Сентябрь – Октябрь Published since 1829 Volume 120, part 5 2015



Yüklə 8,31 Mb.
Pdf görüntüsü
səhifə8/16
tarix11.08.2017
ölçüsü8,31 Mb.
1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   16

Заключение

Принципы  образования  социальных  объеди-

нений гималайского медведя с точным выяснени-

ем  половых  и  возрастных  характеристик  живот-

ных, степени их возможного родства, знакомства, 

характера поведения в группах до конца не рас-

крыты. Изложенные нами наблюдения позволяют 

предположить,  что  одним  из  путей  возникнове-

ния  такой  формы  отношений  является  объеди-

нение зверей, имеющих родственные связи. При 

этом память на запахи выступает главным факто-

ром,  посредством  которого  возможно  сплочение 

знакомых медведей в социальную группу. Такие 

группы могут включать медведицу и ее взрослых 

потомков,  сибсов,  первый  контакт  которых  про-

изошел  в  присутствии  матери,  медведей-одно-

пометников  и  других  особей,  предварительно 

имевших дружелюбные контакты на родственной 

основе. Очевидно, возможны объединения супру-

жеских пар в периоды репродуктивного покоя, а 

также  неродственных  особей,  испытывающих 

друг к другу социальные симпатии. Вероятность 

появления  подобных  групп,  несомненно,  наибо-

лее  высока  в  группировках  медведей,  населяю-

щих  наименее  трансформированные  человеком 

кедрово-широколиственные  леса,  где  преследо-

вание  человеком  минимально.  Увеличение  плот-

ности населения, оседлости, продолжительности 

жизни  зверей  в  местообитаниях  с  повышенной 

трофической  и  защитной  комфортностью  значи-

тельно  повышает  возможность  встреч  и  сплоче-

ния в группу знакомых особей.



Абрамов  В.К.  Миграции  медведей  юга  Дальнего 

Востока  СССР // Экология,  морфология,  охрана  и 

использование медведей. М., 1972. С. 6−8.

Бериташвили  И.С.  Нервные  механизмы  поведения 

высших позвоночных животных. М., 1961. 351 с.



Бериташвили  И.С.  Память  позвоночных  животных,  ее 

характеристика и происхождение. Тбилиси, 1968. 140 с.



Бромлей Г.Ф. Медведи юга Дальнего Востока СССР. М., 

1965. 120 c.



Кнорре Е.П. Итоги и перспективы одомашнивания лося 

// Тр. Печеро-Илычского гос. заповедника. Сыктывкар, 

1961. Вып. 9. С. 5–113.  

Колчин С.А. Поведение гималайского медведя (Ursus thi-

betanus Cuvier, 1823) на Сихотэ-Алине. Автореф. канд. 

дис. Владивосток, 2011. 22 с.



Колчин  С.А.  Взаимоотношения  и  пространственное 

размещение  особей  в  локальной  группировке 

гималайского медведя // V Всерос. конф. по поведению 

животных. Сб. тез. М., 2012. С. 97.



Колчин С.А. Гималайский медведь: воспитание медвежат-

сирот // Природа. 2013а. № 8. С. 44

55.


Колчин С.А. Поведение медвежат гималайского медведя 

(Ursus thibetanus)  при  встрече  следов  сородичей // 

Биологическое сигнальное поле млекопитающих. М., 

2013б. С. 121−125.



Колчин С.А. Феномен запечатлевания и память на запахи 

в социальной ориентации гималайского медведя (Ur-



sus thibetanus) // Поведение и поведенческая экология 

млекопитающих. М., 2014. C. 54.

СПИСОК  ЛИТЕРАТУРЫ

Колчин  С.А.,  Сутырина  С.В.  Сигнальные  деревья  и 

опосредованная  коммуникация  медведей  (Ursus 



arctos,  Ursus thibetanus)  и  тигра  (Panthera tigris)  на 

Сихотэ-Алине // Вестник  охотоведения.  Т. 9. № 1. 

2012. С. 5

16.



Костоглод  В.Е.  Медведи // Растительный  и  животный 

мир  Сихотэ-Алинского  заповедника.  М., 1982. С. 

230−234.

Костыря А.В. Экология гималайского медведя восточного 

макросклона  Центрального  Сихотэ-Алиня.  Дис. …

канд. биол. наук. Владивосток, 2006. 138 с.

Крушинский Л.В. Формирование поведения животных в 

норме и патологии. М., 1960. 264 с.



Лоренц К. Агрессия. М., 1994. 65 с.

Медведи:  бурый  медведь,  белый  медведь,  гималайский 

медведь. М., 1993. 519 c.

Новиков  Г.А.  Хищные  млекопитающие  фауны  СССР. 

М.;Л., 1956. 294 с.



Пажетнов  В.С.  Сигнальные  метки  в  поведении  бурых 

медведей (Ursus arctos) // Зоол. журн. 1979. Т. 58. Вып. 

10. С. 1536–1542.

Пажетнов В.С. Мои друзья медведи. М., 1985. 142 с.

Пажетнов В.С. Бурый медведь. М., 1990. 215 с.

Пажетнов  В.С.  Долговременная  память  и  нормы 

реакций  в  поведении  бурого  медведя // Медведи  в 

СССР: Сб. науч. тр. Новосибирск, 1991. С. 24–32.

Пажетнов  В.С.,  Пажетнов  С.В.,  Пажетнова  С.И. 

Методика выращивания медвежат-сирот для выпуска 

в дикую природу. Тверь, 1999. 48 с.


БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

45

COMPLEX SOCIAL GROUPING OF ASIATIC BLACK BEAR 



(URSUS THIBETANUS) AND ECOLOGICAL AND BEHAVIORAL 

ASPECTS OF THEIR FORMING

S.A. Kolchin

Based on fi eld and experimental studies (2002–2014) we discovered several ecological and 

behavioral factors that contribute to the formation of social associations of the Asiatic black 

bear − close-knit “unions” of adult individuals and family groups with cubs of different litters. 

As  a  result  of  imprinting  during  sensitive  period  of  parental  individual  associated  with  it  a 

complex of incentives is stored in the memory of bear for a long time. In periods of high trophic 

comfort tolerant relationships may become direct friendly contacts of related or familiar indi-

viduals. Memory on smells is the main mechanism of “recognition” of the congener.



Key words: social behaviour, imprinting, memory on smell, related communications, 

social associations, Asiatic black bear, Sikhote-Alin.



Сведения об авторе: Колчин Сергей Алексеевич – науч. сотр. Института водных и экологических 

проблем ДВО РАН, канд. биол. наук (

durmin@mail.ru

).

Панов  Е.Н.  Поведение  животных  и  этологическая 

структура популяций. М., 1983. 423 с.

Пикунов  Д.Г.  Белогрудый  медведь  в  Сихотэ-Алине // 

Медведи  СССР – состояние  популяций.  Ржев, 1991. 

С. 206–215.

Понугаева  А.Г.  Импринтинг  (запечатлевание).  Л., 1973. 

103 с.


Райт Р.Х. Наука о запахах. М., 1966. 280 с.

Середкин  И.В.,  Пикунов  Д.Г.,  Костыря  А.В.,  Гудрич 

Д.М. О нажировке и залегании в берлоги медведей в 

Сихотэ-Алинском заповеднике // Докл. II Междунар. 

совещ. по медведю в рамках CIC. М., 2002. С. 140–152.

Терновский Д.В. Биология куницеобразных. Новосибирск, 

1977. 340 с.



Флинт В.Е., Габузов О.С., Сорокин А.Г., Пономарева Т.С. 

Разведение редких видов птиц. М., 1986. 206 с.



Шилов  И.А.  Эколого-физиологиче ские  о сновы 

популяционных  отношений  у  животных.  М., 1977. 



Юдин В.Г. Гималайский медведь // Медведи: бурый 

медведь, белый медведь, гималайский медведь. М., 

1993. С. 479–492.

Hess E. H. Imprinting» in Animals // Scientific Ameri-

can. 1958. Vol. 198. N 3. P. 81–90.



Lorenz K.Z. Der Kumpan in der Umwelt des Vogels // J. 

Ornithol. 1935. Bd 83. S. 137–213, 289–413.



Olton D.S. Mares, maps and memory // Amer. Psychol. 

1979. Vol. 34. P. 588–596.



Swenson J.E., Haroldson M.A. Observations of mixed-

aged litters in brown bears // Ursus. 2008. Vol. 19 (1). 

P. 73–79. 

Tolman E.C. Cognitive maps in rats and men. Psycho-

logical Review. 1948. Vol. 55. P. 192.



Troyer W.A., Hensel R.J. Cannibalism in brown bear // 

Anim. Behaviour. 1962. Vol. 10. P. 231.

Поступила в редакцию 15.11.14


46

БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

В  Средней  России  встречаются  (по  разным 

оценкам)  около 59–83 видов  и 41–60 родов  зон-

тичных (Umbelliferae) (Иллюстрированный …, 

2003;  Пименов,  Остроумова, 2012; Маевский, 

2014);  крупнейшие  для  данной  территории  роды 



Chaerophyllum (6 видов) и Bupleurum (4–5 видов). 

Роль представителей этого семейства в сложении 

растительного  покрова  велика,  многие  виды  яв-

ляются  важными  компонентами  коренных  и  на-

рушенных  сообществ.  Также  неоспорима  хозяй-

ственная  ценность  зонтичных.  Среди  них  много 

пищевых, эфиромасличных, лекарственных, к это-

му семейству относятся карантинные и смертель-

но ядовитые виды. Однако до сих пор, несмотря на 

активное изучение семейства, данные, касающие-

ся жизненных форм, биологии, экологии его пред-

ставителей  продолжают  оставаться  относительно 

скудными.

В связи с этим важной задачей является получе-

ние достоверной, лаконичной, структурированной 

и сравнимой информации о структурной организа-

ции растений конкретных таксонов.

Методы и материалы

Изучены  жизненные  формы 59 видов  зонтич-

ных.  При  анализе  биоморф  за  основу  брали  эко-

лого-морфологическую систему жизненных форм, 

разработанную И.Г. Серебряковым (1962), а также 

подходы В.Н. Голубева (1972). При характеристи-

ке  побеговых  систем  использовали  классифика-

цию  архитектурных  моделей  (моделей  побегоо-

бразования) Т.И. Серебряковой (1977, 1981) и ее 

последоваетелей (Чубатова, 2006), при описании 

ветвления побега в области соцветия – принципы 

Т.В.  Кузнецовой  (Кузнецова, 1982, 1985; Кузне-

цова, Пряхина, Яковлев, 1992). В основу анализа 

жизненных  форм  зонтичных  с  эколого-ценотиче-

ской точки зрения положена система О.В. Смирно-

вой и др. (Ценопопуляции растений, 1976), в кото-

рой авторы выделили три типа биоморф: 

1)  моноцентрические,  т.е.  вегетативно-непод-

вижные и не разрастающиеся, 

2) явнополицентрические, т.е. вегетативно-под-

вижные, 

3)  неявнополицентрические,  т.е.  разрастаю-

щиеся, вегетативно-слабоподвижные. 

Типы  поливариантности  охарактеризованы  в 

соответствии  с  подходами  Л.А.  Жуковой  (Жуко-

ва, 1986, Онтогенетический атлас растений, 2013). 

Большинство терминов мы используем в соответ-

ствии  с  определениями,  данными  в  справочнике 

«Биоморфология  растений:  иллюстрированный 

словарь» (2005).

Характеристика жизненных форм и местооби-

таний  видов  составлена  на  основании  собствен-

ных  многолетних  наблюдений  за  растениями  в 

природе и культуре (Ботанический сад МГУ), из-

учения гербарных сборов из разных фондохрани-

лищ (MW, MHA, LE), а также данных из литера-

турных  источников,  в  первую  очередь,  новейшей 

монографии  по  зонтичным  России  (Пименов, 

Остроумова, 2012).

Результаты

Разнообразие жизненных форм. На основании 

изучения  морфологического  строения 59 видов 

УДК 581.412: 582.893.6

ЗОНТИЧНЫЕ (UMBELLIFERAE) СРЕДЕЙ  РОССИИ: 

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ  АНАЛИЗ 

С.Е. Петрова 

Изучены жизненные формы 59 видов зонтичных (Umbelliferae), встречающихся на 

территории Средней России. Возобновление симподиальное, монокарпические побеги 

у большинства видов полурозеточные, могут быть моно-, ди- и полициклическими, 

иногда  с  неполным  циклом  развития.  Преобладают  моноцентрические  растения 

(50  видов).  Выявлена  значительная  пластичность  особей  как  по  длительности 

жизни,  так  и  по  структурным  особенностям  биоморф.  В  целом,  спектр  жизненных 

форм  среднерусских  зонтичных  невелик;  доминируют  короткокорневищная 

стержнекорневая  и  стержне-придаточнокорневая  биоморфы.  Основной  стратегией 

расселения  является  семенное  размножение,  число  вегетативно  подвижных  видов 

относительно мало.

Ключевые  слова:  Umbelliferae,  жизненная  форма,  короткокорневищные, 

длиннокорневищные,  столонообразующие,  корнеотпрысковые,  клубневые  биоморфы, 

вегетативные малолетники, однолетники, двулетники.


БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

47

зонтичных  нами  разработана  схема  биоморфо-



логических  диагнозов,  структура  которых  стано-

вится  ясной  из  приведенных  ниже  описаний.  На 

основании индивидуальных комплексных биомор-

фологических  характеристик  можно  выделить  до 

23–26  типов  жизненных  форм.  Наиболее  распро-

странены следующие: 

1)  вертикально  короткокорневищные  одно-

многоглавые  стержнекорневые  травянистые  по-

ликарпики  или  дву-многолетние  монокарпики 

со  средневысокими  ди-полициклическими  полу-

розеточными  прямостоячими  монокарпически-

ми побегами, разветвленными во время цветения 

до 3–4-го  порядка  по  типу  метелки  из  открытых 

двойных зонтиков (10 видов);

2)  вертикально  короткокорневищные  много-

главые  стержне-придаточнокорневые  травяни-

стые  поликарпики  с  высокими  полурозеточны-

ми  полициклическими  прямостоячими  моно-

карпическими побегами, во время цветения раз-

ветвленными  до 3 порядка  по  типу  метелки  из 

открытых  двойных  зонтиков (9 видов).  Разли-

чия  между  стержнекорневыми  и  стержне-при-

даточнокорневыми биоморфами заключаются в 

том,  что  у  первых  главный  корень  сохраняется 

и  занимает  лидирующее  положение  на  протя-

жении всей жизни растения, у вторых он часто 

теряется  среди  мощно  развитых  придаточных 

корней, а при переходе растений к активной ре-

продукции нередко и вовсе отмирает. При этом 

у  стержнекорневых  растений  на  укороченном 

корневище  иногда  также  развиваются  прида-

точные корни, но они обычно не столь крупные, 

иногда это групповые эфемерные корешки, еже-

годно  отмирающие,  а  затем  закладывающиеся 

вновь.

Для  большей  наглядности,  а  также  для  удоб-



ства  составления  общей  системы  жизненных 

форм  зонтичных  и  ориентировочной  оценки  со-

отношения  разных  типов  из  всего  спектра  при-

знаков были выбраны только наиболее значимые 

и  информативные  (длительность  жизни,  крат-

ность  плодоношений  и  характер  подземных  ор-

ганов,  преимущественно  подземных  побегов). 

Выявленные типы биоморф и их соотношение у 

изученных  видов  представлены  в  таблице  и  на 

диаграммах  (рис. 1). Схемы  основных  биоморф 

отражены на рис. 2.

Для большинства изученных видов характерна 

единственная  модель  побегообразования – сим-

подиальная  полурозеточная;  надземные  побеги  в 

малом жизненном цикле имеют фазу розетки. По 

В.Н. Голубеву (1965), это растения с трехфазным 

циклом развития побегов: почка – розеточный по-

бег – ортотропный олиственный побег. У Sanicula 



europaea удлиненная часть полурозеточного побе-

га несет всего один или два слабо расставленных 

листа, что отчасти приближает такую модель к ро-

зеточной с цветоносной стрелкой.

Цикличность побегов у зонтичных в разных ус-

ловиях  может  значительно  варьировать.  Бόльшая 

часть  многолетних  растений  способна  зацвести 

уже во второй вегетационный сезон (некоторые в 

первый год жизни), что показано на растениях при 

интродукции, т.е. побеги можно назвать дицикли-

ческими  (или  соответственно  моноциклически-

ми). Однако в природе в условиях высокой конку-

ренции и изменчивости экологических факторов у 

многих видов монокарпические побеги зацветают 

позже  (на 3–10 год).  Как  правило,  побеги  прохо-

дят полный цикл развития от почки до цветения, 

однако встречаются побеги и с неполным циклом 

развития (Sium latifolium, S. sisaroideum), не пере-

ходящие к образованию соцветий и сменяющиеся 

последующими  вегетативными  или  генеративны-

ми побегами.

Редко  зацветают  под  пологом  леса  побеги 



Aegopodium podagraria,  они  почти  всегда  имеют 

неполный  цикл  развития.  Их  терминальная  поч-

ка  может  функционировать  в  течение 6–15 лет 

(Смирнова 1974), но, так и не дождавшись цвете-

ния,  отмирает.  Такая  же  ситуация  наблюдается  у 

дочерних  розеточных  особей  столонообразующе-

го Berula erecta в пределах северных границ аре-

ала вида (в наших исследованиях цветение отсут-

ствовало у особей в популяциях из Воронежской и 

Курской областей). 

Структура  цветоносной  части  односезонного 

репродуктивного  побега,  или  синфлоресценции, 

у  большинства  изученных  видов  однотипна  и 

представлена  метелкой  (редко  тирсом).  Элемен-

тарной  флоральной  единицей  является  двойной 

зонтик, в роде Sanicula – простой зонтик, а в роде 



Eryngium – головка. Некоторой оригинальностью 

строения отличаются виды, у которых паракладии 

синфлоресценции сближаются в мутовки, форми-

руя флоральные единицы в виде тройных зонтиков 

(Heracleum, Anthriscus sylvestris). Нечетко выраже-

на структура соцветия у Trinia multicaulis, систему 

ветвления  здесь  скорее  можно  назвать  несовер-

шенной, синфлоресценция напоминает собранные 

в метелку кисти из нестабильных двойных и про-

стых зонтиков (Петрова, 2014). Наиболее деталь-

но  такие  отклонения  были  проанализированы 

Т.В.  Кузнецовой (1982) с  позиций  теории  псев-

доциклов  и  трактовались  ею  как  основные  эта-

пы структурных эволюционных переходов между 

простыми и более сложными типами соцветий.


48

БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

Среди  среднерусских  зонтичных  преобладают 

моноцентрические растения – 50 видов (68%); яв-

нополицентрических – всего 9 видов (12%), неяв-

нополицентрических  – 14 видов (20%).

Как показывают наши исследования а также 

подтвержденные нами многочисленные литера-

турные  данные,  жизненные  формы  изученных 

растений  лабильны.  Примерами  динамической 

и онтогенетической поливариантности является 



Angelica sylvestris L., который  может  быть  как 

монокарпиком,  так  и  поликарпиком;  Anthriscus 



sylvestris – монокарпик  или  клонообразующий 

вегетативный  малолетник  (Нухимовский, 1997, 

2002; Голубев, 1962; Работнов, 1956); Bupleurum 

multinerve – вид,  развивающийся  в  разных  ус-

ловиях  то  как  монокарпик,  то  как  олигокарпик 

или  поликарпик  (Нухимовский, 1978; Волкова, 

2000); Conium maculatum (Нухимовский, 1997) – 

монокарпик, способный проходить большой жиз-

ненный  цикл  по  одно-,  дву-  или  многолетнему 

циклу;  земноводный  Oenanthe aguatica – вид, 

образующий форму озимого однолетника, мно-

голетнего  монокарпика  или  вегетативно-мало-

летнего олигокарпика (Петрова, 2012). У пред-

ставителей рода Heracleum одна ценопопуляция 

часто  отличается  от  другой  соотношением  по-

ликарпических и монокарпических особей, чис-

ло поликарпиков может достигать 75–96% (Са-

цыперова, 1977). Примеры  можно  продолжить 

(таблица).

Рис. 1. Соотношение  жизненных  форм  зонтичных:  А – по  структуре  подземных  органов  (1 – 

короткокорневищно стержнекорневые (42,9%), 2  – Стержнекорневые (13%), 3 – корнеотпрысковые 

(4%),  4 – почкокорневые (4%), 5 – стержнекорнеклубневые (1,3%), 6 – придаточнокорнеклубневые 

(1,3%), 7 – гипокотильноклубневые (2,6%), 8 – Столонообразующие (2,6%), 9 –  Длиннокорневищные 

(1,3%),  10 – Короткокорневищно  придаточнокорневые (9%), 11 – Короткокорневищно  придаточно-

стержнекорневые  (18%)); Б – по длительности жизни (1 – двулетники (29%), 2 – однолетники (10%), 



3 – вегетативные малолетники (6%), 4 – многолетники (55%)); В – по  кратности плодоношений (1 – 

монокарпики (45%), 2 – поликарпики (55%))



БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

49

Морфологическая  поливариантность  проявля-



ется  как  способ  адаптации  у  растений  в  особых, 

как  правило,  непостоянных  условиях  развития,. 

У  обитателей  песчаных  субстратов  (Eryngium 

planum,  E. campestre  (Нухимовский, 1997, 2002), 

Cenolophium denudatum,  Pimpinella saxifraga

Silaum silaus) в результате засыпания песком ветви 

укороченного  корневища  преобразуются  в  удли-

ненные  (вынужденно  удлиненные),  их  междоуз-

лия сильно вытягиваются и выносят почки возоб-

новления на поверхность субстрата. Значительной 

вариации по длине и положению побегов подвер-

жены растения влажных биотопов. Нередко у них 

изменяется  весь  характер  побеговой  системы,  в 

частности, полурозеточная симподиальная модель 

может переходить в длиннопобеговую. У Oenanthe 



aguatica  на  базе  такой  поливариантности  могут 

возникать разные жизненные формы: столонный, 

ползучий, замещающий вегетативный малолетник 

или многолетник (Hegi, 1976; Петрова, Барыкина, 

2010).  Таких  примеров  полиморфизма  среди  из-

ученных видов довольно много.



Распределение  жизненных  форм  в  связи  с 

местообитанием  растений.  Изученные  виды 

зонтичных  широко  освоили  многие  местооби-

тания,  встречающиеся  на  территории  Средней 

России.  В  лесах  (включая  разные  типы  лесов, 

опушки и заболоченные участки) встречается 21 

вид (таблица); у растений преобладает жизненная 

форма короткокорневищного поликарпика (неко-

торые  виды  могут  быть  как  поликарпиками,  так 

и монокарпиками), среди них придаточно-стерж-

некорневых  и  придаточнокорневых  поровну, 

один вид имеет длиннокорневищную жизненную 

форму, по одному виду относятся к одно-двулет-

никам  и  вегетативным  малолетникам.  На  разно-

го  типа  лугах  и  лесных  опушках  распростране-

но 16 видов  (таблица), 10 из  которых  являются 

дву-многолетними  монокарпиками  (нередко  при 

скашивании способны к регенерации и повторно-

му цветению). Преобладающие в лесу истинные 

короткокорневищные  многолетние  поликарпики 

единичны  на  лугах,  где  встречаются  редкие  для 

среднерусских  зонтичных  биоморфы  придаточ-

нокорнеклубневых вегетативных малолетников и 

гипокотильноклубневых  дву-многолетних  моно-

карпиков. К обитателям степей и меловых склонов 

относятся 14 видов  (таблица).  Преобладающую 

группу  составляют  короткокорневищные  стерж-

некорневые  и  стрежне-придаточнокорневые  по-

ликарпики и монокарпики, один вид корнеотпры-

сковый  (Falcaria vulgaris)  и  один  редьковидно 

стержнекорнеклубневой  (Trinia multicaulis).  Для 

четырех степных видов характерна особая струк-

тура организации побеговой системы по типу пе-

рекати-поле.  Четыре  вида  относятся  к  прибреж-

но-водным, способным к частичному затоплению 

(таблица).  Это  столонообразующий  и  корнеот-

прысковый  вегетативные  малолетники,  коротко-

корневищный  придаточнокорневой  поликарпик 

и  очень  полиморфный  одно-двулетник  или  ве-

гетативный  малолетник  (Oenanthe aquatica,).  В 

нарушенных  местообитаниях  встречаются  пять 

видов  (таблица);  это  монокарпики,  однолетники 

или  дву-многолетники.  Введенные  в  культуру  и 

дичающие виды представлены разными жизнен-

ными  формами  (таблица):  однолетниками,  дву-

многолетними  монокарпиками  или  короткокор-

невищными  стержне-придаточнокорневыми  по-

ликарпиками.



Yüklə 8,31 Mb.

Dostları ilə paylaş:
1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   16




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©www.azkurs.org 2020
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə