
Ribosomların 
tərkibində 
ribonukleaza, 
b-
qalaktozidaza,  turş və  qələvi  fosfataza  və  s. fermentləri 
və maqnezium vardır. 
Ultramikroskopik tədqiqatlar nəticəsində müəyyən 
edilmişdir ki, ribosomlar həm prokariot həm də eukariot 
hüceyrələrində 
mövcuddur. 
Ribosomların 
bütün 
hüceyrələrdə  mövcudluğu,  onun  kimyəvi  təbiəti  və 
xassələri  bu  orqanoidin  böyük  əhəmiyyətə  malik 
olduğunu  sübut  edir.  Qeyd  etdiyimiz    kimi  ribosomlar 
həm  sitoplazmada  sərbəst,  həm  də  endoplazmatik 
şəbəkənin  membranına  birləşmiş  şəkildə  yerləşir. 
İkincilər  funksiya  cəhətcə  daha  aktivdirlər.  Sintez 
prosesində  ribosom  həm  m-RNT-sini,  həm  də  sintez 
olunan  zülali  hüceyrə  fermentləri  –  RNTaza  və 
proteazanın dağıdıcı təsirindən qoruyur. Zülal sintezində 
eyni  zamanda  polisom  zəncirinin  yəni  ribosomların 
əhəmiyyəti  çox  böyükdür,  çünki,  polisom  (zəncirində) 
şəklində ribosomda bir neçə eyni tip zülalın sintezi baş 
verir.  Ribosomların    əsas  funksiyası  zülal  sintez 
etməkdir.  Məlumdur  ki,  sintez  olunacaq  zülalın 
quruluşu  haqqında  məlumat  DNT-də  yerləşir.  Zülalın 
sintezi  isə  sitoplazmada  yerləşən  ribosomlarda  gedir. 
Deməli,  zülalın  ilkin  quruluşu  haqqında  məlumat 
ribosomlara 
çatdırılmalıdır. 
Bu 
funksiyanın 
komplementarlıq  prinsipinə  əsasən  DNT-nin  matirisi 
əsasında  sintez  olunan  m-RNT-si  yerinə  yetirir.  Qeyd 
edilən  proses  isə  transkripsiya  (lat.  «transkripsio»  - 
üzünün  köçürülməsi  deməkdir)  adlanır.  Ümumiyyətlə, 
bütün RNT-lər (RNT, r-RNT) üçün matris rolunu DNT 
oynayır. Transkrpisiyadan sonra isə translyasiya (latınca 
– translyasion – «ötürmə») prosesi başlayır. RNT olan  

 
142 
məlumat  əsasında  ribosom  tərəfindən  polipepdid 
zəncirin  sintez  edilməsinə  translyasiya  deyilir. 
Translyasiyanın getməsi üçün isə bu prosesə qədər amin 
turşularının  aktivləşməsi  reallaşmalıdır.  Bu  mərhələdə 
aminroasıl  n-RNT  sintetaza  fermentlərinin  iştirakı  ilə 
amin  turşularının  fəallaşması  baş  verir.  Bu  zaman 
ferment  eyni  zamana  amin  turşusu  və  ATF-lə  birləşir. 
Əmələ gəlmiş üçlüyə – ferment amin turşusu və ATF-ə 
aktiv amin turşusu demək olar. Çünki, ancaq bu şəkildə 
amin  turşusu  polipeptid  zəncirin  sintezində  iştirak  edə 
bilər.  Amin  turşusunun  aktivləşməsi  prosesi  zülal 
sintezində əsas mərhələlərdən biridir.  
Ona görə ki, sərbəst amin turşusu heç vaxt birbaşa 
polipepdid  zəncirinə  qoşula  bilməz.  Aktivləşmiş  amin 
turşusu  ribosoma    n-  RNT-si  ilə  çatdırılır.  n-RNT-nin 
amin  turşusu  birləşdirən  akseptor  hissəsinin  əks 
tərəfində  spesifik  tripilet  (antikodon)  yerləşir  hansı  ki, 
komplimentarlıq  prinsipinə  əsasən  m-RNT  müvafiq 
tripiletinə  (kodun)  birləşir.  Beləliklə,  bilavasitə 
aminoasilin RNT-sintetaza kompleksi məlumat RNT-də 
kodlaşdırılmış  məlumatı  (oxuya  bilir).  Aminoasil-in  n-
RNT  sintetaza  kompleksi  antikodunun  köməyi  ilə  m-
RNT-nin  kodonuna  birləşir.  Sonra  həmin  ribosoma 
ikinci tripiletə komplementar növbəti kompleks birləşir. 
Deməli,  ribosomun  funksional  mərkəzində  eyni 
zamanda  iki  amin  turşusu  yerləşə  bilər.  Həmin  amin 
turşular da elə yerləşr ki, bir amin turşusunun karboksil 
qrupu  digər  amin  turşusunun  amin  qrupu  ilə  yanaşı 
yerləşir.  Nəticədə  onlar  arasında  pepdid  rabitə  yaranır. 
Amin  turşusundan  azad  olunmuş  birinci  n-RNT-si 
ribosomu  tərk  edir.  Ribosom  bir  tripilet  irəliyə  hərəkət 
edir.  Hər  bir  belə  addıma  (1/5,  1-6  saniyə  vaxt  lazım 

 
143 
gəlir). Bu proses o vaxta qədər davam edir ki, ribosom 
sintezin qurtardığını bildirən 3 tripliletdən (UAA, UAQ, 
UQA)  birinə  rast  gəlir.  Bundan  sonra  zülal  sintezi 
qurtarır.  Beləliklə, 
m-RNT-də 
yerləşən 
triplet 
ardıcıllığın  zülal  zəncirində  amin  turşusu  ardıcıllığını 
müəyyən edir. Bu prosesdə ribosomların rolu m-RN-nin 
məlumatı  əsasında,  n-  RNT-tərəfindən  daşınan  amin 
turşularından polipeptid zəncirini sintez etməkdir. 
Beləliklə, zülal sintezində m- RNT-si və n-RNT-si 
aktiv  iştirak  edirlər,  amma  r-RNT-nin  rolu  isə  amin 
turşularını m-RNT üzərindəki tripletlərə uyğun düzmək 
və  amin  turşuları  arasındakı  peptid  əlaqələrini 
yaratmaqdır  (kataliz  etməkdir),  bu  da  onu  göstərir  ki, 
ribosomlar,  daha  doğrusu  ribosomun  böyük  sub  vahidi 
və ya  onun 28S RNT-si fermentativ aktivliyə malikdir . 
Demək olar ki, r-RNT bilavasitə zülal sintezində iştirak 
etmir.  r-RNT  ribosom    zülalları  ilə  kompleks  
birləşmələr  şəklində    bu  orqanoidin  stromasını  əmələ 
gətirir.  Nüvədə  olan  ribosomlar  isə  nüvə  zülallarının 
sintezində  iştirak  edir.  Eyni  zamanda  mitoxondri  və 
plastidlərdəki  ribosomlarda  bu  orqanoidlərdə  müəyyən 
spesifik zülalların sintezində iştirak edirlər. 
Sitoplazmada  yerləşən  sərbəst  ribosomlar  isə 
hüceyrədə  bir  sıra  proseslərdə  xüsusi  rol  oynayan  
spesifik  zülalların  sintezində  iştirak  edir.  Bunlara  bəzi 
orqanoidlərn,  mikrofilamentlərin  və  mikroborucuqların 
zülalları aiddir. Ribosomlar zülal sintezi kimi mürəkkəb 
bir prosesdə qruplarla iştirak edirlər. Əsasən bu qruplara 
5-70  ribosom  daxil  olur  və  poliribosom  adlanır. 
Poliribosomlarda  ayrı-ayrı ribosomlar arasındakı əlaqə 
diametri 15 A
0
 olan sap şəkilli m-RNT tərəfindən həyata 
keçir. 

 
144 
Ribosomların  kiçik  və  böyük  submikroskopik 
vahidləri nüvəcikdə formalaşır və nüvədən sitoplazmaya 
daxil olur. 
 
 
HOLCİ KOMPLEKSİ 
 
Holci  kompleksi  ilk  dəfə  1898-  ci  ildə    İtalyan 
alimi  Kamilla  Holci  tərəfindən  heyvanların  sinir 
hüceyrələrində  aşkar  edilmişdir.  Uzun  müddət  bu 
orqanoidin  ancaq  heyvanlara  aid  olması  fikirləri  hökm 
sürürdü.  Lakin  elektron  mikroskopu  kəşf  olunandan 
sonra    məlum  oldu  ki,  Holci  kompleksi  bitki 
hüceyrələrində də vardır. 
İşıq mikroskopunda Holci kompleksi mürəkkəb tor 
şəklində    hüceyrənin  sitoplazmasında,  nüvə  ətrafında, 
nüvənin altında bəzən nüvənin üstündə müşahidə edilir. 
Bitkilərin  və  ibtidailərin  hüceyrələrində  Holci 
kompleksi  oraqvari  və  ya  çubuqvari  formalı  ayrı-ayrı 
cisimciklərdən  ibarətdir.  Formasının  müxtəlifliyinə 
baxmayaraq    bu  orqanoidin  elektron  mikroskopik 
quruluşu 
bitki 
və 
heyvan 
orqanizmlərinin 
hüceyrələrində eynidir. 
Elektron  mikroskopunda  Holci  kompleksinin 
membran  strukturundan  ibarət  olması    aydın  görünür. 
Həmin  membranlar  kiçik  sahələrdə  toplanaraq 
diktiosomları  əmələ  gətirirlər.  Diktiosomları  20-25  nm 
məsafədə  topalar  şəklində  yastı  membranlardan  əmələ 
gəlmiş  torbalar  və  ya  çənlər  təşkil  edir  ki,  onların  da 

 
145 
arasında  nazik  hialoplazma  yerləşir.  Mərkəzə  doğru 
membranlar  bir-birinə  yaxın,  kənara  doğru  isə  bir-
birindən 
nisbətən 
aralı 
yerləşirlər. 
Diktiosom  
sahələrində proksimal və distal uclar ayırd edilir. Sekret 
sintez edən hüceyrələrdə Holci kompleksinin proksimal 
hissəsi  sitoplazma  və  nüvəyə,  distal  hissəsi  isə 
hüceyrənin  kənarına  doğru  yönəlmiş  olur.  Proksimal 
sahə  kiçik,  distal  sahə  isə  iri  çənlər  və  vakuollardan 
təşkil  olunmuşdur.  Proksimal  və  distal  sahələr 
membranların  qalınlığına  görə  də  fərqlənir.  Proksimal 
sahədə  membranların qalınlığı 6-7 nm, distal sahədə isə 
10  nm-a  bərabərdir.  Hüceyrədə  ayrı-  ayrı  diktisomlar 
vakuollar  və  çənlər  sistemi  ilə  bir-birinə  birləşərək 
Holci aparatının üç ölçülü retukulyar kompleksini əmələ 
gətirir. 
Holci 
kompleksinin 
membran 
elementləri 
endoplazmatik  şəbəkədə  sintez  olunan  məhsulların 
seqreqasiyasında  və  toplanmasında,  onların  kimyəvi 
jəhətjə  dəyişilməsində,  yetişməsində  iştirak  edir. 
Həmçinin  Holci  kompleksində  polisaxaridlər  sintez 
olunub,  zülallarla  birləşərək  mukoproteidlər  əmələ 
gətirir.  Ən  əsası  isə  Holci  kompleksinin  elementlərinin 
iştirakı  ilə  hüceyrədə  hazırlanan  sekretlər  hüceyrədən 
çıxarılır.  Bütün  bunlardan  başqa  o,  hüceyrədə 
lizosomların yaranmasını təmin edir (şəkil 40). 
 
 
 
 
 

 
146 
İnkişaf etməkdə olan 
говужуг 
Yastılaşmış систерналарын 
зарлары 
Qovuqcuqla
rар  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Şəkil 40. Holci  kompleksi 
Holci kompleksinin seqreqrasiya rolunu öyrənmək 
üçün  heyvanlara  tritumla  nişanlanmış  amin  turşuları 
(H
3
–leysin)  daxil  edirlər  və  elektron  mikroskopik  
avtoradioqrafiya 
vasitəsilə 
müşahidə 
apararaq 
nişanlanmış  atomların  lokalizasiyasını  izləyirlər. 
Mədəaltı  vəzinin  hüceyrələrindən  əsasən  zülal  ixrac 
edildiyindən  radioaktiv  amin  turşularının  hüceyrənin 
müxtəlif sahələrində toplanmasını izləməyə imkan verir. 
Məlum  olur  ki,    3-5  dəqiqədən  sonra    nişanlanmış 

 
147 
atomlar  hüceyrənin  bazal  hissəsində  endoplazmatik 
şəbəkə  ilə  zəngin  olan  sahədə  toplanır.  Nişanlanmış 
atomun zülal molekuluna birləşməsindən məlum olur ki, 
həmin sintez eqrostoplazmadakı ribosomlarda gedir. Bir 
qədər  sonra  (20-40  dəqiqə)  nişanlanmış  atom  Holci 
kompleksinin  vakuollarında  müşahidə  olunur.  Deməli 
eqrostoplazmada  sintez olunan zülal Holci kompleksinə 
daşınır.  60  dəqiqə  sonra  nişanlanmış  atom  ziqomen 
dənələri  sahəsində  müşahidə  olunur.  Bütün  bunlardan 
sonra isə mədəaltı vəzinin asinus boşluğunda  müşahidə 
etmişlər.  Eləcədə  zülalların  sintezi  və  hüceyrədən 
çıxarılma  proseslərini  süd  vəzi  hüceyrələri,  bağırsağın 
qədəhvari 
hüceyrələri, 
qalxanabənzər 
vəzi 
hüceyrələrində  öyrənmişlər.  Məlum  olmuşdur  ki, 
ribosomlarda  sintez  olunan  zülallar  (hüceyrədən 
çıxarılan  zülallar)  endoplazmatik  şəbəkə  çənlərinə 
toplanır oradan Holci kompleksi membranlarına daşınır. 
Burada  Holci  kompleksinin  çənlərində  toplanır,  sonra 
onlar hüceyrənin kənarına doğru hərəkət edir, plazmatik 
membranla birləşərək hüceyrədən kənar edilir. 
Vəzilərin  sintez  etdiyi  zülalların  hüceyrədən 
çıxarılması  ekstruziya  adlanır.  Morfoloji  cəhətdən 
ekstruziya  pinositoz  hadisəsinə  oxşayır.  Lakin 
pinositozun  əksidir.  Pinositoz  zamanı  duru  maddələr 
membranın  içəri  çökməsi  nəticəsində  hüceyrəyə  daxil 
olursa,  ekstruziya  zamanı  isə  hüceyrədən  kənar  edilir. 
Bu hadisəyə ekzositoz da deyilir. 

 
148 
Holci kompleksi sekretlərin toplanması, daşınması, 
hüceyrədən  kənar  edilməsi  funksiyası  ilə  yanaşı  
həmçinin  bir  sıra  metobalik  proseslərdə də  iştirak  edir. 
Bir  çox  zülalların  Holci  kompleksində  posttranslyasiya 
modifikasiya  prosesi  baş  verir,  onların  bəzi  amin 
turşuları 
fosforlaşır, 
asetinləşir, 
qlükozidləşir, 
farnezilləşir
, 
geranil  beranilləşir  və  sair.  Bundan  əlavə 
Holci  kompleksi  zülalların  sortinqində  onların  son 
ünvana  yola  salınmasında  əhəmiyyətli  rol  oynayır, 
əsasəndə bütün mümbran zülalları Holci kompleksindən 
keçərək son ünvana çatır.
 
Qlükozilləşmə  zamanı  bir  sıra  ayrı-ayrı  amin 
turşuları  şəkərlərlə  amin  turşularından  asparagin  amin 
turşusu  (bir  qayda  olaraq  polipeptid  zəncirin  N-sonluq 
rayonunda)   qlükoza ilə   birləşir. Qlikozilləşmə  zamanı 
zülal  eyni  zamanda  bir  neçə
 
asparagin  qalığından 
qlikozilləşə  bilir  və  bu  zaman  çoxsaylı  qlikoza 
molekulları  bir  birinin  ardınca  düzülərək  polimer 
yaradır, bu zaman zülalın molekul kütləsi qlikozilləşmə 
hesabına onun xalis kütləsinə nisbətən iki dəfə arta bilir 
(məsələn,  β-adrenorgik  reseptorda  olduğu  kimi). 
Sekretor  məhsulların  tərkibinə  daxil  olan  mürəkkəb 
zülallar,  qlükoproteidlər  və  mukoprotidlər  (mutsinlər) 
müxtəlif təbiətli şəkər və polisaxaridlərlə əlaqədardırlar. 
Zülalların  bu  cür  şəkər  və  polisaxaridlərlə  birləşməsi 
Holci 
kompleksinin 
çənlərində 
gedir. 
Holci 
kompleksinin  bu  funksiyası    qlükoza  və  qalaktoza 
nişanlanmış  atomlarının  qədəhvari    bağırsaq  epitelsi 

 
149 
hüceyrələrinə  daxil  etməklə  öyrənmişlər.  Bu  zaman 
nişanlanmış  atomlar  Holci  kompleksi  sahəsində 
toplanmış  sonra  isə  sekretor  vakuollara  keçmişdir. 
Deməli polisaxaridlər Holci kompleksi çənləri vasitəsilə 
hüceyrədən  kənar  edilir.  Bitki  hüceyrələrini  Holci 
kompleksində  hüceyrə  qlafı  tərkibinə  daxil  olan 
polisaxaridlər  (hemiselliloza,  pektin)  sintez  olunur. 
Bundan  başqa  bitki  hüceyrələrinin  diktosomları  mutsin 
və seliklərin  hüceyrədən kənar edilməsində iştirak edir 
ki,  onların  da  tərkibində    polisaxaridlər  vardır.  Holci 
kompleksinin  vakuolları  ilə  resintez  olmuş  lipidlər  və 
əmələ  gəlmiş  lipoproteidlər  hüceyrədən  kənara  daşınır. 
İbtidai  bitkilərdə  Holci  kompleksinin  vakuolları 
genişlənərək  plazmatik  membrana  birləşir  və  ekzositoz 
vasitəsilə maddələr hüceyrədən çıxarılır. 
Bütün  deyilənlərdən  başqa  Holci  kompleksi 
lizosomların  yaranmasında  iştirak  edir.  Bir  sıra  alimlər 
Holci  kompleksinin  hüceyrə  membranın  yaranmasında 
iştirak  etməsini  göstərirlər.  Hüceyrə  bölünəndən  sonra  
Holci  kompleksinin  membran  strukturu  endoplazmatik 
şəbəkənin  kanalları  ilə  birləşərək  iki  qız  hüceyrəsi 
arasında  arakəsmə  əmələ  gəlməsinə  səbəb  оlur  ki,  bu 
cürə birləşməyə plazmodesmata deyilir. Plazmodesmata 
hüceyrələr arasında simplastik daşınmanı həyata keçirir.  
Bəzi  alimlər  Holci  kompleksinin  nüvə  ilə  əlaqəsi 
olmasını göstərilər. Belə ki, xlomidomonoda yosununda 
xromosomların  ploidliyi artdıqca  Holci kompleksi  də 

 
150 
böyüyür. Nüvəsi çıxarılmış amyöbada  Holci kompleksi 
kiçilir və s. 
Sintez  olunmuş  maddələrin  hüceyrədən  kənar 
edilməsi  bütün  hüceyrələr  üçün  xas  olan  əlamət  deyil. 
Məsələn,  əzələ  hüceyrələri,  örtük  epitelisi  hüceyrələri 
dənəvər  leykositlər  və  s.  Bununla  yanaşı  belə 
hüceyrələrdə  də  yaxşı  inkişaf  etmiş  Holci  kompleksi 
olur. Bu isə onunla izah olunur ki, Holci kompleksi hər 
bir hüceyrədə həm də lizosomların yaranmasında iştirak 
edir. 
Beləliklə,  Holci  kompleksinin  funksiyalarını 
ümumiləşdirmiş şəkildə aşağıdakı kimi göstərmək olar: 
1.
 
Zülal  biosintezi  məhsullarının  kondensasiyası, 
yığılması və qablaşdırılması. 
2.
 
Polisaxaridlərin  sintezi    və  sadə  zülalların 
qlikoproteinlərə çevrilməsi. 
3.
 
Lipoproteidlərin əmələ gəlməsi. 
4.
 
Sekresiya  törəmələrinin  yaranması  və  onların 
hüceyrədən  xaric edilməsi. 
5.
 
İlkin lizosomların yaranması.  
6.
 
Hüceyrə  membranının  yaranmasında  iştirak 
edir. 
7.
 
Spermotozoidin 
ön 
hissəsində 
yerləşən, 
mayalanma  zamanı,  yumurta  hüceyrələrinin 
qılafının  dağılmasında  vacib  olan  fermentləri 
daşıyan  strukturların,  yəni  akzosomların  əmələ 
gəlməsini təmin edir.