Сентябрь – Октябрь Published since 1829 Volume 120, part 5 2015


Key words:  Achillea, taxonomy, nomenclature, the European part of Russia. Сведения  об  авторе



Yüklə 8,31 Mb.
Pdf görüntüsü
səhifə14/16
tarix11.08.2017
ölçüsü8,31 Mb.
1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   16

Key words:  Achillea, taxonomy, nomenclature, the European part of Russia.

Сведения  об  авторе:  Борский  Матвей  Николаевич – аспирант  кафедры  ботаники  и 

прикладной  биотехнологии  Московского  государственного  областного  университета     

(Borman-biolog@yandex.ru).


76

БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

Флора Республики Башкортостан (РБ), в силу 

ее  расположения  на  Южном  Урале,  на  границе 

Европы  и  Азии,  богата  редкими  видами  расте-

ний, многие из которых находятся в регионе на 

границе  ареала.  В  «Красную  книгу  РБ» (2011) 

включено 232 вида  сосудистых  растений,  мно-

гие из которых являются эндемичными или ре-

ликтовыми. О биологии и состоянии популяций 

многих  из  них  сведения  отсутствуют  или  их 

очень мало, поэтому важное научное и практи-

ческое  значение  имеют  детальное  изучение  и 

оценка современного состояния популяций ред-

ких  видов  в  целях  разработки  научно-обосно-

ванных  рекомендаций  по  их  охране.  В  послед-

ние  годы  мы  проводим  исследования  особен-

ностей организации популяций малоизученных 

редких  видов  Южного  Урала  (в  пределах  РБ  и 

прилегающих  к  этой  территории  сопредель-

ных областях). В результате исследований дана 

оценка  состояния  вида  в  регионе  и  рекоменда-

ции по его охране (Абрамова и др., 2010, 2011, 

2012;  Каримова  и  др. 2012, 2013; Мустафина, 

Абрамова, 2012). Несомненный интерес в этом 

отношении  представляет  редкий  вид  Южного 

Урала  Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ex 

Roem. et Schult., популяции которой до настоя-

щего времени не были объектом исследований.



Cephalaria uralensis (головчатка уральская) – 

редкое растение Южного Урала (Кучеров и др., 

1987).  Малоизученный  вид,  находящийся  в  РБ 

на северной и вблизи восточной границы ареа-

ла. Включен в «Красную книгу РБ» (2011), где 

отнесен  к  категории III (редкий  вид),  включен 

в Красный список МСОП (R) (Красный список, 

2004 (2005), Красные книги Самарской области 

(Красная  книга, 2007). Охраняется  в  Саратов-

ской  обл. (Красная  книга, 2007), нуждается  в 

особом  контроле  за  состоянием  в  Ульяновской 

обл. (Красная  книга, 2008). Субэндем  степной 

зоны  Восточной  Европы,  распространенный  в 

Восточной  Европе  (юг),  на  Кавказе  (север),  в 

Западной  Сибири  (юго-запад).  В  РБ  известен 

в  степной  и  лесостепной  зонах  Башкирского 

Предуралья.  Произрастает  в  каменистых  сте-

пях,  изредка  в  зарослях  степных  кустарников. 

Местообитания  приурочены  к  органогенно-

щебнистым  и  маломощным,  часто  эродирован-

ным,  черноземовидным,  хрящеватым  почвам; 

предпочитает карбонатные породы (известняки, 

гипсы  и  пр.) (Флора…, 1978; Красная  книга…, 

2011).


Цель  работы – изучение  особенностей  воз-

растной  структуры  ценопопуляций  C. uralensis 

в Республике Башкортостан. В задачи исследо-

вания  входило  распределение  ценопопуляций 

по типам онтогенетических спектров и выявле-

ние демографических показателей.



Материал и методы

В 2014 г.  было  проведено  обследование 

степной  зоны  Предуралья  РБ  на  территории 8 

административных  районов  республики,  в  об-

щей сложности на протяжении около 400 км. В 

результате  были  выявлены  и  изучены 20 цено-

популяций  Cephalaria uralensis.  Название  це-

нопопуляций  (ЦП)  давалось  по  ближайшему  к 

ней  населенному  пункту  или  географическому 

объекту.


Cephalaria uralensis – многолетнее  стерж-

некорневое  травянистое  растение  семейства 

УДК 582.977: 574.3

ОСОБЕННОСТИ  ОРГАНИЗАЦИИ  ПОПУЛЯЦИЙ  РЕДКОГО 

ВИДА  CEPHALARIA URALENSIS (MURR.) SCHRAD. 

EX ROEM. ET SCHULT. НА  ЮЖНОМ  УРАЛЕ

О.А. Каримова, А.Н. Мустафина, Л.М. Абрамова 

Представлены  результаты  изучения  онтогенетической  структуры  ценопопуляций 

редкого  вида  Южного  Урала  Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult. 

в  Республике  Башкортостан.  Большинство  исследованных  популяций  отличаются 

средней плотностью (2,2–10,3 экз./м

2

) и неполночленным онтогенетическим спектром. 



Онтогенетическая  структура  ценопопуляций  C. uralensis  имеет  два  типа  спектра: 

левосторонний  и  центрированный.  По  классификации  «дельта-омега»  большинство 

ценопопуляций зрелые, три молодые, одна зреющая, три стареющие. 

Ключевые слова: Cephalaria uralensis, Южный Урал, редкий вид, ценопопуляции, 

онтогенетическая и демографическая структура.



БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

77

Dipsacaceae, 20–60 см высотой. Стебель в ниж-



ней части округлый, покрытый оттопыренными 

волосками,  в  верхней  части  ребристый,  поч-

ти  голый.  Прикорневые  листья  редко  цельные, 

ланцетные или продолговатые; стеблевые пери-

сто-надрезанные,  доли  верхних  листьев  почти 

линейные, с обеих сторон щетинистые. Головки 

шаровидные, на длинных ножках. Цветки блед-

но-желтые. Плод – опушенная четырехгнездная 

ребристая семянка (Красная книга…, 2011).

Описание  онтогенетических  состояний 

Cephalaria uralensis проводилось  по  стандарт-

ным методикам.



Семена. Невскрывающиеся плоды представ-

лены семянками продолговато-яйцевидной фор-

мы. Длина семянок 5–6 мм, толщина 2 мм. 

Проростки.  Прорастание  семян  надземное 

гипокотилярное. Корневая система стержневая. 

Семядоли  имеют  форму  от  овальной  до  обрат-

нояйцевидной. Из верхушечной почки развива-

ются побеги с первыми супротивно расположен-

ными простыми ассимилирующими листьями.



Ювенильные  растения  высотой  от 2 до         

10 см. Они формируют один ортотропный глав-

ный  розеточный  побег  первого  порядка.  Семя-

дольные  листья  некоторое  время  сохраняются, 

до  появления 2–3 ассимилирующих  листьев,  а 

потом отмирают. Форма первых настоящих ли-

стьев обратно-узкояйцевидная или ланцетовид-

ная. Длина листа 4,0–6,5 см, ширина 1,0–1,5 см. 

Корневая система стержневая, появляются пер-

вые придаточные корни.



Имматурные  растения  характеризуются 

сменой  розеточного  побега  на  ортотропный 

удлиненный  побег  высотой 10–20 см.  Основ-

ной  отличительной  особенностью  побегов  яв-

ляется  густое  опушение  длинными  волосками 

в  апикальной  части  и  редкое  опушение  укоро-

ченными  волосками  в  базальной  части.  Листья 

(4–5 шт.) длиной 7–10 см, шириной 1,4–3,5 см. 

Форма листьев продолговально-ланцетовидная. 

Формируется до шести боковых корней.



Виргинильные  растения  могут  иметь  один 

ортотропный  удлиненный  побег I порядка  или 

один-два II порядка.  Высота  побега  21–24 см. 

Число листьев от 5 до 10 шт. Нижние стеблевые 

листья городчатые, с незначительным опушени-

ем.  Верхние  стеблевые  листья  перистораздель-

ные,  с  густым  опушением.  Главный  корень  хо-

рошо развит.



Молодые  генеративные  растения  высотой 

52,0–58,3  см.  Генеративные  побеги  заканчива-

ются  кистью  из  корзинок.  Число  корзинок  на 

побеге от 1 до 5 шт. Нижние стеблевые листья 

перистораздельные черешковые, их длина 12,0–

15,3 см, ширина 2,3–5,8 см. Верхние стеблевые 

листья перистораздельные безчерешковые.

Средневозрастные  генеративные  расте-

ния  имеют 2–7 ортотропных  удлиненных  ве-

гетативно-генеративных  побега.  Высота  рас-

тения 60,4–98,2 см. Форма, размеры стеблевых 

листьев  практически  такие  же,  как  у  молодых 

генеративных  растений.  У  основания  генера-

тивных побегов сохраняются остатки отмерших 

листьев, также видны остатки генеративных по-

бегов прошлых лет. 

Старые  генеративные  растения  имеют  ча-

стично разрушающийся каудекс. Растения фор-

мируют 1–3 генеративных побега высотой 57,2–

79,4 см и 1–2 розеточных вегетативных побега. 

Корневище становится темно-коричневым. 

Субсенильные растения не имеют генератив-

ных побегов. Они образуют 1–2 удлиненных по-

бега с 4–6 листьями имматурного и виргинильно-

го  типа.  Высота  растения 15–20 см.  Корневище 

темно-коричневого  цвета  с  многочисленными 

остатками отмерших листьев и генеративных по-

бегов. Главный корнень частично разрушается.

Для оценки фитоценотической приуроченности 

ЦП  в  каждой  ценопопуляции  с  использованием 

традиционных  геоботанических  методов  выпол-

нялось  геоботаническое  описание  сообщества  на 

площадках 10–25 м

2

,  ленточной  или  квадратной 



формы. Затем был проведен синтаксономический 

анализ и определено положение сообществ с уча-

стием C. uralensis в системе единиц растительно-

сти Южного Урала (Ямалов и др., 2012).

Для  изучения  демографической  структуры 

и  плотности  ЦП  в  каждой  из  них  на  трансекте 

закладывалось 25 пробных площадок размером 

1  м


2

.  Порядок  заложения  (линейный  или  шах-

матный) и шаг трансекты (5 или 10 м) зависели 

от площади, занимаемой конкретной ценопопу-

ляцией. Определялись ведущие популяционные 

характеристики, такие как общая и эффективная 

плотность особей, возрастной состав. 

При определении возрастной структуры ЦП, 

согласно  стандартным  методикам  (Работнов, 

1950,  Уранов, 1975, Ценопопуляции…, 1976, 

Наумова,  Злобин, 2009), учитывались  следу-

ющие  возрастные  состояния:  ювенильные  (j), 

имматурные  (im),  виргинильные  (v),  молодые 

генеративные  (g

1

),  средние  генеративные  (g



2

), 


старые  генеративные  (g

3

),  субсенильные  (ss). 



На  основании  полученных  данных  построены 

онтогенетические (возрастные) спектры ЦП. 



78

БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

Для характеристики онтогенетической струк-

туры ЦП применяли общепринятые демографи-

ческие показатели: индекс восстановления (со-

отношение  подроста  и  генеративной  фракции), 

индекс  замещения  (соотношение  подроста  и 

суммы генеративных и постгенеративных фрак-

ций) (Жукова, 1995), индекс  старения  (соотно-

шение  постгенеративной  к  сумме  всех  фрак-

ций) (Глотов, 1998). Для  оценки  состояния  ЦП 

применяли  критерий  «дельта-омега»  Л.А.  Жи-

вотовского  (Животовский, 2001), основанный 

на  совместном  использовании  индексов  воз-

растности  (∆) (Уранов, 1975) и  эффективности 

(ω) (Животовский, 2001). Применена  методика 

классификации  ЦП,  предложенная  Л.А.  Жуко-

вой (Жукова, Полянская, 2013), в которой также 

использованы  индексы  восстановления  и  заме-

щения. 

Результаты и их обсуждение

Локализация  и  краткая  характеристика  из-

ученных ЦП c Cephalaria uralensis приведена в 

табл. 1. Далее приведены результаты проведен-

ных исследований.

В  северной  и  центральной  частях  ареала  на 

Южном  Урале  вид  произрастает  по  преимуще-

ству в сообществах настоящих степей ассоциа-

ции  Salvio nutantis-Stipetum korshiskyi Yamalov 

2011 (ЦП 2–6, 9) или  в  сообществах  луговых 

степей  ассоциации  Poo angustifoliae-Stipetum 

pennatae Yamalov et al. 2012 (ЦП 7, 10, 14), в 

южной  части – в  сообществах  настоящих  сте-

пей  ассоциаций  Astragalo austriacae-Stipetum 

pulcherrimae Yamalov 2011 (ЦП 12, 15, 19, 20) 

и  Scorzonero austriacae-Stipetum lessingianae 

Yamalov 2011 (ЦП 15) (Ямалов и др., 2012). При 

повышенных антропогенных нагрузках (выпас) 

эти  сообщества  переходят  в  обедненные  про-

изводные  сообщества  Stipa capillata  или  Stipa 



pennata (ЦП 1, 13, 17).

Возрастная  структура  представляет  собой 

один  из  существенных  признаков  популяции; 

эта сторона структурной организации обеспечи-

вает способность популяционной системы к са-

моподдержанию  и  определяет  ее  устойчивость 

(Заугольнова, Смирнова 1978).

Растения  разных  онтогенетических  состоя-

ний  потребляют  ресурсы  среды  разными  тем-

пами.  Вклад  растений  разных  возрастных  со-

стояний  в  популяционную  плотность  взвешен 

соответственно их энергетической эффективно-

сти  (Животовский, 2001). Общая,  эффективная 

плотность и возрастной состав представлены в 

табл. 2.

Общая плотность в ЦП C. uralensis варьирует 

от 2,2 до 10,3 экз./м

2

, эффективная плотность 1,7–



6,2 экз./м

2

. В большинстве популяций преоблада-



ет  генеративная  фракция.  Максимальные  значе-

ния показателей общей и эффективной плотности 

имеет  ЦП 7 (10,3 и 6,2 экз./м

2

  соответственно), 



где  доля  прегенеративных  и  постгенеративных 

особей  примерно  равнозначна (47,1 и 49,4%). 

Значительно больше генеративная фракция в ЦП 

9 и 3 (89,9 и 94,5% соответственно), где значения 

общей  и  эффективной  наиболее  близки (2,4; 2,2 

и 3,7; 3,4 экз./м

2

)Прегенеративная фракция мак-



симальна в ЦП 18 (55,2%), где различие по пока-

зателям плотности наиболее выражено. Большое 

количество постгенеративных особей отмечено в 

ЦП 10, 16, 18, 17 (22,1–28%). 

Для  ценопопуляций  головчатки  уральской 

характерна  четкая  идентификация  разных  воз-

растных  состояний.  На  возрастную  структуру 

ценопопуляций  влияют  эколого-фитоценотиче-

ские условия обитания и антропогенная нагруз-

ка. Распределение особей по онтогенетическим 

группам и демографические показатели в цено-

популяциях C. uralensis представлены в табл. 3. 

Базовый онтогенетический спектр C. uralensis 

центрированный  (рисунок)  с  максимумом  на 

средневозрастных  генеративных  особях;  в  нем 

представлены  растения  всех  возрастных  состо-

яний,  кроме  сенильного.  Генеративная  фракция 

составляет 66,8%, прегенеративная – 23,4%, 

постгенеративная – 9,9%. Такой тип спектра ха-

рактерен для тех случаев, когда возобновитель-

ный процесс слабо выражен, а период пребыва-

ния особей в субсенильном состоянии короткий.

Онтогенетическая структура конкретных ЦП 

C. uralensis  имеет  два  типа  спектра – левосто-

ронний  и  центрированный,  отличающиеся  от 

базового в разной степени. Это зависит от эко-

логических  условий  обитания,  степени  антро-

погенной нагрузки и колебаний погодных усло-

вий, которые влияют на особенности прораста-

ния  семян  и  темпы  развития  особей  в  том  или 

ином онтогенетическом состоянии. 

Полный перечень возрастных состояний пред-

ставлен в ЦП 5 и 7. В остальных случаях наблю-

даются различные отклонения от полночленного 

возрастного спектра. Наиболее типичным являет-

ся отсутствие в спектре проростков и ювенильных 

особей, которые первыми подвергаются воздей-

ствию неблагоприятных условий и антропоген-

ной  нагрузки.  У  большинства  популяций  пик 

приходится  на  среднегенеративные  особи,  так 

как эта стадия онтогенеза наиболее длительная. 

Доля  постгенеративных  растений  максимальна 


БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

79

Т а б л и ц а  1



Краткая характеристика изученных ценопопуляций Cephalaria uralensis

Номер 


ЦП

Ценопопуляция

Местообитание, нарушенность, сообщества

ОПП 


травостоя,%

1

Кирово 



вершина шихана, пастбище. Базальное 

сообщество Stipa capillata.

80

2

Таштюбе



юго-западный склон горы, подножье, уклон 

1–3°, пастбище. Асс. Salvio nutantis-Stipetum 



korshinskyi

80

3



Уртатау

вершина горы, западный склон 20–25°, не 

используется. Асс. Salvio nutantis-Stipetum 

korshinskyi

80

4



Шишма

западный склон шихана, 10–15°, не 

используется. Асс. Salvio nutantis-Stipetum 

korshinskyi

85

5



Чураево

подножье горы, склон 15–20°, сбитое пастбище. 

Асс. Salvio nutantis-Stipetum korshinskyi

75

6



Кипчак-Аскарово

плоская вершина холма, не используется. Асс. 



Salvio nutantis-Stipetum korshinskyi

100


7

Пикарская

нижняя часть северного склона горы 10–15°, 

пастбище. Асс. Poa angustifoliae-Stipetum 



pennatae

100


8

Нарыстау


верхняя часть юго-западного склона горы 

20°, сбитое пастбище. Aсс. Trinio muricatae-



Centauretum sibiricae

70

9



Атамкуль

вершина южного склона горы 35°, пастбище. 



Salvio nutantis-Stipetum korshinskyi

75

10



Шомыртлы 

вершина склона 15°, обочина дороги, пастбище. 

Асс. Poa angustifoliae- Stipetum pennatae

80

11



Галей-Бузат

верхняя часть восточного склона 25°, пастбище; 

cообщество Stipa capillata

70

12



Бахча 

плоская вершина склона, обочина дороги, не 

используется. Асс. Astragalo austriacae-Stipetum 

pulcherrimae

90

13



Михайловка 

верхняя часть юго-западного склона горы 20°, 

пастбище. Базальное сообщество Stipa capillata.

70

14



Юлдашево

вершина южного склона 15°, сенокос. Асс. Poa 



angustifoliae-Stipetum pennatae

85

15



Лена

нижняя часть южного склона горы, 15º, 

пастбище. Асс. Astragalo austriacae-Stipetum 

pulcherrimae

80

16



Холодный Ключ

вершина западного склона 15–20° обочина 

дороги, не используется. Асс. Scorzonero 

austriacae-Stipetum lessingianae

80

17



Молоканово

вершина холма, восточный склон 5–10°, 

пастбище. Базальное сообщество Stipa capillata

60

18



Ишемгул

вершина горы, юго-западный склон 15°, 

пастбище. Базальное сообщество Festuca 

pseudavina [Festuco-Brometea]

90

19



Куч-Топкан

нижняя часть юго-западного склона 15°, не 

используется. Асс. Astragalo austriacae-Stipetum 

pulcherrimae

90

20



Абзаново

вершина горы, восточный склон 30–40º, не 

используется. Асс. Astragalo austriacae-Stipetum 

pulcherrimae

90


80

БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

Т а б л и ц а  2



Показатели плотности и возрастной состав ценопопуляций C. uralensis

Номер 


ЦП

Эффективная плотность, 

экз./м

2

Плотность, экз./м



2

p+j+im+v

g

1

+



 

g

2

g



3

ss

1

1,7



2,2

16,1


83,9

0

2



3,2

3,9


16,5

78,3


5,2

3

3,4



3,7

3,3


94,5

2,2


4

4,3


5,1

5,5


84,2

10,2


5

3,3


4,8

33,6


61,5

4,9


6

2,9


4,3

32,7


54,2

13,1


7

6,2


10,3

47,1


49,4

3,5


8

3,5


4,4

23,9


76,1

0,9


9

2,2


2,4

6,7


89,9

3,4


10

3,5


5,0

13,6


58,4

28,0


11

1,9


2,6

35,3


61,6

3,1


12

4,2


6,2

41,5


54,6

3,9


13

2,9


3,5

18,2


79,5

2,3


14

4,0


5,0

16,9


71,0

12,1


15

3,2


4,1

9,8


70,6

19,6


16

3,2


4,2

15,4


62,5

22,1


17

4,8


6,4

9,3


64,6

26,1


18

2,8


5,8

55,2


22,8

22,1


19

1,7


2,2

14,9


72,3

13,0


20

1,9


3,3

50,6


47,0

2,4


в четырех ЦП: 10 (28%), 16 (22,1%),17 (26,1%) 

и 18 (22,1%). 

Левосторонний одновершинный спектр фор-

мируется  в  ЦП 18, где  абсолютный  максимум 

приходится на виргинильные особи (33,8%), что 

позволяет  сделать  вывод  о  хорошей  способно-

сти популяции к самовозобновлению и наличии 

благоприятных условий для прорастания семян.

Центрированный спектр формируется почти 

во всех ценопопуляциях в условиях умеренных 

и  постоянных  нарушений  (выпас  скота,  сено-

кос).  Абсолютный  максимум  приходится  на 

средневозрастные  генеративные  особи (27,7–

83,3%).  Очень  незначительно  представлены 

ювенильные  особи (1,5–8,6%), в  большинстве 

популяциий  они  отсутствуют.  Вероятно,  это 

связано с пересыханием почвы в сухие периоды 

лета,  что  отрицательно  влияет  на  прорастание 

семян  и  усиливает  элиминацию  проростков  и 

ювенильных  особей.  Представленность  вирги-

нильных  особей  несколько  выше  и  составляет 

до 29,2%.

Оценка возрастности ∆ (дельта) и эффектив-

ности ω (омега) показала, что большинство ЦП 

относятся к зрелым (∆ = 0,38–0,54; ω = 0,80–0,85). 

В  составе  зрелых  ЦП  доля  средневозрастных 

генеративных особей велика, а доля прегенера-

тивных мала. Эти ЦП относительно устойчивы, 

плотность особей в них варьирует от 2,2 до 5,1 

экз./м


2

,  эффективная  плотность 1,7–4,0 экз./м

2



Молодыми являются ЦП 7, 18, 20 (∆ = 0,27–0,35; 



ω = 0,48–0,50), где больше всего представлены 

прегенеративные  особи,  плотность  особей  до-

стигает 3,3–10,3 экз./м

2

, эффективная плотность 



1,9–6,2  экз./м

2

.  Они  обычно  встречаются  в  ма-



лонарушенных местообитаниях. В зреющей ЦП 

13 (∆ = 0,32; ω = 0,67) идет накопление молодых 

и  средневозрастных  генеративных  особей.  ЦП 

5, 6 являются переходными (∆ = 0,37–0,40; ω = 

0,68–0,69)  от  старых  к  молодым;  в  популяциях 


БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2015. Т. 120. ВЫП. 5

81

Т



 а

 б

 л



 и

 ц

 а



  3



Yüklə 8,31 Mb.

Dostları ilə paylaş:
1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   16




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©www.azkurs.org 2020
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə