Сентябрь – Октябрь Published since 1829 Volume 120, part 5 2015


Биология.  Личинки  под  корой   усыхающих  осин (Populus) и берез (Betula). Распространение



Yüklə 8,31 Mb.
Pdf görüntüsü
səhifə6/16
tarix11.08.2017
ölçüsü8,31 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   16

Биология.  Личинки  под  корой   усыхающих 

осин (Populus) и берез (Betula).



Распространение. Север и Центр европей ской  

части  России,  Северный   Кавказ,  Восточная  Си-

бирь (Бурятия), Дальний  Восток (Амурская обл.), 

север  Западной   Европы  (Швеция,  Финляндия). 

Вид описан из Швеции.

Материал.  6♂, 2♀,  Ленинградская  обл.,  Кар-

ташевка,  Штакельберг, 26.VII.1926–16.VIII.1926; 

19♀, 13♂,  Луга,  Ленинградская  обл.,  Штакель-

берг, 1.VIII.1935–25.VII.1967 (ЗИН). 1♂, Fennia 

N., Helsinge, Stockmann; 1♀,  Хабаровск,  Бычиха, 

под  корой  осины 2.V.1976 (228) 29.V, А.  Зай цев; 

3♂, Бурятская АССР, Бабушкин, под корой осины, 

10.VI.1976 (157), 20–21.VI.1976, Н.  Кривошеина; 

1♀,  Убинская,  под  корой  осины, 10.7.1970 (73); 

2♀, 1♂,  Московская  обл.,  окрестности  с.  Андре-

евское (55,975641°N, 35.586045°E), с упавшей  два 

года  назад  осины,  А.Л.  Озеров, 23.VI 2007; 1♀, 

Московская обл., пос. Вельяминово, на 30 км юго-

восточнее  Домодедово,  А.  Антропов, 2.VII 1987; 

1♀, RUS, Krasnoyarsk, «Stolby» Res. env., E bank of 

Enisey, near water, coll. K. Tomkovich, 25.VII 2009 

(ЗММУ).

Homalocephala apicalis (Wahlberg, 1839) (syn.: 

Psairoptera apicalis Wahlberg, 1839)

Биология.  Личинки  под  корой   (в  лубе)  усы-

хающих  осин  (Populus).  Имаго  на  поваленных 

стволах.

Распространение.  Северо-запад  европей ской  

части России, Восточная Сибирь (Бурятия), Кам-

чатка, Хабаровский  край ,  Дальний  Восток (Амур-

ская  обл.,  Приморье),  север  Западной   Европы 

(Норвегия,  Швеция,  Финляндия),  Северная  Аме-

рика. Вид описан из Швеции.



Материал.  1♀,  Ленинградская  обл.,  Куокко-

ла,  Штакельберг, 18.VI 1941; 1♀,  Саблино.  Ле-

нинградская обл., Штакельберг, 12.VII 1923; 6♀, 

11♂,  Ящера,  Ленинградская  обл.,  Штакельберг, 

8.VIII 1964–21.VIII 1967 (ЗИН). 39♀, 4♂, Амур-

ская обл., г. Зея, А. Шаталкин 20.VI 1978–19.VII 

1982; 7♀, 2♂,  Амурская  обл.,  г.  Зея,  А.  Озеров, 

3–8.VIII 1982; 2♀, 1♂,  Амурская  обл.,  г.  Зея,  В. 

Белов, 17.VI 1978; 1♀,2♂,  Хабаровск,  Бычиха, 

под корой осины 25.V 1976 (103) 16.V, А. Зай цев; 

9♀, 14♂, Бурятская АССР, Бабушкин, под корой 

осины 5–27.VI 1976 (93–171), 12.VI–8.VII 1976, 

Н.  Кривошеина; 1♂, (N 667) Хабаровский  край , 

Гур,  под  корой  осины 16.IX 1975, Данилевский ; 

1♀,  Акмолинская  обл.,  Шортанды,  Б.  Кузин, 

15.IX 1938; 1♂, Mongolia, Tov prov., Tuul riv., 

at Gorkhi Vall., h 1402m asl, Ypans (47,82066°N; 

107,35130°E), 30.VI 2010, A. Reshchikov (ЗММУ).



Homalocephala bimaculata (Wahlberg, 1839) 

(syn.: Psairoptera bimaculata Wahlberg, 1839)

Биология.  Личинки  под  корой   усыхающих 

осин (Populus).



Распространение.  Север  и  Центр  европей-

̆ской   части  России,  Северный   Кавказ,  Восточ-

ная  Сибирь  (Бурятия),  Дальний   Восток  (Амур-

ская  обл.),  север  Западной   Европы  (Швеция, 

Финляндия), Северная Америка. Вид описан из 

Швеции.


Материал. 8♀, 1♂, Саблино, Ленинградская 

обл., Штакельберг, 1–17.VIII 1924; 1♀, Н. Брон-



БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

33

ная, Ленинградская обл.,  Штакельберг, 18.VIII 



1918; 4♀, Ящера, Ленинградская обл., Штакель-

берг, 21–23.VIII 1962–1968 (ЗИН). 3♀, Москов-

ская  обл.,  Наро-Фоминский   р-н,  ст.  Ожигово, 

Д.  Гаврюшин, 12.VIII 2007; Московская  обл., 

20  км  на  запад-северо-запад  от  Волоколам-

ска, 55°59´N, 35°37´E, 6.VII.1999, A.L. Ozerov 

(ЗММУ).

Homalocephala biseta (Frey,  1908)  (syn.:                         

Psairoptera biseta Frey, 1908)

Распространение. Финляндия. Вид описан из 

Финляндии.



Материал.  1♀, Russia, Komi, Vorkuta, Seida 

(67,05 N; 63,09E), 23.VII 2010, N. Vikhrev (ЗММУ).

Вид указывается впервые для России.

Homalocephala biumbrata (Wahlberg, 1839) 

(syn.: Psairoptera biumbrata Wahlberg, 1839)



Биология.  Личинки  под  корой   усыхающих 

осин (Populus).



Распространение. Север и Центр европей ской  

части  России,  Северный   Кавказ,  Восточная  Си-

бирь (Бурятия), Магадан, Дальний  Восток (Амур-

ская обл., Приморье), север и центр Западной  Ев-

ропы (Швеция, Финляндия, Великобритания, Лат-

вия,  Польша),  Северная  Америка.  Вид  описан  из 

Швеции.

Материал.  10♀,  Амурская  обл.,  г.  Зея, 

А.Шаталкин, 20.VII–18.VIII 1982; 3♀,  Амурская 

обл., г. Зея, А.Озеров, 3.VIII 1982; 1♀, М.О., пос. 

Вельяминово, 30 км юг-юго-восток от Домодедо-

во, А. Антропов, 28.VI 1988; 6♀, Московская обл., 

Голицыно,  А.  Шаталкин, 23.VI 1975–20.VI 1981; 

2♂,  Москва,  Измай лово 23.VI 1984, А.  Озеров; 

3♀, Московская обл., окрестности  с. Андреевское 

(55,975641°N; 35,586045°E), с  упавшей   два  года 

назад осины, А.Л. Озеров, 23.VI 2007; 1♀, Parkano, 

Y. Kangas, 30.5 1935; 3♀, 4♂, Бурятская АССР, Ба-

бушкин, под корой осины 6–10.VI 1976 (108–157) 

13.VI–28.VI, Н. Кривошеина; 1♀, Бурятская АССР, 

Таежная, осина 24.VI 1976 (226) 26.VI, Н. Криво-

шеина; 2♂, 1♀ (N 368), Хабаровский край ,  Бычи-

ха, под корой осины 14.V 1976, А.Зай цев; 1♂, 1♀, 

Московская  обл., 20 км  на  запад-северо-запад  от 

Волоколамска (55°59´N; 35°37´E), 19.VI 1999, A.L. 

Ozerov; 1♂, пос. Зеленоградский, Московская обл., 

20.II 1953, Е.С. Смирнов (ЗММУ).



Homalocephala mamaevi Krivosheina                                

et Krivosheina, 1995

Биология. Личинки под корой  усыхающих ли-

ственниц (Larix).



Распространение.  Восточная  Сибирь  (Тува); 

Северная Америка (Канада). Вид описан из Тувы.



Материал.  ♂, Holotype, Tuva, Ishtii-Hem, 25 

km SW Shagonar, 7.VII 1974, reared from larvae 

collection from the wood of larch; 2♀, Paratypes, the 

same place, 22.VI 1979, reared from larvae collected 

under the bark of larch, B.M. Mamaev (ЗММУ).

Homalocephala ozerovi Krivosheina                                  

et Krivosheina, 1997

Распространение. Дальний  Восток (Амурская 

обл., Приморье). Вид описан из Приморья.



Материал. 1♀, Holotypus, 40 km SE Ussuriysk, 

Primorie (Maritime) Province, 14.VIII 1983 A.L. 

Ozerov; 1♀, Paratypus, nera Zeya, Amur Area, 2.VII 

1981 (A.I.Shatalkin) (ЗММУ).



Распространение рода Homalocephala

Распространение  рода  Homalocephala (9 ви-

дов  в  мировой   фауне)  является  циркумбореаль-

ным  борео-монтанным  (Городков, 1984). Такие 

ареалы  обусловливаются  климатическим  сход-

ством и историческими связями между равнинной  

таежной   зоной   и  хвой ными  лесами  среднегорья. 

Их  образованию  способствовали  также  дей ствия 

оледенений  и трансгрессий  в плей стоцене, а так-

же нивелирующее дей ствие Берингий ского моста. 

Берингий ские  связи  в  основном  маскируют  дру-

гие,  более  ранние  или  слабые,  например,  транс-

атлантические.  Для  большинства  ареалов,  обра-

зовавшихся в результате поздних миграций  через 

Берингию характерно проникновение видов к се-

веру хотя бы до лесотундры, что обьясняется су-

ровым  климатом  и  безлесием  моста  в  последний  

период его существования. Таким образом, можно 

говорить о Берингий ском фильтре. Южная грани-

ца  распространения  при  селекции  Берингий ским 

фильтром не имела значения, отбор шел на микро-

термность  и  на  способность  обитать  в  открытых 

биотопах.

Все  виды  рода  Homalocephala  приуроче-

ны к лесной  зоне (Городков, 1984; Галинская, 

2011;  Krivosheina, Krivosheina 1997; Rohá č ek, 

Bí lek,  2011).  Виды H. albitarsis и H. apicalis – 

циркумбореальные.  Разрыв  ареала  H. apicalis 

в  области  Сибири  можно  рассматривать 

как  результат  оледенений   и  трансгрессий   в 

плей стоцене или же как недостаток данных по 

сибирскому региону.

Вид  Homalocephala biumbrata Wahlberg 1839, 

как  и  H. angustata,  и  H. bimaculata  имеет  цир-

кумбореальные  борео-монтанные  ареалы.  H. 

mamaevi Krivosheina, Krivosheina 1995 име-

ет  сибиро-американский   бореальный   ареал.  H. 



biseta Frey 1908 ранее считался эндемиком Фин-

ляндии,  но  в  данной  статье  отмечен  как  новый 



34

БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

для  России.  H. ozerovi Krivosheina, Krivosheina 

1997 – дальневосточный  вид. Кроме этих видов в 

роде Homalocephala известен один неарктический  

вид – H. similis (Cresson, 1924).

Таксономическое положение                                          

рода Homalocephala

Род Homalocephala сходен с родами Seioptera и 



Pseudoseioptera (Otitidae). Отметим наличие двух 

катэпистернальных  щетинок  и  четырех  сфериче-

ских сперматек. Жилка R

1

, по всей  длине покры-



тая щетинками. Своеобразные (фигурной  формы) 

пренсисеты на сурстилях сближают Homalocephala 

с Pseudoseioptera. Стоит отметить, что представи-

тели Homalocephala (9 видов) и Pseudoseioptera (3 

вида) обитают в лесах умеренной  зоны Голарктики, 

а их личинки развиваются под корой  поваленных 

деревьев. Seioptera включает один голарктический  

и один неарктический  виды, его личинки – схизо-

фитофаги,  взрослые  мухи – синантропы.  Можно 

согласиться  с  Е.П.  Каменевой   и  В.А.  Корнеевым 

(Kameneva, Korneyev, 1994, 1995) объединивших 

эти три рода в таксон. 

Проведенный  анализ показал, что род Homalo-

cephala  проявляет  большое  своеобразие  в  при-

знаках,  а  семей ство Ulidiidae в  принятом  объеме 

(UlidiaTimiaPhysiphoraEuxestaHomalocephala

образует сборную группу. Представители рода не 

имеют гланса (расширенного образования на кон-

це дистифаллуса) и в этом отношении сближают-

ся с SeiopteraPseudoseioptera и другими Otitidae. 

Однако эдеагус у видов этого рода лишен щетинок 

(наличие щетинок – апоморфия Otitidae). Посколь-

ку род Homalocephala связан с Ulidiidae также по 

плезиоморфным признакам (отсутствию стерналь-

ных  аподем),  то  нет  и  бесспорных  доказательств 

его филогенетической  связи с Ulidiidae. Строение 

эдеагуса и аподемы эдеагуса также показывает ряд 

плезиоморфных  черт.  Поэтому  мы  предполагаем, 

что  род  Homalocephala  дивергировал  до  появле-

ния предковых видов как Otitidae, так и Ulidiidae. 

Поскольку  это  примитивный   род,  то  его  следу-

ет  помещать  где-то  в  основании  эволюционного 

ствола высших Tephritoidea (рисунок). Однако так-

сономическое  положение  этого  таксона  требует 

дальней шего изучения.

Кладограмма  возможных  связей   трех  семей ств – Otitidae, Ulidiidae и Teph-

ritidae.  Группа Otitidae + Ulidiidae, возможно,  является  парафилетической ; 

группа Ulidiidae + Tephritidae – монофилетической .  Род Homalocephala может 

занимать  базальное  положение  относительно  данных  семей ств.  Черными 

кружками отмечены возможные апоморфии

Галинская  Т.В.  Типы  ареалов  мух  семей ства Ulidi-

idae  Палеарктической   области // Тез.  Докл. XVIII 

междунар.  конф.  студентов,  аспирантов  и  молодых 

ученых «Ломоносов – 2011». Москва. 11–15 апр. 2011 

г. М., 2011. С. 115.

Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных 

зон  европейской  части  СССР // Ареалы  насекомых 

Европейской части СССР, карты 179–221. Ленинград, 

1984. С. 3–20.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда (РНФ), 

Грант № 14-50-00029, «Научные основы создания национального банка-депозитария живых 

систем».

СПИСОК  ЛИТЕРАТУРЫ



Каменева  Е.П.  Сем. Ulidiidae (Otitidae, Pterocallidae, 

Ortalidae) – Лентокрылки // Определитель насекомых 

Дальнего  Востока  России.Т. 6. Ч. 2. Двукрылые  и 

блохи / Под ред. П.А. Лера. Владивосток, 2001. 641с.



Лукашева  Н.В.  Ксилофильные  двукрылые  Северо-

Западного Кавказа. Ленинград, 1987. 143 с.



Andersson H. Revision of Swedish Homalocephala Zetter-

stedt (Diptera, Otitidae) // Entomologisk Tidsskrift. 1991. 

Vol. 112. P. 27–32.


БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

35

FAUNISTICS AND SYSTEMATICS OF GENUS 



HOMALOCEPHALA LOEW, 1868 (DIPTERA, ULIDIIDAE) 

OF RUSSIA

T.V. Galinskaya

A checklist of Homalocephala Zetterstedt, 1838 of Russia including 8 species is provided. 



Homalocephala biseta (Frey, 1908) is recorded for the fi rst time from the Russia. Faunistics and 

systematics of Homalocephala is discussed.



Key words: Diptera, Ulidiidae, Homalocephala, faunistics, systematics.

Сведения  об  авторе:  Галинская  Татьяна  Владимировна – науч.  сотр.  кафедры  энтомологии 

биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, канд. биол. наук (nuha_1313@list.ru). 



Becker Th. Ortalidae / Becker Th., Bezzi M., Kerté sz K., 

Stein P. (Eds.), Katalog der palä arktischen Dipteren. Bu-

dapest, 1905. Vol. 4. P.  92–107.

Galinskaya T.V., Suvorov A., Okun M.V., Shatalkin A.I. 

DNA barcoding of Palaearctic Ulidiidae (Diptera: 

Tephritoidea): morphology, DNA evolution, and Mar-

kov codon models // Zoological Studies. 2014. Vol. 53. 

T. 51. P. 1–17

Hennig W. 45.Ulidiidae. In: Lindner (Ed.), Die Fliegen der 

palaearktischen Region, 5 [Lfg. 133]. Stuttgart, 1940. 

34 p.

Kameneva E.P., Korneyev V.A. Holarctic genus Pseudosei-

optera Stackelberg (Diptera: Ulidiidae (syn.: Otitidae)). 

Part I. Phylogenetic relationships and taxonomic position 

// Journal of the Ukrainian Entomological Society. 1994 

(1993). Vol. 1. Fasc. 2. P. 65–72.



Kameneva E.P., Korneyev V.A. Holarctic genus Pseudosei-

optera Stackelberg (Diptera: Ulidiidae (syn.: Otitidae)). 

Part II. Redescription of the genus and review of species 

// Journal of the Ukrainian Entomological Society. 1995 

(1993). Vol. 1, Fasc. 3–4. P. 69–78.



Krivosheina M.G., Krivosheina N.P. A revision of the genus 

Homalocephala Zetterstedt, 1838 (Diptera, Ulidiidae) of 

Russia // Russian Entomological Journal. 1995. Vol. 4. 

Fasc. 1–4. P. 109–113.

Krivosheina M.G., Krivosheina N.P. A new species of the 

genus  Homalocephala Zetterstedt, 1838 (Diptera, Uli-

diidae) from Russia // Russian Entomological Journal. 

1997. Vol. 6, Fasc. 1–2. P. 83–84.



Rohá č ek J., Bí lek P. First record of Homalocephala bium-

brata (Wahlberg, 1839) from Bohemia (Czech Republic), 

with notes on adult behaviour (Diptera: Ulidiidae) // 

Časopis slezskeho zemskeho muzea (A). 2011. Vol. 60. 

P. 193–198.



Wahlberg P.F. Bidrag till svenska dipternas kännedom // K. 

svenska Vetensk Akad. Stockholm. 1839 (1838). 23 p.



Zaitzev V.F. Family Ulidiidae. In: A. Soós, L. Papp (Eds), 

Catalogue of Palaearctic Diptera. Akadémiai Kiádo and 

Elsevier Science Publishers, Budapest and Amsterdam. 

1984. Vol. 9. Micropezidae–Agromyzidae. P. 59–66.



Zetterstedt J.W. Familiarum, generum et specierum diptero-

rum, in Fauna insectorum Lapponica descriptorum // In-

secta Lapponica III. Lipsiae [syn.:Leipzig]. 1838. Sect. 3. 

Diptera P. 485–868

Поступила в редакцию 21.04.15


36

БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

УДК 591.5:599.742.2 



СЛОЖНЫЕ  СОЦИАЛЬНЫЕ  ОБЪЕДИНЕНИЯ 

ГИМАЛАЙСКОГО  МЕДВЕДЯ 

(URSUS THIBETANUS)  И  ЭКОЛОГО-ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ 

АСПЕКТЫ  ИХ  ФОРМИРОВАНИЯ

С.А. Колчин

На основании полевых и экспериментальных исследований 2002–2014 гг. выявлены 

эколого-поведенческие факторы, способствующие формированию сложных социальных 

объединений  гималайского  медведя – сплоченных  «союзов»  из  взрослых  особей  и 

семейных  групп  с  медвежатами  из  разных  выводков.  В  результате  запечатлевания 

родительской  особи  в  чувствительный  период  комплекс  связанных  с  нею  стимулов 

сохраняется в памяти медвежонка длительное время. В периоды трофического комфорта 

толерантные  взаимоотношения  могут  переходить  в  непосредственные  дружелюбные 

контакты  родственных  или  знакомых  особей.  Память  на  запахи  выступает  главным 

механизмом «узнавания» сородича.



Ключевые слова: социальное поведение, импринтинг, память на запахи, 

родственные связи, социальные объединения, гималайский медведь, Сихотэ-Алинь.

Гималайскому  медведю,  как  и  всем  предста-

вителям  семейства Ursidae, свойствен  преиму-

щественно  одиночный  и  одиночно-семейный  об-

раз  жизни.  Контакты  медведей  друг  с  другом  на 

небольших  дистанциях  происходят  достаточно 

редко, и взаимоотношения между соседними осо-

бями  регулируются,  главным  образом,  опосредо-

ванно – через  анализ  запаха,  который  оставляют 

следы жизнедеятельности сородичей. Избиратель-

ное  привыкание  к  стимулам,  исходящим  от  пер-

сонально  знакомой  особи,  является  основой  для 

возникновения личных связей между животными 

(Лоренц, 1994). Запах  каждого  медведя  обладает 

индивидуальными особенностями, поэтому пове-

денческие  реакции  при  встрече  запаховых  меток 

могут  отражать  дружелюбный,  агрессивный  или 

иной характер отношений между особями-соседя-

ми. Память на запахи у животных-макросматиков 

достаточно развита (Райт, 1966). 

Гималайского  медведя  характеризует  высо-

кая  степень  социальной  толерантности.  Такие 

явления,  как  каннибализм  или  территориальные 

конфликты  с  конспецификами,  заканчивающиеся 

гибелью  или  ранением  соперника,  обычные  для 

бурого медведя (Ursus arctos) (Абрамов, 1972; Ко-

стоглод, 1982; Медведи…, 1993; Troyer, Hensel, 

1962),  гималайскому  не  свойственны.  Участки 

обитания  гималайских  медведей  разного  пола  и 

возраста широко перекрываются (Юдин, 1993; Ко-

стыря, 2006; Колчин, 2011). Разнообразие приемов 

маркировочного поведения, выполняющего функ-

цию обмена индивидуальной информацией, в том 

числе пассивной охраны занимаемой особью тер-

ритории, у гималайского медведя по сравнению с 

бурым (Пажетнов, 1979) достаточно низкое (Пику-

нов, 1991; Колчин, Сутырина, 2012).

Основной  ячейкой  социальной  организации 

медведей  является  семейная  группа,  объединяю-

щая  мать  и  ее  потомство.  Медвежата  рождаются 

зимой и до возраста трех–четырех месяцев нахо-

дятся в берлоге с медведицей. В это время проис-

ходит первичная социализация членов семьи через 

тактильную,  температурную,  пищевую  (при  лак-

тации), ольфакторную и вокальную стимуляции. 

Но  непременным  условием  для  дальнейшего 

формирования  прочной  внутрисемейной  связи 

выступает  запечатлевание  (импринтинг) (По-

нугаева, 1973; Lorenz, 1935; Hess, 1958) медве-

жатами образа матери в момент первого выхода 

семьи из берлоги. Детеныши, видя перед собой 

медведицу – крупный перемещающийся объект, 

начинают  следовать  за  ней.  Реакция  следования, 

как результат импринтинга, сохраняется у медве-

жат на протяжении  всего периода существования 

семьи.

Медвежата, взятые из берлоги и не запечатлев-



шие  медведицу-мать,  могут  следовать  за  любым 

крупным объектом, включая человека, что харак-

терно и для детенышей многих других видов мле-

копитающих  и  птиц  (Кнорре, 1961; Терновский, 

1977; Флинт и др., 1986). Детеныши, отловленные 

в ближайшие часы после выхода семьи из берлоги, 

оказываются неспособными к запечатлеванию ин-

дифферентного стимул-объекта с проявлением ре-



БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

37

акции следования. Очевидна кратковременность и 



необратимость  явления  запечатлевания  медвежа-

тами медведицы как комплекса стимулов (Пажет-

нов, 1990). 

На  Сихотэ-Алине  детеныши  гималайского 

медведя в норме сопровождают мать до полутора 

лет. Распад семейной группы происходит в пери-

од  гона  (июнь–июль),  когда  медведица  образует 

брачную  пару  с  самцом.  Свежий  запах  и  само 

присутствие взрослого медведя-самца вызывают 

у медвежат реакцию страха – они вынуждены от-

ходить  от  матери.  Данное  поведение  биологиче-

ски  оправдано,  поскольку  в  состоянии  половой 

активности  самцы  медведей  могут  проявлять 

агрессию  по  отношению  к  медвежатам  (Пажет-

нов, 1990; Колчин, 2011). После  гона  медвежа-

та  вновь  могут  объединиться  с  медведицей,  что 

подтверждается  редкими  встречами  в  природе 

семейных  групп  медведей,  в  которых  самку  со-

провождают  детеныши  разного  возраста.  Кроме 

того, гималайские медведи могут образовывать и 

временные  объединения – «союзы»  из  совмест-

но  обитающих  (обычно  двух)  взрослых  особей 

(Костыря, 2006; Колчин, 2011, 2014). Мотивация 

и поведенческие механизмы образования данных 

социальных  групп  неизвестны,  как  неизвестны 

степень знакомства и возможного родства особей 

в них. 

В  настоящей  работе  на  основе  наблюдений, 



выполненных  в  природе  и  в  эксперименте,  рас-

сматриваются  экологические  и  поведенческие 

факторы, лежащие в основе формирования и даль-

нейшего поддержания персональных социальных 

связей у гималайского медведя. В условиях, при-

ближенных к естественным, была образована сур-

рогатная  семья,  в  которой  медведица-мать  была 

заменена  исследователем  в  период,  чувствитель-

ный  для  формирования  внутрисемейной  связи  у 

медвежат через реакцию следования. 




Yüklə 8,31 Mb.

Dostları ilə paylaş:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   16




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©www.azkurs.org 2020
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə