Сентябрь – Октябрь Published since 1829 Volume 120, part 5 2015


THE ATLAS OF BREEDING BIRDS OF EUROPEAN RUSSIA (ABBER)



Yüklə 8,31 Mb.
Pdf görüntüsü
səhifə3/16
tarix11.08.2017
ölçüsü8,31 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   16

THE ATLAS OF BREEDING BIRDS OF EUROPEAN RUSSIA (ABBER) 

PROJECT

M.V. Kalyakin, O.V. Voltzit

We describe the planning and development stages of the Atlas of Breeding Birds of Euro-

pean Russia (ABBER) project and present some encouraging initial maps of atlas coverage. 

Special attention is paid to problems particular to Russia, a country with a huge area, a low 

density of observers and a limited tradition in atlas work. Our experiences could be useful for 

future Russian atlas projects and also for other large countries intending to initiate national atlas 

projects in the future. 

Key words: avifauna, mapping of geographical distribution, Atlas of Breeding Birds of 

European Russia.



Сведения об авторах: Калякин Михаил Владимирович – директор Зоологического музея 

МГУ, докт. биол. наук (kalyakin@zmmu.msu.ru); Волцит Ольга Викторовна – ст. науч. сотр. 

Зоологического музея МГУ, канд. биол. наук (voltzit@zmmu.msu.ru). 

Фауна и население птиц Европейской России / О.В. Вол-

цит, М.В. Калякин (ред.). М., 2014а. 390 с. (Ежегодник 

Программы  «Птицы  Москвы  и  Подмосковья». 

Вып. 2). (http://zmmu.msu.ru/en/about-muzeum/divi-

sions/division-of-the-scientific-public-oriented-proj-

ects/breeding-bird-atlas-of-european-russia/annual-

report_-issue-2)

Фауна  и  население  птиц  Европейской  Ро ссии 

/  О.В.  Волцит,  М.В.  Калякин  (ред.).  М., 2014б. 

592  с. (Ежегодник  Программы  «Птицы  Москвы  и 

Подмосковья».  Вып. 3). (http://zmmu.msu.ru/musei/

podrazdeleniya/sektor-nauchno-obshhestvennykh-pro-

ektov/atlas-gnezdyashhikhsya-ptic-evropejskoj-rossii/

fauna-i-naselenie-ptic-evropejskoj-rossii_-vyp-3)

Фауна  и  население  птиц  Европейской  России / 

О.В.  Волцит,  М.В.  Калякин  (ред.).  М., 2015. 

369  с. (Ежегодник  Программы  «Птицы  Москвы  и 

Подмосковья». Вып. 4).

(http://zmmu.msu.ru/musei/podrazdeleniya/sektor-

nauchno-obshhestvennykh-proektov/atlas-gnezdyas-

hhikhsya-ptic-evropejskoj-rossii/fauna-i-naselenie-

ptic-evropejskoj-rossii_-vyp-4)

Lord J., Munns D.J. Atlas of Breeding Birds of the West 

Midlands. Collins, London. 1970. 276 p. 



Hagemeijer W., Blair M. The EBCC Atlas of European 

Breeding Birds. T. & A.D. Poyser, L., 1997. 903 p. 



Sharrock, J.T.R. The Atlas of Breeding Birds in Britain 

and Ireland. British Trust for Ornithology: Tring, UK. 

1976. 479 p. 

Sierdsema  H. The GIS-version of the EBCC Atlas of 

European Breeding Birds // Bird Census News. 2008. 

Vol. 21. No 2. P. 38–43.

Поступила в редакцию 20.08.15



БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

13

Итоги  представленных  исследований  лежат  в 



сфере  изучения  пространственной  организации 

фауны и населения птиц и направлены на оценку 

гидрологического  режима  водоемов  как  фактора 

формирования сообществ птиц горной Субаркти-

ки. Фауне и населению птиц Северной Евразии, в 

том числе и Субарктики, посвящен целый ряд ис-

следований (Чернов, 1978; Кищинский, 1988; Лап-

по и др., 2012).

При  этом  эколого-географические  аспекты 

формирования фауны и населения птиц водно-око-

ловодных  местообитаний  обсуждаемой  области 

суши  до  сих  пор  изучены  неудовлетворительно, 

что  позволяет  рассматривать  их  познание  в  ряду 

актуальных вопросов современной орнитологии.

Очевидным вкладом в решение данных вопро-

сов  может  стать  выявление  значимости  гидроло-

гического фактора в формировании фауны и насе-

ления птиц озерно-речной системы гор Азиатской 

Субарктики на примере модельного региона – пла-

то Путорана, что и предпринято в нашей работе.



Объекты, материалы и методы                   

исследований

Исследованиями,  проводившимися  в 1988–

2013  гг.  на  плато  Путорана (65º00´–71º00´ с.ш.  и 

90º00´–100º00´  в.д.),  были  охвачены  северные, 

южные,  центральные,  западные  и  восточные  ча-

сти региона. В связи с распространением горного 

ландшафта  здесь  хорошо  развита  вертикальная 

поясность. При этом растительность принято под-

разделять  на  три  горных  пояса:  северотаежный 

(лесной), подгольцовый (горные редколесья и ку-

старники)  и  гольцовый  (горнотундровый) (Кува-

ев, 2006). В  пределах  плато  Путорана  выражены 

все  основные  особенности  физико-географиче-

ской  среды,  характерные  для  всех  гор  Азиатской 

Субарктики, что позволяет рассматривать его как 

модельный регион для выявления и познания об-

щих закономерностей формирования фауны и на-

селения  птиц  горно-субарктических  экосистем. 

Объект  исследований – водно-околоводные  пти-

цы, населяющие озерно-речную систему крупней-

шего горного региона Северной Азии, лежащего в 

пределах Субарктики – плато Путорана. Понятие 

Субарктики принято в трактовке, широко распро-

страненной у географов и биологов (Чернов, 1978; 

Голубчиков, 1996; Куваев, 2006) и  определяемой 

как  тип  физико-географической  среды,  террито-

риально соответствующий подзоне южных тундр, 

лесотундре  и  северным  окраинам  северотаежной 

подзоны. Сведения, приведенные в настоящем со-

общении, получены на пеших учетных маршрутах 

(Равкин, 1967), суммарная протяженность которых 

составила 7441 км, из них 6616 км – в лесном поя-

се, 238 км – в подгольцовом поясе, 587 км – в голь-

цовом поясе. Численность водных и околоводных 

видов в местах концентрации на весеннем пролете 

мы определяли прямыми подсчетами птиц на аква-

ториях и берегах водоемов на участках площадью 

до 2 км


2

.  Максимальная  высота,  на  которой  про-

водились исследования, составляла 1450 м над ур. 

моря. Фауна гнездящихся птиц в районах, где име-

ет место высотная инверсия ландшафтов, связан-

УДК 598.2:502.7/237.31



ГИДРОЛОГИЧЕСКИЙ  РЕЖИМ  И  ГЕОМОРФОЛОГИЯ 

ВОДОЕМОВ  КАК  ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ  ПАРАМЕТР  СРЕДЫ 

ОБИТАНИЯ  ПТИЦ  В  УСЛОВИЯХ  ГОРНОЙ  СУБАРКТИКИ 

А.А. Романов, Е.В. Мелихова

Проанализирована  зависимость  размещения  гнезд  и  сроков  гнездования  птиц  от 

динамики уровня воды в условиях горно-субарктических водоемов. Установлено, что 

гидрологический режим водоемов в ранне-весенний период лимитирует время пролета 

водно-околоводных птиц и численность их скоплений, а также определяет географию 

миграционных  путей  в  пределах  горного  региона.  Отмечено  негативное  влияние 

летних  паводков  на  успех  размножения  околоводных  видов.  Выявлена  зависимость 

распространения  околоводных  видов  птиц  от  геоморфологических  особенностей 

котловин  горных  озер  Субарктики.  Проанализированы  нарушения  высотно-поясных 

закономерностей  формирования  сообществ  птиц  в  районах  охлаждающего  влияния 

крупных континентальных горно-субарктических водоемов.

Ключевые слова: авифауна, население птиц, плато Путорана, горы Азиатской 

Субарктики, распространение, численность, гнездование, высотный пояс.



14

БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

ная с охлаждающим эффектом крупных водоемов, 

охарактеризована  в  свете  представлений  о  гео-

графо-генетических  группах  птиц  (Чернов, 1975, 

1978; Кищинский, 1988). В номенклатуре птиц мы 

следовали Л.С. Степаняну (2003). Названия неко-

торых видов приняты по Списку птиц Российской 

Федерации (Коблик и др., 2006).



Основные результаты

Влияние гидрологического режима водоемов на 

характер весенней миграции

На плато Путорана, как и в других горах Ази-

атской Субарктики, сроки вскрытия льда на водо-

емах  и  продолжительность  низкого  уровня  воды 

в ранне-весенний период лимитируют время про-

лета водных и околоводных птиц, а также числен-

ность скоплений мигрантов в районах их остано-

вок.


В  условиях  сухого  континентального  климата 

русла  некоторых  рек  гор  Азиатской  Субарктики, 

за зиму полностью иссушенные, заполняются во-

дой лишь после начала интенсивного таяния сне-

га в горах (Голубчиков, 1996). Это характерно для 

таких  крупных  рек  на  востоке  Путорана,  как  Ко-

туй  и  Хибарба.  Поздний  и  очень  бурный  подъем 

уровня воды делает подобные водотоки абсолютно 

недоступными для водных и околоводных птиц во 

время  весеннего  пролета,  что  в  немалой  степени 

определяет географию миграционных путей в пре-

делах обширной горной страны на севере Средней 

Сибири (Романов, 2013). Выявленную закономер-

ность подтверждают следующие данные. На сухой 

восточной  окраине  Путорана  уровень  воды  в  ре-

ках  в период весеннего пролета составляет всего 

10%  от  уровня  летнего  максимума,  поэтому  ско-

плений  мигрантов  практически  не  наблюдается. 

В более влажных центральных районах Путорана 

уровень воды в реках в период весеннего пролета 

приближается к 50% от уровня летнего максиму-

ма. Здесь весной местами встречаются достаточно 

обводненные  кормные  участки,  на  которых  обра-

зуются  скопления  мигрантов,  насчитывающие  до 

200–240  особей  (Романов, 1996). На  влажной  за-

падной окраине Путорана (в наибольшей степени 

испытывающей  влияние  западного  воздушного 

переноса)  уровень  воды  в  реках  в  период  весен-

него  пролета  обычно  не  бывает  менее 80% от 

уровня  летнего  максимума.  На  полноводных  ре-

ках  запада  Путорана  много  участков,  на  которых 

весной образуются крупные скопления мигрантов, 

насчитывающие  до 2500–3000 особей  (Кречмар, 

1968; Романов, 2013). К появлению первых из них 

(15–20  мая)  снежный  покров  на  плато  Путорана 

обычно  находится  в  полноценном  зимнем  состо-

янии, а единичные небольшие промоины в руслах 

и  устьях  рек  только  начинают  образовываться.  В 

это  время,  когда  на  плато  Путорана  еще  обычны 

отрицательные  температуры  (до –10°С),  на  ло-

кальных полыньях в устьях рек и узких разводьях 

у  берегов  озер  появляются  первые  малые  лебеди 

(Cygnus bewickii Yarrell, 1830) и  лебеди  клику-

ны  (Cygnus cygnus (Linnaeus, 1758)), гуменники 

(Anser fabalis (Latham, 1787)), пискульки  (Anser 

erythropus  (Linnaeus, 1758)), серебристые  чайки 

(Larus argentatus Pontoppidan, 1763). Спустя  не-

сколько дней после того как начинают вскрывать-

ся путоранские реки и оттаивать первые береговые 

отмели (1–7 июня), появляются гагары, стаи уток 

и  куликов.  Пока  участков  акваторий,  освободив-

шихся ото льда, немного и они невелики по пло-

щади (до 1 км

2

), все прилетающие птицы образуют 



крупные скопления в излучинах и устьях горных 

рек,  где  много  доступного  корма.  Такие  скопле-

ния насчитывают до 1500–2000 особей и объеди-

няют гуменников, чирков-свистунков (Anas crecca 

Linnaeus, 1758), свиязей  (Anas penelope Linnaeus, 

1758),  шилохвостей  (Anas acuta Linnaeus, 1758), 

морянок  (Clangula hyemalis (Linnaeus, 1758)), 

синьг  (Melanitta nigra (Linnaeus, 1758)), галстуч-

ников (Charadrius hiaticula Linnaeus, 1758), кули-

ков-воробьев (Calidris minuta (Leisler, 1812)), бело-

хвостых  песочников  (Calidris temminckii (Leisler, 

1812)),  чернозобиков  (Calidris alpina (Linnaeus, 

1758)),  плосконосых  плавунчиков  (Phalaropus 

fulicarius (Linnaeus, 1758)). Массовое  появление 

уток  на  водоемах  Путорана  всегда  сопряжено  с 

появлением значительных по площади свободных 

ото льда поверхностей воды. А основная масса ку-

ликов появляется, как только протаивает верхний 

слой  обширных  участков  прибрежных  илистых 

отмелей  и  грязей.  Пока  не  наступил  пик  таяния 

снега в горах и уровень воды в водоемах невысок, 

мигранты имеют возможность в течение несколь-

ких дней кормиться на вытаявших из-подо льда от-

крытых участках илистых отмелей и мелководий, 

прибрежных  пойменных  осоковниках,  задерно-

ванных песчаных берегах. Завершение активного 

весеннего пролета на плато Путорана всегда связа-

но с резким подъемом уровня воды (9–12 июня) в 

реках и озерах приблизительно на 2–3 м, в процес-

се  которого  кормовые  местообитания  мигрантов 

на береговых отмелях и мелководьях оказываются 

полностью затопленными.

Влияние гидрологического режима водоемов            

на характер гнездования птиц 

Динамика  уровня  воды  также  исключительно 

важна в гнездовой период. От уровня воды на гор-


БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

15

ных водоемах зависит характер устройства гнезд, 



начало откладки яиц и успех размножения многих 

околоводных  видов  птиц,  например  галстучника 

(Морозов, 1984; Романов, 1996, 2013). На крупных 

путоранских  озерах  галстучники  начинают  гнез-

диться  только  после  того,  как  уровень  весеннего 

подъема воды достигает максимума. Выявленные 

закономерности  прослеживаются  на  графиках 

(рис. 1, 2).

Весенний  подъем  воды  на  оз.  Някшингда  в  

1991 г. прекратился 18 июня, на оз. Агата Верх-

няя в 2003 г. – 15 июня. Откладка яиц у галстуч-

ника  начинается  после  прекращения  подъема 

уровня воды в озерах, в период его стабилизации 

и  дальнейшего  плавного    снижения.  Активное 

формирование гнездовых лунок и начало отклад-

ки первого яйца у наиболее рано гнездящихся пар 

иногда  довольно  точно  совпадает  с  днем  макси-

мального уровня воды. При этом чем раньше пара 

начинает гнездование, тем выше место для гнезда 

она  выбирает.  Пары,  приступающие  к  гнездова-

нию  позднее  остальных,  устраивают  свои  гнез-

Рис. 2. Сроки откладки яиц в гнездах, устроенных на разной высоте (оз. Агата Верхняя, 

2003  г.) .): 1 – высота  уровня  воды  в  озере,  м;  2 – начало  откладки  яиц  в  гнездах 

галстучника (n = 4). На вертикальной оси показана высота относительно уровня зимнего 

минимума воды в озере (м), принятого за 0

Рис. 1. Сроки откладки яиц в гнездах, устроенных на разной высоте (оз. Някшингда, 

1991  г.):  1 – высота  уровня  воды  в  озере,  м;  2 – начало  откладки  яиц  в  гнездах 

серебристой чайки (n = 4); 3 – начало откладки яиц в гнездах галстучника (n = 8). На 

вертикальной  оси  показана  высота  относительно  уровня  зимнего  минимума  воды  в 

озере (м), принятого за 0 



16

БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

да  на  самых  низких  участках  берега.  Возможно, 

это  объясняется  тем,  что  пары,  приступающие  к 

гнездованию  раньше  (на  самом  последнем  этапе 

подъема  воды), «перестраховываются»,  занимая 

самые  высокие  участки  берегов.  Птицы,  гнездя-

щиеся  позднее,  имеют  возможность  «убедиться» 

в стабильности или падении уровня воды и затем 

устраивать свои гнезда на более низких берегах, в 

том числе и на песчаных пляжах, обсохших после 

ухода паводковой воды.

Абсолютную независимость от уровня воды по-

лучают лишь пары, занимающие гнездовые участ-

ки на вершинах очень высоких берегов или остро-

вов, которые никогда не затапливаются. Подходя-

щих местообитаний с таким положением немного, 

но они охотно заселяются галстучником (Кречмар, 

1966; Романов, 1996, 2013). В таких гарантирован-

но  недоступных  для  воды  гнездах  откладка  яиц 

может  начаться  и  раньше  окончания  весеннего 

половодья. Например, в 1991 г. на оз. Някшингда 

вода прибывала до 18 июня, а в гнезде на верши-

не берегового мыса на высоте 5 м кладка началась 

14–15  июня;  в 2006 г.  на  оз.  Дюпкун  Курейский 

вода прибывала до 29 июня, а в гнезде на плоской 

поверхности высокого песчаного берега на высоте 

7 м кладка началась 25–26 июня.

Динамика  уровня  воды  в  водоемах  определя-

ет также высоту устройства гнезд и сроки начала 

гнездования у серебристых чаек (рис. 1, 2). Напри-

мер, в небольшой колонии, устроенной в 1991 г. на 

островке одного из путоранских озер, лишь одна 

пара  загнездилась  в  разгар  весеннего  подъема 

воды – 10 июня  (Романов, 1996). При  этом  она 

заняла  самое  высокое,  а  следовательно,  и  самое 

безопасное, с точки зрения возможности затопле-

ния, место. Вторая пара, загнездившаяся позднее 

(20  июня,  во  время  стабилизации  уровня  воды), 

разместила свое гнездо значительно ниже. Следу-

ющие две пары, устроившие гнезда в самой ниж-

ней  части  берегового  склона  островка,  смогли 

приступить  к  гнездованию  в  еще  более  поздние 

сроки (25 июня), когда песчаный береговой склон 

обсох после ухода паводковой воды.

В некоторые годы поздняя и затяжная весна и 

обильные дожди в начале лета способствуют под-

держанию очень высокого уровня воды в реках гор 

Азиатской Субарктики. В этом случае для размно-

жения  околоводных  птиц  складываются  крайне 

негативные экологические условия. Например, на 

р. Аян (плато Путорана) летом 1989 г. в результате 

аномально высокого и длительного паводка, затя-

нувшегося до конца июля, оказались затопленны-

ми  прирусловые  и  даже  пойменные  участки:  за-

росли ивняков и ольховников, илистые и песчаные 

отмели,  хвощовые  и  разнотравно-злаковые  луго-

вины, галечники. В результате затопления многих 

островов  и  кос  в  русле  р.  Аян  полярные  крачки 

(Sterna paradisaea Pontoppidan, 1763) и  галстуч-

ники  лишились  в 1989 г.  доступа  к  своим  (и  без 

того  немногочисленным)  потенциальным  гнездо-

вым биотопам, а кладки многих пар перевозчиков 

(Actitis hypoleucos (Linnaeus, 1758)) и  белых  тря-

согузок (Motacilla alba Linnaeus, 1758), загнездив-

шихся в прирусловой полосе, оказались смытыми 

водой  (Романов, 1996). Не  столь  длительные,  но 

не менее мощные паводки стали причиной гибели 

кладок  белых  трясогузок,  перевозчиков  и  поляр-

ных крачек на р. Курейка в 2006 г., на р. Котуй в 

2007 г. Поскольку подобные паводки не являются 

редкостью в горах Азиатской Субарктики (Голуб-

чиков, 1996), они в значительной мере определяют 

успех  размножения  и  лимитируют  численность 

околоводных птиц, гнездящихся на земле.



Геоморфологические особенности водоемов               

и характер распространения птиц в гнездовой 

период

Наши наблюдения на плато Путорана позволи-

ли установить, что распространение краснозобой 

(Gavia stellata (Pontoppidan, 1763)) и  чернозобой 

(Gavia arctica (Linnaeus, 1758)) гагар может быть 

в значительной мере предопределено геоморфоло-

гическими особенностями озерной системы круп-

ного  горно-субарктического  региона.  В  условиях 

плато Путорана наиболее многочисленна чернозо-

бая гагара, встречающаяся во всех районах плато. 

Краснозобая  гагара  крайне  редка  (а  в  некоторые 

годы, видимо, полностью отсутствует) в централь-

ных и восточных частях плато Путорана и обычна 

в западных и юго-западных. Вероятно, это связано 

с тем, что при выборе мест для устройства гнезд 

краснозобые  гагары  ориентируются  главным  об-

разом  на  мелкие  водоемы  (Кречмар, 1966; Рома-

нов, 1996), которые почти вовсе не встречаются в 

центре и на востоке Путорана, тогда как на западе 

в силу геоморфологических и климатических осо-

бенностей местности они весьма обычны. Черно-

зобая  гагара,  в  противоположность  краснозобой, 

использует  в  качестве  гнездового  биотопа  круп-

ные и средние водоемы (Кречмар, 1966), которые 

распространены  по  всей  территории  плато,  что 

позволило ей повсеместно расселиться в пределах 

Путорана.

Наши исследования также показали, что суще-

ственные  качественные  и  количественные  разли-

чия  гидросети  центральных  и  западных  районов 

плато Путорана, лежащих на одной широте, в зна-

чительной мере определяют неоднородность гнез-



БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

17

довой  фауны  гусеобразных  этих  районов.  Видо-



вой состав гусеобразных значительно обеднен во 

внутренних (в целом более горных) частях плато 

Путорана, где гнездятся всего 4 вида: чирок-сви-

стунок,  морянка,  длинноносый  крохаль  (Mergus 



serrator Linnaeus, 1758) и, вероятно, большой кро-

халь (Mergus merganser Linnaeus, 1758). Бедность 

фауны  гусеобразных  центрального  сектора  плато 

связана,  на  наш  взгляд,  с  весьма  локальным  рас-

пространением  мест,  пригодных  для  гнездования 

этих  птиц,  а  также  с  ограниченностью  кормовой 

базы.  Гидросеть  внутренних  частей  Путорана 

спроецирована  на  систему  узких  тектонических 

каньонов  среди  мощных  горных  массивов  (Пар-

музин, 1975). Даже самые крупные элементы этой 

гидросети (оз. Аян; длина 60 км, ширина 1–3 км) 

не  представляют  благоприятных  условий  для  во-

дных  и  околоводных  птиц.  Отрицательные  осо-

бенности  этих  водоемов:  очень  большая  глубина 

при почти полном отсутствии прибрежных мелко-

водий; прямолинейность, узость (от 1 до 3 м) и не-

выраженность зажатой между крутым береговым 

склоном и урезом воды береговой полосы, которая 

представляет  собой  завалы  из  базальтовых  глыб 

и,  реже,  пляжи  из  грубообломочного  материала; 

поздние сроки разрушения льда; типичная олиго-

трофность озер. 

На западе Путорана прямые или косвенные до-

казательства  гнездования  были  получены  для  го-

раздо  большего  числа  видов  (n = 19). Среди  них 

лебедь-кликун,  белолобый  гусь  (Anser albifrons 

(Scopoli, 1769)), пискулька,  гуменник,  клоктун 

(Anas formosa Georgi, 1775), чирок-свистунок, 

свиязь,  шилохвость,  широконоска  (Anas clypeata 

Linnaeus, 1758), морская (Aythya marila (Linnaeus, 

1761)), хохлатая (Aythya fuligula (Linnaeus, 1758)) и 

красноголовая (Aythya ferina (Linnaeus, 1758)) чер-

нети,  морянка,  обык новенный  гоголь  (Bucephala 

clangula (Linnaeus, 1758)), синьга, обыкновенный 

турпан  (Melanitta fusca (Linnaeus, 1758)), луток 

(Mergus albellus Linnaeus, 1758), длинноносый  и 

большой  крохали.  Формирование  столь  разноо-

бразной фауны гусеобразных на западе Путорана 

связано с рядом особенностей местной гидросети, 

обусловливающих  более  благоприятные  условия 

существования водных и околоводных видов птиц, 

в  частности  с  обилием  кормных  озерных  мезо-

трофных  систем,  предоставляющих  одновремен-

но  широкий  спектр  экологических  условий  для 

размножения самых различных видов. Птиц при-

влекают  многочисленные  реки  и  озера,  лежащие 

в очень широких сильно разрушенных горных до-

линах  запада  Путорана.  Положительные  отличи-

тельные особенности этих водоемов: более высо-

кий общий уровень полноводности; более ранние 

сроки освобождения ото льда; извилистость бере-

говой  линии,  изобилующей  небольшими  бухточ-

ками и мысами; относительно широкая береговая 

полоса,  представляющая  собой  на  значительном 

протяжении  песчаные  и  галечные  пляжи,  часто 

заиленные или даже задернованные и, как прави-

ло, фрагментарно заросшие осокой, разнотравьем, 

низ корослыми ивняками; наличие во многих при-

брежных районах озер мелководий, а в некоторых 

– островов; богатая кормовая база.

Внутрирегиональные  отличия  в  фауне  гусео-

бразных,  связанные  с  пространственной  неодно-

родностью  местной  гидросети,  отмечены  А.А. 

Кищинским (1968) на  Колымском  нагорье.  Боль-

шинство видов гусеобразных придерживается уз-

кой предгорной равнины, простирающейся между 

отрогами Колымского нагорья и Охотским морем. 

Внутрь  самой  горной  страны  проникают  в  очень 

небольшом количестве лишь немногие виды.



Влияние охлаждающего эффекта крупных 

водоемов на распространение и экологические 

параметры гнездовых местообитаний птиц

В  горах  Азиатской  Субарктики  широкое  рас-

пространение  получило  явление  охлаждающего 

эффекта  крупных  внутренних  водоемов  на  фор-

мирование  авифауны.  Наиболее  полно  законо-

мерности  этого  явления  были  выявлены  нами  на 

плато  Путорана,  где  насчитывается  более 25 000 

озер. Озера – один из главных ландшафтообразую-

щих компонентов этой горной страны (Пармузин, 

1959а, 1964). Они  занимают  около 10% площади 

плато. В мире нет другой столь возвышенной про-

винции,  которая  могла  бы  сравниться  по  количе-

ству  и  глубине  озер  с  Путоранской.  Здесь  только 

очень крупных озер с площадью зеркала от 135 до 

560 км

2

 – 8, а озер с площадью менее 0,2 км



2

 – более 

9000. Нигде в мире на относительно ограниченной 

площади нет такого количества длинных (50–150 

км) и глубоких (50–420 м) озер, как на плато Пу-

торана, особенно в западной его части (Пармузин, 

1964). Вместе взятые путоранские озера образуют 

второй  по  объему  поверхностный  резервуар  пре-

сной воды в России после Байкала. Среди всех су-

барктических провинций Евразии плато Путорана 

выделено в самостоятельную озерную провинцию, 

занимающую первое место по объему водной мас-

сы  (Пармузин 1975, 1981). Ледостав  на  путоран-

ских озерах продолжается с октября по июль. Весь 

вегетационный период озерная вода имеет темпе-

ратуру значительно более низкую, чем воздух, и в 

совокупности  с  постоянными  ветрами  оказывает 

сильнейшее  охлаждающее  влияние  на  раститель-



18

БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

ность  прибрежных  пространств  (приозерий)  на 

расстоянии  до 1–1,5 км  (Водопьянова, 1976). В 

приозерьях,  расположенных  в  пределах  нижней 

части  лесного  пояса,  получают  широкое  распро-

странение открытые «тундроподобные» ландшаф-

ты,  в  основном  представленные  гипновыми  или 

сфагновыми  болотами.  Наиболее  обширные  их 

участки  сосредоточены  в  лесном  поясе  западных 

и южных районов Путорана (Водопьянова, 1976). 

Растительный  покров  болот  состоит  из  мхов,  ли-

шайников, осок, карликовой березки, багульника; 

местами встречаются отдельные чахлые листвен-

ницы.  В  некоторых  местах  расположены  заросли 

низкорослых полярных ив, которые, как правило, 

густо покрывают берега мелких озер и ручейков, 

повсеместно  разбросанных  по  бугристым  торфя-

никам.  Закономерности  формирования  авифауны 

подобных гипновых или сфагновых болот приозе-

рий  были  исследованы  нами  в  котловинах  круп-

нейших (60–120 км  длиной)  путоранских  озер: 

Аян,  Кутарамакан,  Хантайское,  Кета,  Северное, 

Някшингда, Виви, Харпича.

Сильный  охлаждающий  эффект  и  отсутствие 

развитой  древесно-кустарниковой  растительности 

приводит к довольно низкому разнообразию биоты 

приозерий, в частности, бедности видового соста-

ва  гнездовой  авифауны (27 видов)  и  низким  сум-

марным показателям обилия птиц (50–170 особей/

км

2



). При этом сообщества птиц, формирующиеся в 

специфичных  экологических  условиях  приозерий, 

в  целом  имеют  хорошо  выраженный  гипоаркти-

ческий  облик.  Благодаря  микроклиматическому  и 

ландшафтному сходству приозерий с тундровыми и 

лесотундровыми местообитаниями, «очаги» гипо-

арктической  авифауны  формируются  в  пределах 

северной тайги, что значительно южнее областей 

ее господства. К специфическим видам авифауны 

приозерий,  очень  редко  встречающихся  в  других 

местообитаниях  лесного  пояса,  следует  отнести 

гипоарктов – щеголя  (Tringa erythropus (Pallas, 

1764)), белохвостого песочника, среднего кронш-

непа  (Numenius phaeopus (Linnaeus, 1758)), крас-

нозобого  конька  (Anthus cervinus (Pallas, 1811)), 

полярную  овсянку  (Emberiza pallasi (Cabanis, 

1851)), гемиарктов – морянку и малого веретенни-

ка (Limosa lapponica (Linnaeus, 1758)), бореало-ги-

поарктов – золотистую ржанку (Pluvialis apricaria 

(Linnaeus, 1758)), мородунку  (Xenus cinereus 

(Guldenstadt, 1775)), турухтана  (Philomachus 

pugnax (Linnaeus, 1758)), гаршнепа (Lymnocryptes 

minimus (Brunnich, 1764)), желтоголовую трясогуз-

ку (Motacilla citreola Pallas, 1776).

Типичными  обитателями  описанных  выше 

ландшафтов являются средний кроншнеп, желтая 

(Motacilla  fl ava Linnaeus, 1758) и  желтоголовая 

трясогузки. Вероятно, эти виды находят в данных 

местообитаниях  в  пределах  плато  Путорана  свой 

экологический оптимум. Оба вида трясогузок до-

стигают  в  этих  биотопах  одних  из  самых  высо-

ких  показателей  своей  локальной  численности 

(40  и 160 особей/км

2

  соответственно),  а  средний 



кроншнеп, обилие которого здесь достигает 6 осо-

бей/км


2

, очень редко встречается за их пределами 

(Романов, 1996). Заросли кустарников и куртинки 

чахлых лиственниц среди болот населяют веснич-

ка (Phylloscopus trochilus (Linnaeus, 1758)), талов-

ка (Phylloscopus borealis (Blasius, 1858)), черного-

ловый  чекан  (Saxicola torquata (Linnaeus, 1766)), 

варакушка  (Luscinia svecica (Linnaeus, 1758)), 

обыкновенная  чечевица  (Carpodacus erythrinus 

(Pallas, 1770)), полярная овсянка, овсянка-крошка 

(Emberiza pusilla Pallas, 1776). Достаточно  обыч-

ны  на  болотах  краснозобая  и  чернозобая  гагары, 

чирок-свистунок,  синьга,  морянка,  фифи  (Tringa 

glareola Linnaeus, 1758), белохвостый  песоч-

ник,  бекас  (Gallinago gallinago (Linnaeus, 1758)) 

и  азиатский  бекас  (Gallinago stenura (Bonaparte, 

1830)), полярная крачка. В местах с зарослями ив-

няка  и  ольховника  изредка  встречается  белая  ку-

ропатка  (Lagopus lagopus (Linnaeus, 1758)), а  на 

торфяных  обрывчиках – обыкновенная  каменка 

(Oenanthe oenanthe (Linnaeus, 1758)). На  откры-

тых  болотистых  участках  периодически  охотятся 

полевой  лунь  (Circus cyaneus (Linnaeus, 1766)), 

зимняк (Buteo lagopus (Pontoppidan, 1763)), дерб-

ник  (Falco columbarius Linnaeus, 1758), болотная 

сова  (Asio  fl ammeus (Pontoppidan, 1763)). По  дан-

ным А.В. Кречмара (1966), на болотах приозерий 

в районе крупных Норильских озер также встреча-

ются  золотистая  ржанка,  щеголь,  турухтан,  крас-

нозобый конек и, как редкость, гаршнеп и малый 

веретенник.  На  болотах  в  окрестностях  оз.  Виви 

на  юге  плато  Путорана  возможно  гнездование 

серого журавля (Grus grus (Linnaeus, 1758)), оди-

ночную  особь  которого  зарегистрировали  в 1991 

г.  поблизости  от  тех  мест,  на  оз.  Някшингда  (Ро-

манов, 1996). Несомненно, что это предположение 

требует проверки. При этом гигантские размеры и 

внешний облик «классической восточносибирской 

мари» одного из болот у места впадения р. Корито 

в  оз.  Виви,  которое  мы,  к  сожалению,  не  смогли 

обследовать,  но  осмотрели  с  вершины  плато,  не 

оставляет  у  нас  сомнений  в  возможности  подоб-

ных явлений.

В целом, в пределах лесного пояса гор Азиат-

ской  Субарктики  почти  все  гнездящиеся  птицы 

концентрируются в нижних его частях (Романов, 

2013).  Таловка,  зарничка  (Phylloscopus inornatus 



БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

19

(Blyth, 1842)), вьюрок  (Fringilla montifringilla 



Linnaeus, 1758), бурый  дрозд  (Turdus eunomus 

Temminck, 1831), сибирская завирушка (Prunella 



montanella (Pallas, 1776)), овсянка-крошка  (как 

и  большинство  остальных  видов)  заселяют  леса 

наиболее  плотно  до  высот 100–150 м  над  ур. 

моря, где отмечается до 90–95% особей всех птиц 

– обитателей лесного пояса. Выше, как правило, 

проникают  лишь  единичные  сибирские  зави-

рушки, обыкновенные чечетки (Acanthis fl ammea 

(Linnaeus, 1758)), таловки, бурые дрозды, овсян-

ки-крошки.

В  таких  горно-субарктических  регионах,  как 

плато  Путорана,  где  в  котловинах  некоторых 

крупных  озер  проявляется  высотная  инверсия 

лесной растительности под воздействием охлаж-

дающего  эффекта  крупных  водоемов,  отчетливо 

выраженной концентрации птиц в нижних частях 

лесного пояса не наблюдается. В котловинах мно-

гих путоранских озер, где данное явление имеет 

место (Пармузин, 1959б), основная часть особей 

большинства видов птиц распределена по всему 

лесному поясу довольно равномерно. Более того, 

полоса максимального расселения многих видов, 

тяготеющих к полноценным лесным формациям, 

располагается в верхней части лесного пояса, а ее 

верхняя граница поднимается значительно выше, 

чем  в  районах  без  проявления  высотной  инвер-

сии.  При  этом  локальное  обилие  ряда  птиц  (си-

нехвостка, сибирская завирушка, таловка, бурый 

дрозд, вьюрок, щур (Pinicola enucleator (Linnaeus, 

1758)) достигает на некоторых участках наиболее 

высоких значений в верхней части лесного пояса.

Охлаждающий  эффект  крупных  континен-

тальных водоемов, обусловливающий локальное 

формирование  сообществ  птиц  более  северных 

типов,  известен  также  и  в  Арктике.  Например, 

оз.  Таймыр – самое  крупное  в  тундровой  зоне 

России (площадь  4560 км

2

). Оно покрыто льдом 



около 10 месяцев в году, что оказывает сильный 

охлаждающий эффект (Грезе, 1957). У его север-

ных  берегов  сформировался  очаг  эоарктической 

фауны.  Там  в  небольшом  количестве  гнездятся 

птицы,  характерные  для  арктического  побере-

жья  Таймырского  полуострова:  черная  казарка 

(Branta bernicla (Linnaeus, 1758)), сибирская гага 

(Polysticta stelleri (Pallas, 1769)), морской песоч-

ник (Calidris maritima (Brunnich, 1764)), исланд-

ский песочник (Calidris canutus (Linnaeus, 1758)), 

песчанка  (Calidris alba (Pallas, 1764)) (Лаппо, 

1996). Предполагается, что такой очаг эоарктиче-

ской авифауны образовался благодаря микрокли-

матическому  и  ландшафтному  сходству  берегов 

оз. Таймыр с морскими побережьями Северного 

Ледовитого океана – обычными местообитаниями 

этих видов.

Более  глобальные  последствия  рассматрива-

емых  явлений  наблюдаются  на  северо-востоке 

Азии.  Благодаря  охлаждающему  влиянию  морей 

северной части Тихого океана, имеющих «поляр-

ный»  гидрологический  режим,  ареалы  многих 

видов  птиц,  зонально  ориентированные  в  Азиат-

ской Субарктике по широте, в горных районах ее 

северо-восточной  части  характерной  ступенью 

«опускаются» с севера на юг. Для многих из них 

пределы  распространения  на  Корякском  и  Ко-

лымском  нагорьях – одни  из  самых  южных  в  их 

ареалах. Общее число северных тундровых видов 

птиц,  проникающих  до  южных  окраин  Колым-

ского нагорья, невелико. Тем не менее именно по 

узкой прибрежной полосе некоторые элементы ар-

ктической фауны проникают на юг до 59° с.ш., до 

Тауйской губы и залива Бабушкина (Кищинский, 

1988).  Узкая  полоса  североохотской  прибрежной 

лесотундры служит путем проникновения далеко к 

юго-западу таких северных видов, как белоклювая 

гагара (Gavia adamsii (G.R. Gray, 1859)), морянка, 

зимняк,  чернозобик,  белохвостый  песочник,  кру-

глоносый  плавунчик,  лапландский  подорожник 

(Calcarius lapponicus (Linnaeus, 1758)), красно-

зобый  конек  (Кищинский, 1968). Таким  образом, 

формируются  «инверсионные»  гипоарктические 

сообщества птиц в пределах бореальной зоны уме-

ренных  широт.  Этот  феномен – характерная  зоо-

географическая особенность северо-востока Азии 

(Кищинский, 1988; Лобков, 2003), в частности Ко-

лымского  нагорья, (Кищинский, 1968, 1988). Он 

представляет собой одно из проявлений известной 

широтной «инверсии» природных зон, вызванной 

своеобразным  сочетанием  климатических  усло-

вий,  сформированных  под  влиянием  холодных 

морей  и  орографических  барьеров  на  северо-ти-

хоокеанском  побережье  (Гвоздецкий,  Михайлов, 

1987; Раковская, Давыдова, 2001). Широтная «ин-

версия»  выражается  в  том,  что  границы  природ-

ных зон здесь резко отклоняются к югу и, повто-

ряя в общих чертах ориентацию береговой линии, 

приобретают  меридиональное  направление.  Ста-

новится  понятным,  почему  авифауна  своеобраз-

ной  притихоокеанской  лесотундры  (Кищинский, 

1988), сформировавшейся в условиях низких лет-

них  температур,  высокой  влажности  и  близости 

моря, имеет заметный арктический облик.




Yüklə 8,31 Mb.

Dostları ilə paylaş:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   16




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©www.azkurs.org 2020
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə