Сентябрь – Октябрь Published since 1829 Volume 120, part 5 2015



Yüklə 8,31 Mb.
Pdf görüntüsü
səhifə9/16
tarix11.08.2017
ölçüsü8,31 Mb.
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   16

Обсуждение и заключение

Из  проведенного  анализа  следует,  что  спектр 

жизненных  форм  зонтичных,  встречающихся  на 

территории Средней России, невелик. Суммарно с 

учетом наиболее значимых признаков (длительно-

сти жизни и характера подземных органов, преиму-

щественно подземных побегов) выделено 14 типов 

биоморф.  В  целом,  многие  представители  этого 

семейства образуют весьма целостную по структу-

ре вегетативной сферы группу растений с хорошо 

приспособленным к экологическим условиям уме-

ренного  климата  габитусом  (короткокорневищную 

стержнекорневую  и  стержне-придаточнокорневую 

биоморфы представляют 47 видов из 59). 

У  большинства  зонтичных  сохраняется  до-

статочно  примитивный  тип  подземной  сферы, 

в  которой  основную  роль  на  протяжении  всей 

жизни  растения  играет  главный  корень.  Полу-

ченные  данные  о  разнообразии  подземных  ор-

ганов зонтичных позволяют предположить воз-

можные направления трансформации этого типа 

в  более  специализированные.  Здесь  можно  ви-

деть обычный для многих биоморф эволюцион-

ный путь: с одной стороны, переход от стержне-

корневых через кистекорневые к корневищным, 

а с другой – метаморфизацию подземных орга-

нов в сторону усиления запасающих функций с 

образованием клубневых форм. Перечисленные 

трансформации,  по-видимому,  тесно  сопряже-

ны с экологическими и историческими условия-

ми развития таксонов.

Для  преимущественного  большинства  из-

ученных  видов  зонтичных  характерна  един-

ственная  модель  побегообразования – симпо-

диальная  полурозеточная,  надземные  побеги  в 

малом жизненном цикле имеют фазу, в которой 

они  представлены  розеточной  структурой.  Не 


50

БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

Осно

вные

 био

м

орфо

логиче

ские

 типы

 з

онтичных

Кра


тно

сть


 пло

доношения

,                                                     

длительно

сть

 жизни


 

Ст

ру



кту

ра

 по



дземной

                                                                             

сферы

 и

 органов



                                        

ве

ге



та

тивног


о 

раз


мно

ж

ения



По

лик


арпики

М

онок



арпики

Мног


олетники

Вег


ет

ативные


 

м

ало



летники

Мног


олетники

Дв

улетники



О

дно


летники

 

(*



озимые

)

1



23

4

5



6

С

тержнек



орневые

Bupleurum 

rotundifolium 

(ср


)

Coriandrum

 

sativum 

)



Tu

rgenia latifolia

 

(ср



)

К

оро



тк

ок

орне



-

вищные


С

тержнек


орневые

Eryngium campestr

e (

ст

)



*Aethusa cynapium 

(ср


)

E. planum

 (

ст



)

Caucalis platycarpos

 (

ср



)

Falcaria vulgaris 

(ст


)

Chaer

ophyllum temulum 

)



Heracleum sibiricum 

, лг



) *T

orilis 

japonica 

)



Н

. sosnowskyi 

(лг


)

Angelica ar

changelica 

(лг


)

Kadenia dubia 

) A. 



sylvestris 

)



Seseli annuum 

(ст


)

Anthryscus sylvestris 

, лг



)

Pimpinella saxifraga 

(лг


)

Bupleurum multinerve 

(ст


)

Xanthoselinum alsaticum 

(ст


)

Carum carvi 

(лг


)

*Conium maculatum

 (

ср



)

Daucus car

ota 

(лг


)

Falcaria vulgaris 

(ст


)

Foeniculum vulgar

e (

к)

Heracleum sibiricum 

, лг


)

Н

. sosnowskyi 

(лг


)

БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

51

1



23

4

5



6

К

оро



тк

ок

орне



-

вищные


Laserpitium prutenicum 

)



L. hispidum 

)



Kadenia dubia 

)



Ostericum palustr

(лг


)

Pastinaca sativa 

(лг


)

Petr

oselinum crispum 

)



Pimpinella saxifraga 

(лг


)

Macr

oselinum latifolium 

(ст


)

Seseli annuum 

(ст


)

S. libanotis 

(лг


)

Xanthoselinum alsaticum 

(ст


)

К

оро



тк

ок

орне



-

вищные


С

тержне


-прида

то

чно



орневые


Bupleurum falcatum 

(ст


)

Oenanthe aquatica 

(пр


)

Oenanthe aquatica

 (

пр



)

B. multinerve 

(ст


)

Cenolophium denudatum 

(лг


)

Cervaria rivinii 

)



Laser trilobum 

)



Laserpitium latifolium 

)



Levisticum of

fi cinale 

)



Or

eoselinum nigrum 

)



Peucedanum ruthenicum 

(ст


)

Pimpinella tragium 

(ст


)

Selinum carvifolia 

, лг



)

Про

до

лж

ение

 т

аб

лицы

52

БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

1

23



4

5

6



К

оро


тк

ок

орне



-

вищные


С

тержне


-прида

то

чно



орневые


Seseli tortuosum 

(ст


)

Silaum silaus 

(ст


)

Thyselium palustr

)



Прида

то

чнок



орневые

Bupleurum aur

eum 

)



Cicuta vir

osa 

(пр


)

Chaer



ophyllum 

ar

omaticum

л

Oenanthe aquatica 

(пр



)



Oenanthe aquatica 

(пр


)

C. aur



eum 

)



C. hirsutum 

)



Cicuta vir

osa 

(пр


)

Conioselinum tataricum 

,лг


)

Sanicula eur

opaea 

)



Длиннок

орневищные



Aegopodium podagraria 

)



С

то

лонообраз



ующие

Berula er

ecta 

(пр


)

Oenanthe aquatica 

(пр



)



Гипок

олильноклу

бневые

Chaer

ophyllum bulbosum 

(лг


)

C. pr

escottii 

(лг


)

Прида


то

чнок


орнеклу

бневые


Sium sisar

oideum 

(лг


)

С

тержнек



орнеклу

бневые


Trinia multicaulis 

(ст


)

По

чк



ок

орневые


(Замещающие

)

Sium latifolium 

(пр



)



S. sisar

oideum 

(лг


)

К

орнео



тпрыск

овы


e

Kadenia dubia 

)



Falcaria vulgaris 

(ст


)

Kadenia dubia 

)



Sium latifolium 

(пр


)

О



 б

 о

 з



 н

 а

 ч



 е

 н

 и



 я

: к


 – 

ку

ль



турно

е 

растение



, л

 – 


ле

сно


е 

и 

опуше



чно

е 

растение



, лг

 – 


луг

ов

ое



 растение

, пр


 – 


прибрежно

одно



е 

растение


, ст

 – 


степно

е 

растение



, ср

 – 


сорняк

.

Ок



ончание

 т

аб

лицы

БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

53

удивительно,  что  именно  эта  модель  является 



наиболее  распространенной.  В  условиях  уме-

ренного  климата  с  продолжительным  зимним 

периодом размещение листьев в виде приземной 

розетки  имеет  положительное  биологическое 

значение,  оно  не  только  обеспечивает  благопо-

лучную перезимовку, но и способствует лучше-

му использованию тепла воздуха и почвы (Тю-

рина, 1978). Считается, что способность расте-

ний  располагать  свои  жизненно  важные  части 

ближе к почве или под ее укрытием (геофилия) 

выработалась и наследственно закрепилась как 

биологическая  особенность  видов  в  суровых 

условиях,  и  в  конце  концов  явилась  определя-

ющим  структурно-биологическим  признаком  в 

эволюции  покрытосеменных  растений  в  целом 

(Тюрина, 1978).

Анализ  распределения  жизненных  форм  в 

связи  с  местообитаниями  видов  позволяет  при 

сопоставлении  полученных  результатов  с  тем, 

что  обычно  наблюдается  у  других  цветковых 

растений,  сделать  ряд  заключений.  Известно, 

что  в  эволюции  многих  травянистых  много-

летников  обычно  проявляются  две  противопо-

ложные экологические тенденции (Серебряков, 

1962): 

1)  усиление  вегетативного  размножения  с  об-



разованием  различных  специализированных  ор-

ганов такого размножения при сокращении жизни 

побегов материнского растения (образование веге-

тативных малолетников по Высоцкому, 1915, Лю-

барскому, 1967); 

2)  ослабление  вегетативного  размножения  и 

возобновления  после  плодоношения  с  образова-

Рис. 2. Схемы  жизненных  форм  зонтичных:  1 – короткокорневищные  придаточно-

стержнекорневые  поликарпики,  2 – короткокорневищные  стержнекорневые 

поликарпики  (монокарпики),  3 – короткокорневищные  придаточнокорневые 

поликарпики,  4 – длиннокорневищные  поликарпики,  5 – столонообразующие 

вегетативные  малолетники,  6  –  корнеотпрысковые  вегетативные  малолетники, 



7 – придаточнокорнеклубневые  замещающие  вегетативные  малолетники,  8  – 

стержнекорневые однолетники, 9 – придаточно-стержнекорневые однолетники, 10 – 

гипокотильноклубневые дву-многолетние монокарпики, 11 – стержнекорнеклубневые 

дву-многолетние монокарпики



54

БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

нием  олигокарпиков  и  монокарпиков,  вплоть  до 

однолетников. Обе тенденции экологически связа-

ны с ухудшением условий произрастания, но вто-

рая из них, несомненно, коррелирует с усилением 

аридности климата. 

Обе тенденции можно наблюдать и у зонтич-

ных, хотя выражены они незначительно. Вторая 

тенденция  в  ее  крайних  проявлениях  (образо-

вание  константных  однолетников)  почти  вовсе 

не  наблюдается  среди  среднерусских  зонтич-

ных, живущих в условиях умеренного климата; 

на  территории  Средней  России  однолетниками 

являются в основном заносные зонтичные сре-

диземноморского происхождения. Промежуточ-

ный  этап – образование  монокарпиков – очень 

широко  распространен  среди  зонтичных,  пере-

ход  от  поликарпиков  к  монокарпикам  вообще 

типичен  для  этого  семейства.  Вероятно,  изна-

чально переход к монокарпичности совершался 

в условиях, наиболее благоприятствующих фор-

мированию  генеративных  органов  (в  сухих  и 

относительно жарких областях или в открытых 

ценозах), при этом обильное плодоношение по-

давляло жизнедеятельность почек, остающихся 

вегетативными (Зозулин, 1959). Действительно, 

среди луговых и степных видов зонтичных мо-

нокарпиков больше, чем среди лесных. Однако 

в  условиях  сезонного  относительно  влажного 

климата  северных  областей  Средней  России  с 

преобладанием  лесных  и  пойменно-луговых 

формаций в некоторых таксонах, на наш взгляд, 

возможен и обратный переход от монокарпиков 

к поликарпикам, так что этот процесс у зонтич-

ных  не  является  однонаправленным.  Под  по-

логом леса, в густом травостое условия лимита 

эффективного  света  более  благоприятствуют 

растениям с жизненным циклом, в котором есть 

инвестиции в вегетативную биомассу, чем рас-

тениям,  у  которых  отмечается  взрывной  моно-

карпизм (Thomas, Thomas, Ougham, 2000). 

Первая тенденция, т.е. усиление вегетативного 

разрастания и размножения, которая гораздо чаще 

бывает  связана  с  холодным  климатом  и  избыточ-

ным увлажнением, с созданием условий типа оли-

готрофных болот и тундр, отчетливо наблюдается 

в семействе зонтичных у растений влажных био-

топов, в частности, у вегетативных малолетников, 

которые наиболее многочисленны среди прибреж-

но-водных  видов.  При  обитании  на  подвижном 

субстрате  вегетативно-подвижными  становятся 

Cenolophium denudatum и Silaum silaus, у которых 

в  данных  условиях  развиваются  вынужденно  уд-

линенные  ветви  корневищ.  Стабильно  вегетатив-

но  подвижных  растений,  явных  полицентриков, 

очень мало (всего 9 явнополицентрических видов 

по  сравнению  с 50 моноцентрическими).  У  зон-

тичных  основной  стратегией  самоподдержания 

популяций,  а  также  расселения  в  новые  биотопы 

является  семенное  размножение.  Вероятно,  для 

зонтичных принципиальным является накопление 

разнообразных рекомбинаций, создающих генети-

ческое  разнообразие  популяций  и  повышающих 

приспособленность  особей,  а  также  дискретное 

распространение  диаспор  (это  возможно  при  ус-

ловии, что селективной единицей является мери-

стема зародыша семени). 

В  результате  проведенного  анализа  выявлена 

значительная лабильность жизненных форм, спо-

собствующая успешному существованию зонтич-

ных (иногда в качестве доминантов или содоми-

нантов)  в  разных  типах  сообществ,  конкуренто-

способности  и  эффективному  распространению. 

У  зонтичных  можно  наблюдать  все  переходы  от 

многолетних поликарпиков к типичным однолет-

никам, а также повторные возвраты к многолетно-

сти, причем не только на примере разных видов, 

но иногда и на примере одного вида. Аналогич-

ное непостоянство отмечается у многих растений 

в  строении  подземных  органов.  Имеется  некий 

биоморфологический континуум, т.е. жизненные 

формы большинства изученных видов лабильны. 

Один и тот же вид в разных частях своего ареа-

ла или в разных экологических условиях нередко 

принимает различные жизненные формы, иногда 

значительно отличающиеся друг от друга. Таким 

образом,  в  общей  классификации  особи  одного 

вида  могут  попадать  в  разные  категории  био-

морф.  Это  хорошо  видно  из  таблицы,  в  которой 

один  и  тот  же  вид  отмечен  сразу  в  нескольких 

графах. Наибольшее адаптивное значение для це-

нопопуляций зонтичных имеет временная, дина-

мическая и морфологическая поливариантность. 

В  принципе  вариабельность  длительно-

сти  жизни  у  зонтичных  не  является  чем-либо 

уникальным,  она  отмечена  для  большого  чис-

ла  видов  из  разных  семейств  (Работнов,1946; 

Krumbiegel, 1999). В ряде работ по поиску исход-

ной жизненной формы в различных семействах 

цветковых  растений  с  помощью  молекулярных 

методов  показана  возможность  многократных 

переходов  от  однолетности  к  многолетности  и 

обратно.  Сходные  данные  по  преобразованию 

однолетников  в  многолетники  дают  и  экспери-

менты  по  скрещиванию  разных  по  длительно-

сти  жизни  близкородственных  видов.  Эти  ре-

зультаты  подтверждают  то,  что  однолетность 

и  многолетность – циклические  состояния,  по-

вторяющиеся снова и снова в эволюции разных 



БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

55

таксонов и что под направленным отбором склон-



ность к генерации того или иного фенотипа может 

быть  реализована  без  помощи  масштабных  гене-

тических  инноваций (Thomas, Thomas, Ougham, 

2000). 


Обнаруженная в семействе зонтичных относи-

тельная  легкость  переходов  от  многолетних  по-

ликарпиков  к  монокарпикам  и  далее  однолетни-

кам, а также легкость всех возможных возвратов 

определяется,  с  нашей  точки  зрения,  в  первую 

очередь наличием резерва возобновления в виде 

пазушных почек и быстрой регенерацией, иногда 

не  традиционной,  при  действии  неблагоприят-

ных условий. При любых повреждениях (вытап-

тывание  и  поедание  травоядными,  скашивание 

побегов) растения могут возобновляться с помо-

щью почек, которые просыпаются или новообра-

зуются и дают побеги замещения (Нухимовский, 

1997). Это подтверждается множеством наблюде-

ний за разными видами: Seseli libanotis (Былова, 

Тихомиров, 1978), представители родов Eryngium 

(Василевская,  Бирюлева, 1973), Angelica  (Пиме-

нов, 1968) и др.

Высокая  регенерационная  способность  и  воз-

можность  превращения  клеток  в  меристемати-

ческие  очаги  обеспечивает  не  только  активное 

почкозаложение, но и высокую корнеродную спо-

собность,  определяющую  многие  формы  полива-

риантности.

Различия в темпах большого жизненного цикла 

у особей внутри одного и того же вида связаны как 

с  экологическими  условиями  местообитаний,  так 

и с внутренними причинами и во многом обуслов-

лены неоднородностью репродуктивных зачатков, 

в  первую  очередь,  семян  (Ермакова, 2003; и  др.). 

Структурный  полиморфизм  связан  со  свойством 

метамерности,  присущим  всем  растениям.  Видо-

изменяя, удлиняя и надстраивая отдельные блоки 

тела, растения адаптируются к конкретным усло-

виям среды. 

СПИСОК  ЛИТЕРАТУРЫ

Биоморфология растений: иллюстрированный словарь 

/  П.Ю.  Жмылёв,  Ю.Е.  Алексеев,  Е.А.  Карпухина, 

С.А. Баландин. Учеб. пособие. М., 2005. 256 с.

Былова  А.М.,  Тихомиров  В.Н.  Жабрица  порезниковая / 

Биологическая флора Московской области. Вып. 4. М., 

1978. C. 152–166.

Василевская  В.К.,  Бирюлева  Э.Г.  Морфологическое  и 

анатомическое  строение  контрактильных  корней 

некоторых растений семейства зонтичных // Проблемы 

биогеоценологии,  геоботаники  и  ботанической 

географии. Л., 1973. С. 57–64.

Волкова  Л.B.  Особенности  биологии  зонтичных  в 

субнеморальных  лесах  юга  Заподной  Сибири // Бот. 

журн. 2000. Т. 85. № 12. С. 1–11.

Высоцкий  Г.Н.  Ергеня.  Культурно-фитологический 

очерк // Тр. Бюро по прикладной ботанике. 1915. Т. 8. 

№ 10–11. С. 1113–1443.

Голубев  В.Н.  Основы  биоморфологии  травянистых 

растений центральной лесостепи. Воронеж, 1962. 511 с.



Голубев  В.Н.  Эколого-биологические  особенности 

травянистых  растений  и  растительных  сообществ 

лесостепи. М., 1965. 287 с.

Голубев  В.Н.  Принцип  построения  и  содержание 

линейной  системы  жизненных  форм  покрыто-

семенных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. 

Т. 77. Вып. 6. С. 72–80.



Ермакова И.М. Тмин обыкновенный / Биологическая 

флора  Московской  области.  Вып. 15. М.,  2003.    

С. 114–139.

Жукова  Л.А.  Поливариантность  онтогенеза  луговых 

растений // Жизненные  формы  в  экологии  и 

систематике растений. М., 1986. С. 104–114.

Зозулин Г.М. Подземные части основных видов растений 

ассоциаций  плакоров  Среднерусской  лесостепи 

в  связи  с  вопросом  формирования  растительного 

покрова // Тр. Центрально-черноземного заповедника. 

Курск, 1959. Вып. 5. С. 3–315.

Иллюстрированный  определитель  растений  Средней 

России / И.А  Губанов,  К.В.  Киселева,  В.С.  Новиков, 

В.Н. Тихомиров. Т. 2. М., 2003. 656 с.



Кузнецова  Т.В.  Морфология  соцветий  сем.  Зонтичных 

(Umbelliferae Juss. – Apiaceae Lindl.): Дис. ... канд. 

биол. наук. М., 1982. 280 с.

Кузнецова  Т.В.  Методы  исследования  соцветий. 2 

Концепция  псевдоциклов // Бюл.  МОИП.  Отд.  биол. 

1985. Т. 90. Вып. 6. С. 92–105.

Кузнецова  Т.В.,  Пряхина  Н.И.,  Яковлев  Г.П.  Соцветия. 

Морфологическая классификация. СПб., 1992. 126 с.



Любарский  Е.Л.  Экология  вегетативного  размножения 

высших растений. Казань, 1967. 182 с.



Маевский  П.Ф.  Флора  Средней  полосы  европейской 

части России. М., 2014. 635 с. 



Нухимовский Е.Л. Экологическая морфология некоторых 

лекарственных  растений  в  естественных  условиях 

произрастания. Сообщение 4. Bupleurum multinerve DC. 

// Растительные ресурсы. 1978. Т. 14. Вып. 1. С. 37–46.



Нухимовский  Е.Л.  Основы  биоморфологии  семенных 

растений. Т. 1. Теория организации биоморф. М., 1997. 

629 с.

Нухимовский  Е.Л.  Основы  биоморфологии  семенных 

растений. Т. 2: Габитус и формы роста в организации 

биоморф. М., 2002. 860 с.

Петрова  С.Е.  Биоморфология  прибрежно-водных 

зонтичных  (на  примере  родов  Sium L., Berula W.D.J. 

Koch,  Cicuta L., Oenanthe L.) // Леонид  Васильевич 

Кудряшов. Сб. статей. М., 2012. С. 129–140.



Петрова  С.Е.  Онтоморфогенез  и  анатомия  двудомного 

вида  зонтичных  Trinia multicaulis (Poir.) Schischk. 

(Umbelliferae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2014. Т. 119. 

Вып3. С. 53–61.



Петрова  С.Е.,  Барыкина  Р.П.  Пластичность  биоморфы 

Oenanthe aquatica (L.) Poir. в  связи  с  прибрежно-

водной  средой  обитания // Бюл.  МОИП.  Отд.  биол. 

2010. Т. 115. Вып. 5. С. 11–19.

П и м е н о в   М . Г.   О с о б е н н о с т и   в о з о б н о в л е н и я 

дальневосточных  видов  рода  Angelica L. // Тр. 


1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   16




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©www.azkurs.org 2020
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə