Brazilian Atlantic Forest lato sensu: the most ancient Brazilian forest, and a biodiversity hotspot, is highly threatened by climate change



Yüklə 1,47 Mb.
Pdf görüntüsü
səhifə1/2
tarix01.08.2017
ölçüsü1,47 Mb.
  1   2

Brazilian Atlantic Forest lato sensu: the most ancient Brazilian forest

and a biodiversity hotspot, is highly threatened by climate change

Colombo, AF.

a

 and Joly, CA.

b

*

a

Programa de Pós-graduação em Ecologia, Instituto de Biologia – IB,  



Universidade Estadual de Campinas – UNICAMP, CP 6109, CEP 13083-970, Campinas, SP, Brazil

b

Departamento de Biologia Vegetal, Instituto de Biologia – IB,  



Universidade Estadual de Campinas – UNICAMP, CP 6109, CEP 13083-970, Campinas, SP, Brazil 

*e-mail: cjoly@unicamp.br 

Received January 8, 2010 – Accepted July 5, 2010 – Distributed October 31, 2010

(With 6 figures)



Abstract

After 500 years of exploitation and destruction, the Brazilian Atlantic Forest has been reduced to less the 8% of its 

original cover, and climate change may pose a new threat to the remnants of this biodiversity hotspot. In this study 

we used modelling techniques to determine present and future geographical distribution of 38 species of trees that are 

typical of the Brazilian Atlantic Forest (Mata Atlântica), considering two global warming scenarios. The optimistic 

scenario, based in a 0.5% increase in the concentration of CO

in the atmosphere, predicts an increase of up to 2 °C 



in the Earth’s average temperature; in the pessimistic scenario, based on a 1% increase in the concentration of CO

2

 in 



the atmosphere, temperature increase may reach 4 °C. Using these parameters, the occurrence points of the studied 

species registered in literature, the Genetic Algorithm for Rule-set Predictions/GARP and Maximum entropy modeling 



of species geographic distributions

/MaxEnt we developed models of present and future possible occurrence of each 

species, considering Earth’s mean temperature by 2050 with the optimistic and the pessimistic scenarios of CO

2

 



emission. The results obtained show an alarming reduction in the area of possible occurrence of the species studied, 

as well as a shift towards southern areas of Brazil. Using GARP, on average, in the optimistic scenario this reduction 

is of 25% while in the pessimistic scenario it reaches 50%, and the species that will suffer the worst reduction in their 

possible area of occurrence are: Euterpe edulisMollinedia schottianaVirola bicuhybaInga sessilis and Vochysia 



magnifica

. Using MaxEnt, on average, in the optimistic scenario the reduction will be of 20% while in the pessimistic 

scenario it reaches 30%, and the species that will suffer the worst reduction are: Hyeronima alchorneoidesSchefflera 

angustissima

Andira fraxinifolia and the species of Myrtaceae studied.



Keywords:

 Brazilian Atlantic Forest trees, climate change, species niche modeling, GARP, MaxEnt.



Mata Atlântica lato sensu: a mais antiga das florestas brasileiras, e um hotspot  

de biodiversidade, está altamente ameaçada pelas mudanças climáticas

Resumo

Nos últimos 500 anos de ocupação da costa brasileira, de um total de 1.300.000 km

2

, apenas cerca de 8% da cobertura 



original da Mata Atlântica foi preservada. Os poucos fragmentos restantes dessa devastação apresentam diversos 

tamanhos, formas, estádios de sucessão e situação de conservação. Cerca de metade dos remanescentes florestais de 

grande extensão estão protegidos na forma de Unidades de Conservação. A maioria desses fragmentos se encontra 

hoje nas regiões serranas, principalmente a fachada da Serra do Mar, por serem impróprias para práticas agrícolas. 

Neste estudo, usamos técnicas de modelagem para determinar a distribuição geográfica presente e futura de 38 espécies 

arbóreas típicas da Mata Atlântica lato sensu, considerando dois cenários de aquecimento global. O cenário otimista 

prevê uma taxa anual de 0,5% de aumento na concentração de CO

2

 na atmosfera e um aumento médio da temperatura 



inferior a 2 °C. O cenário pessimista prevê uma taxa anual de 1,0% de aumento na concentração de CO

2

 na atmosfera 



e um aumento médio da temperatura superior a 3 °C. Usando estes parâmetros, os pontos de ocorrência atual das 

espécies e o algoritmo genético para previsões baseadas em regras pré-estabelecidas (GARP), desenvolvemos modelos 

da distribuição futura das espécies estudadas, considerando as temperaturas projetadas para 2050. Os resultados obtidos 

mostraram uma alarmante redução na área que as espécies estudadas poderão ocupar, bem como um deslocamento 

da ocorrência atual em direção ao sul do Brasil. Na média, com o cenário otimista, a redução da área potencial de 

ocorrência é de 25%, enquanto que no cenário pessimista este patamar é da ordem de 50%.  As espécies que sofrerão 

a maior redução na área de ocorrência são: Euterpe edulisMollinedia schottianaVirola bicuhybaInga sessilis e 

Vochysia magnifica



Palavras-chave:

 Mata Atlântica lato sensu; mudanças climáticas, modelagem de nicho de espécie, GARP, MaxEnt.

697


Braz. J. Biol., 2010, vol. 70, no. 3 (suppl.), p. 697-708

Colombo, AF. and Joly, CA.

secondary forests and small fragments (<100 ha), this 

percentage increases to 11.4% (Ribeiro et al., 2009).

Considering the changes in climate forecasted by 

the International Panel on Climate Change (IPCC, 2007) 

it is important to consider the consequences of indirect 

anthropic actions, such as global warming, on the potential 

distribution of Atlantic Forest trees.

The Genetic Algorithm for Rule-set Prediction/

GARP is one of the tools developed to determine the 

potential distribution of species, and therefore the possible 

consequences of changes in temperature, rainfall and humidity 

(Stockwell and Noble, 1992; Stockwell and Peters, 1999). 

To establish the model of species distribution, GARP uses 

points of occurrence of the species studied, relating them 

with the climatic and topographic characteristics of the 

place of occurrence. Models generated from this algorithm 

are described in several publications (Peterson et al., 1999, 

2002; Peterson, 2001; Elith et al., 2006). The rules of species 

distribution generated by GARP may then be projected 

for altered climatic scenarios of the future (Siqueira and 

Peterson, 2003) as well as for paleo scenarios (Martinez-

Meyer et al., 2004).

As in GARP, the Maxent algorithm is another important 

tool to model species distribution, mainly when data 

available is only of occurrence, not presence/absence data, 

since it is based on the principle of maximum entropy 

(Phillips et al., 2006). 

The main objectives of this paper are: to compare 

projected Atlantic Forest tree species distribution shifts 

and/or reductions due to global climate change, to similar 

data produced by Siqueira and Peterson (2003) for Cerrado 

(another Brazilian biodiversiy hotspot) trees; and, using 

the same set of data, compare the projections made using 

GARP with those made using Maxent.

2. Material and Methods

2.1. Area of study 

We have used the area established by IBGE (1988) as 

Atlantic Forest, which comprises the following types of 

vegetation: Ombrophylus Dense and Mixed Ombrophylus 

(Araucaria forest) Forests, Seasonal Semideciduous and 

Deciduous Forests, Coastal Plain Restingas, Mangroves 

and Dunes as well as high altitude rocky outcrop vegetation 

(Figure 1). This concept of Atlantic Forest, as proposed by 

Joly et al. (1999) and Oliveira Filho and Fontes (2000) has 

been recently recognised by the Brazilian National Congress 

through Law number 11.428 from December 2006.

2.2. List of species, data on distributions  

and ecological dimensions

Based on the work of Oliveira (2001) and Scudeller 

and Martins (2003), who compared more the 100 lists of 

arboreal species from phytossociologic studies carried out 

within the Atlantic Forest Biome, we selected 38 species for 

which there was sufficient data on its current distribution, and 

categorised them with early secondary and late secondary, 

based on Rodrigues et al. (2007) (Table 1). As in Siqueira 



1. Introduction

The Brazilian Atlantic Forest sensu lato is classified as an 

area that comprises three types of forests: Ombrophylus Dense 

forests, Semideciduous and Deciduous Stationary forests 

from the South and Southern regions, and Ombrophylus Mist 

forest, also known as Araucaria forest from Southern Brazil 

(Joly et al., 1999; Oliveira Filho and Fontes, 2000). 

The always green dense forest occurs in an ombrophylus 

climate without a biologically dry period throughout 

the year and exceptionally with two months of scarce 

humidity. The average temperatures are between 22 and 

25 °C. Semideciduous and deciduous forests occur in 

areas with 2 to 5 months of dry season, with the same 

range of temperatures. On the other hand, the Araucaria 

forest of Southern Brazil occurs in areas with a subtropical 

mesotermic climate, with temperature in the range of 

12 to 22 °C.

Our current knowledge indicates that this complex 

biome contains a species diversity higher than most of 

the Amazon forests. Species richness, the extremely high 

levels of endemism and the small fraction of the original 

forest left, led Myers et al. (2000) to rank the Brazilian 

Atlantic Forest among the top biodiversity hotspots. In the 

region of Santa Tereza, Espírito Santo State, Thomaz and 

Monteiro (1997) recorded 443 species of tree per hectare 

and the tree diversity index can be as high as H’ = 4.48 

in the Submontane forests of Serra do Mar State Park in 

São Paulo State (Rochelle, 2008).

Although there is some controversy about the exact 

age of the Atlantic Forest, it is regarded as the oldest 

Brazilian forest (Rizzini, 1997). It is made up of a mixture 

of species that have evolved from native vegetation from 

the era in which South America was separating from Africa, 

65 million years ago, with the original Ombrophylus dense 

forest cover. On the other hand, in the northeast and in the 

south, the Atlantic Forest expanded and retracted during 

the Quaternary (Brown Jr., 1987; Behling and Negrelle, 

2001; Ledru et al., 2005; Bush and Oliveira, 2006). There is 

also abundant information about possible past connections 

between the Atlantic Forest and the more recent Forests of 

the Amazon Basin (Thomas et al., 1998; Costa, 2003)

During the last 500 hundred years, the Atlantic Forest 

has been exploited and destroyed, being replaced first by 

sugarcane in the NE region (XVI century), and then later 

by coffee in Rio de Janeiro and São Paulo (XVIII and XIX 

century), by cattle ranching in São Paulo and Minas Gerais 

(XIX and XX century), by cocoa in Bahia (XX century), 

and more recently by Eucalyptus forest for cellulose and 

paper production. The forest was also replaced by cities, 

being the homeland of about 125 million Brazilians, since 

all state capitals from the S, SE and NE region, including 

Porto Alegre, Curitiba, São Paulo, Rio de Janeiro, Belo 

Horizonte, Salvador and Recife, are within the Atlantic 

Forest domain. Therefore, there is only 7.6%, of the original 

Atlantic Forest left, and less then 50% of the remnants 

are protected in Conservation Units (Fundação SOS 

Mata Atlântica and INPE, 1998). Including intermediate 

698


Braz. J. Biol., 2010, vol. 70, no. 3 (suppl.), p. 697-708

Climate change threatens the Atlantic Forest

usgs.gov/products/elevation/gtopo30/hydro/index.html 

Hydro-1K data set), and aspects of climate including 

diurnal temperature range; mean annual precipitation; 

maximum, minimum, and mean annual temperatures; 

and vapor pressure (annual means 1960-1990) from the 

Intergovernmental Panel on Climate Change (http://www.

ipcc.ch/), exactly the same used by Siqueira and Peterson 

(2003) to project possible climate change consequences 

for Cerrado trees.



2.4. Scenarios of climate change

The scenario models used are described in detail in 

Siqueira and Peterson, (2003) and are similar to scenarios 

B1 and A1F1 from the latest report of the International Panel 

on Climate Change (IPCC, 2007). The optimistic scenario 

forecasts an increase of 0.5% per year in the concentration 

of CO

2

 in the atmosphere, projects an average increase in 



mean temperature 

≤2 °C, while the pessimistic scenario 

forecasts an increase of 1%/yr CO

2

 and projects a mean 



temperature increase 

≥4 °C.


With regard to the projection of future scenarios, we 

used the projection layers from climate changes for the 

next 50 years and the same data for topographic aspects, 

taking into account the little probability of topographic 

change for the next 50 years. These projections from 

climate layers have a resolution of 50 × 50 km, showing, 

therefore, a low accuracy as they generalise the climatic 

data. This difference in scale, 50 × 50 km of the climate 

layers, and 1 × 1 km of topographic layers, produces loss 

of quality and interferes with the definition of the potential 

distribution of the species. Aiming at the minimisation 

of such difficulty, all maps were rebuilt for a resolution 

of 5 × 5 km (Chapman et al., 2005) cut for the Brazilian 

territory, making the process of development of models 

more efficient, rapid, and minimising the loss of data of 

the more detailed models (1 × 1 km). 



2.5. Ecological niche and genetic algorithm (GARP) 

In order to produce data comparable to Cerrado trees, 

we used the Genetic Algorithm for Rule-set Prediction 

(GARP) as Siqueira and Peterson (2003) did in their study. 

Using the software DesktopGarp 1.1.4, freely available 

at (http://www.lifemapper.org/desktopgarp/), 114 models 

of distributions were generated, being 38 models for the 

current distribution of each species, and 76 projections 

for future scenarios (38 projections using the pessimistic 

scenario and 38 for the optimistic scenario). For each 

species, the minimum of points considered was 30, 

being 1/3 of them previously separated randomly for the 

external validation of the models, and the other 2/3 were 

effectively used to establish the model of distribution 

of each species. Each distribution model is the result of 

100 runs, to reach a coefficient of conversion of 0.01 and 

a maximum of interactions of 1,000 per species, using 

four rules: anatomy, range, denied range, and logistic 

regression.

It is important to stress that GARP works only with 

points of occurrence and thus the software selects internally 

Figure  1.  Phytophysiognomies  of  the Atlantic  Forest  lato 

sensu (IBGE, 1993).

Floresta ombrófila densa

Floresta ombrófila aberta

Floresta ombrófila mista

Floresta estacional decidual

Floresta estacional semidecidual

Formações pioneiras (restinga, manguezal

campo solino, vegetação com influência

fluvial ou lecuatre)

Campos de altitude, encraves de cerrado,

zonas de tensão ecológica

and Peterson (2003) a limitation of this study is that only 

those species for which >30 unique occurrence records 

were available were used. Hence, we considered only those 

species with relatively broad geographic distribution. 

Distributional data representing 2,837 records (i.e., 

unique species × latitude-longitude combinations) for 

these 38 species were assembled from the databanks of 

the BIOTA/FAPESP Program (SinBiota, 2006) and the 

FITOGEO databank (Scudeller and Martins, 2003). These 

data were selected and transformed into decimal degrees, 

and adjusted to DATUN WGS84 (Figure 2). Duplicated data 

and those with errors of coordinates were excluded. 



2.3. Environmental variables 

Aiming to produce data comparable to that of Siqueira 

and Peterson (2003), environmental data included 9 electronic 

map layers summarising slope, aspect, and upward curvature 

“topoind” (from the U.S. Geological Survey’s (http://edc.

699


Braz. J. Biol., 2010, vol. 70, no. 3 (suppl.), p. 697-708

Colombo, AF. and Joly, CA.

Figure 2. Present occurrence points of the 38 species  studied.

points of pseudo-absence in the development of its models 

and also uses only a percentage of the total points for the 

effective establishment of the models, using the rest for test 

intrinsic to the program (Siqueira and Peterson, 2003). In 

this work, we used the tool denominated Best subset, which 

selects the 10 highest models in relation to the maximum 

amount of points of intrinsic tests contained in the resultant 

models. There were randomly selected 50% of points for the 

internal, intrinsic validation with a minimum of 20 points 

for creating the models, therefore, with an omission rate 

of 10% and a commission rate of 50%. 

After the creation and identification of the 10 best models 

for each species and each scenario (present, optimistic 

future and pessimistic future), these were summed through 

the software ArcView 8

®

, resulting in a unique model of 



distribution for each species and scenario. In every model, 

we have calculated the size of the area of distribution from 

the amount of cells of each model (transforming them in 

area – km

2

) for comparing it with the other models of each 



one of the 38 species studied. 

The statistical analyses were carried out using the 

software BIOSTAT 2, matching the set of intrinsic data (1/3 of 

the points that were not used in the creation of the models) 

with the area of likely occurrence of the present species, 

therefore, performing a binomial test of two proportions to 

verify whether the present distribution obtained is different 

from a distribution with random points. 



2.6. Maximum entropy modelling of species  

geographic distributions/MaxEnt 

To compare data generated by GARP with those using 

Maxent, we used the same set of present occurrence data, 

as well as the same size of cells and the same climate 

change projections. Maxent models were generated 

using the following standards: Convergence Threshold

0.00001; Maximum Iterations: 500; Auto-features: yes; 

Regularisation multiplier

: 1.


The GRID projections generated by MaxEnt were 

exported to ArcView 9 and re-sampled in a 1-100 scale. 

Thereafter we used the same specifications used for the 

GARP projections, so that it was possible to compare results 

without further transformation and/or analysis. 

3. Results

All GARP and Maxent projection models of the present 

area of occurrence of the 38 species presented a high level 

of significance (Binomial Test: two proportions, p < 0.05 

for all species); showing that the models based only on 

700


Braz. J. Biol., 2010, vol. 70, no. 3 (suppl.), p. 697-708

Climate change threatens the Atlantic Forest

an increase in up to 2 °C in mean average temperatures, 

i.e., the change in the potential distribution will be near the 

error margins of the methods used (

± 10%) (Figure 4a, b); 

a second group of 32 species that will effectively have a 

significant reduction in their distribution areas, from which 

2 will lose more than 50% of its occurrence area. If we 

consider the pessimistic scenario, 50% of the 38 species 

studied will have reductions of more than 50%.

Climate change will affect species with very restricted 

present occurrence area, such as Vochysia magnifica as 

climatic and topographic variables could not present 

such distribution only by chance (Figure 3). As expected, 

the area projected by MaxEnt, a deterministic tool, is 

smaller than that projected by GARP, a probabilistic tool 

(Peterson et al., 2007).

3.1. Using GARP

The species studied can be divided in two major groups, if 

we consider the more optimistic scenario of climate change: 

one group, of 6 species, that will be marginally affected by 



Table 1. List of the 38 arboreal species from the Atlantic Forest Biome used for the development of the models of present 

and future geographic distribution. Class = classification in functional groups: E = early secondary; L = late secondary, based 

on Rodrigues et al. (2007).

Family

Species

Class.

Annonaceae



Guatteria australis

 A.St.Hil.

E

Rollinia sericea

 (R.E.Fries) R.E.Fries

L

Apocynaceae



Malouetia arborea

 (Vell.) Miers

L

Araliaceae



Schefflera angustissima

 (Marchal) Frodin

E

Schefflera calva

 (Cham.) Frodin & Fiaschi

E

Arecaceae



Euterpe edulis

 Mart. 


E

Bignoniaceae



Jacaranda puberula

 Cham. 


E

Celastraceae



Maytenus robusta

 Reissek


L

Chrysobalanaceae



Hirtella hebeclada

 Moric. ex DC.

L

Clethraceae



Clethra scabra

 Pers. 


E

Clusiaceae



Garcinia gardneriana

 (Planch. & Triana) Zappi

L

Elaeocarpaceae



Sloanea guianensis

 (Aubl.) Benth.

L

Euphorbiaceae



Alchornea triplinervia

 (Spreng.) Müll.Arg. 

E

Pera glabrata

 (Schott) Poepp. ex Baill.

E

Lauraceae



Aniba firmula

 (Nees & Mart.) Mez

L

Nectandra oppositifolia

 Nees 


E

Ocotea dispersa

 (Nees) Mez

L

Leg. Caesalpinioideae



Sclerolobium denudatum

 Vogel 


E

Leg. Mimosoideae



Inga sessilis

 (Vell.) Mart.

E

Leg. Papilionoideae



Andira fraxinifolia

 Benth. 


E

Meliaceae



Guarea macrophylla

 Vahl 


L

Monimiaceae



Mollinedia schottiana

 (Spreng.) Perkins

L

Myristicaceae



Virola bicuhyba (Schott.) Warb.

E

Myrtaceae



Calyptranthes grandifolia

 O.Berg


L

Eugenia cerasiflora

 Miq.


L

Eugenia oblongata

 O.Berg


L

Marlierea obscura

 O.Berg


L

Marlierea tomentosa

 Cambess.

L

Myrcia pubipetala

 Miq.


L

Myrsinaceae



Myrsine coriacea

 (Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult.

E

Nyctaginaceae



Guapira opposita

 (Vell.) Reitz

E

Olacaceae



Heisteria silvianii

 Schwacke 

L

Phyllanthaceae



Hyeronima alchorneoides

 Allemao


E

Rubiaceae



Amaioua guianensis

 Aubl.


L

Sapindaceae



Cupania oblongifolia

 Mart.


E

Sapotaceae



Chrysophyllum flexuosum

 Mart.


E

Ecclinusa ramiflora

 Mart.


L

Vochysiaceae



Vochysia magnifica

 Warm.


L

701


Braz. J. Biol., 2010, vol. 70, no. 3 (suppl.), p. 697-708

Colombo, AF. and Joly, CA.

a

b



Figure 3. Map of the present occurrence a) using GARP; and b) using MaxEnt.

a

b



c

d

Figure 4. Calyptranthes grandifolia O.Berg. (Myrtaceae): a) Present occurrence; and b) occurrence projected if tempera-

ture increases 

≤2 °C. Euterpe edulis Mart. (Arecaceae): c) Present occurrence; and d) occurrence projected if temperature 

increases 

≤2 °C. Both using GARP.

a

b

c



d

Figure 5. Cupania oblongifolia Mart. (Sapindaceae): a) Present occurrence; and b) occurrence projected if temperature in-

creases 


≥3 °C. Vochysia magnifica Warm. (Vochysiaceae) c) Present occurrence; and d) occurrence projected if temperature 

increases 

≥3 

o

C. Both using GARP.



702

Braz. J. Biol., 2010, vol. 70, no. 3 (suppl.), p. 697-708

Climate change threatens the Atlantic Forest

Some species like Marlierea tomentosa and Rollinia 



sericea

 presented less then 10% of reduction in their 

occurrence area, if we consider the optimistic scenario 

(Table 2). While for Marlierea obscuraOcotea dispersa



Mollinedia schottiana

Schefflera angustissimaEugenia 



oblongata

 and Myrcia pubipetala the expected reduction 

is below 20% (Table 2). On the other hand, for species 

like Vochysia magnifica and Ecclinusa ramiflora this small 

increase in average temperatures (

≤2 °C) is sufficient to 

reduce dramatically, by more than 50%, their occurrence 

area (Table 2).

well as those occupying today a wide range of conditions 

and latitudes within the Atlantic Forest biome, such as 



Ecclinusa ramiflora

 (Figure 5a, b).

Another striking result is that only one species, 2.5% 

of our sample, will increase its potential occurrence 

area, but only if the temperatures increase by up to 2 °C. 

Chrysophyllum flexuosum

 is very common in a wide 

range of areas covered by the Atlantic Forest (Oliveira 

Filho and Fontes, 2000), but does not have any known 

special feature which explains why it could benefit from 

a warmer climate.



Table 2. Data on present occurrence area in square kilometres, projection of occurrence areas with the optimistic and pes-

simistic scenarios, using GARP.



Family

Species

Present 

(km

2

)

Optimistic 

(km

2

)



reduction

Pessimistic 

(km

2

)



reduction

Annonaceae



Guatteria australis

 

3,726,625



2,972,125

20,25


2,219,450

40,44


Rollinia sericea

 

964,650



904,550

6,23


615,825

36,16


Apocynaceae

Malouetia arborea

 

2,609,550



2,044,450

21,66


1,206,275

53,77


 

Schefflera angustissima

 

2,660,625



2,182,400

17,97


1,141,275

57,11


Araliaceae

Schefflera calva

 

2,329,500



1,485,575

36,23


1,020,375

56,2


Arecaceae

Euterpe edulis

 

2,320,325



1,941,250

16,34


947,050

59,18


Bignoniaceae

Jacaranda puberula

 

3,829,000



2,665,125

30,4


1,555,050

59,39


Celastraceae

Maytenus robusta

 

3,078,350



2,447,600

20,49


1,894,325

38,46


Chrysobalanaceae

Hirtella hebeclada

 

3,157,100



2,483,200

21,35


1,676,650

46,89


Clethraceae

Clethra scabra

 

3,071,600



2,320,150

24,46


1,292,225

57,93


Clusiaceae

Garcinia gardneriana

 

7,699,375



4,214,750

45,26


3,294,050

57,22


Elaeocarpaceae

Sloanea guianensis

 

7,300,750



4,166,225

42,93


3,160,300

56,71


 

Alchornea triplinervia

 

4,368,275



3,161,925

27,62


2,463,150

43,61


Euphorbiaceae

Pera glabrata

 

4,924,125



3,142,925

36,17


2,542,675

48,36


 

Aniba firmula

 

8,819,200



5,038,525

42,87


3,884,675

55,95


 

Nectandra oppositifolia

 

3,246,250



2,394,100

26,25


1,399,625

56,88


Lauraceae

Ocotea dispersa

 

1,418,025



1,256,900

11,36


655,600

53,77


Leg. Caesal.

Sclerolobium denudatum

 

3,369,275



2,439,125

27,61


2,081,875

38,21


Leg. Mimo.

Inga sessilis

.

2,743,475



2,063,475

24,79


1,011,325

63,14


Leg. Papil.

Andira fraxinifolia

 

6,420,575



4,334,850

32,49


3,160,000

50,78


Meliaceae

Guarea macrophylla

 

8,922,075



5,059,625

43,29


4,974,625

44,24


Monimiaceae

Mollinedia schottiana

2,544,250

2,225,250

12,54


1,020,825

59,88


Myristicaceae

Virola bicuhyba 

2,031,175

1,419,300

30,12


783,125

61,44


Myrsinaceae

Myrsine coriacea

 

6,282,525



3469900

44,77


2800375

55,43


 

Calyptranthes grandifolia

 

3,600,725



3,429,375

4,76


2,540,350

29,45


 

Eugenia cerasiflora

 

3,466,475



2,742,675

20,88


1,692,175

51,18


 

Eugenia oblongata

 

2,859,125



2,341,525

18,1


1,545,875

45,93


 

Marlierea obscura

 

3,439,100



3,075,525

10,57


2,100,775

38,91


 

Marlierea tomentosa

 

3,474,925



3,319,650

4,47


2,133,700

38,6


Myrtaceae

Myrcia pubipetala

 

3,746,900



3,015,525

19,52


2,305,525

38,47


Nyctaginaceae

Guapira opposita

 

4,299,800



2,794,675

35

2,271,725



47,17

Olacaceae



Heisteria silvianii

 

1,220,400



902,400

26,06


657,300

46,14


Phyllanthaceae

Hyeronima alchorneoides

 

4,406,225



2,969,125

32,62


2,413,475

45,23


Rubiaceae

Amaioua guianensis

 

9,412,800



5,718,575

39,25


5,010,000

46,77


Sapindaceae

Cupania oblongifolia

 

3,522,900



3,464,300

1,66


2,307,250

34,51


 

Chrysophyllum flexuosum

 

3,261,350



3,552,800

–8,94


2,245,125

31,16


Sapotaceae

Ecclinusa ramiflora

t.

8,824,675



3,997,675

54,7


2,888,625

67,27


Vochysiaceae

Vochysia magnifica

 

734,500



353,475

51,88


199,350

72,86


703

Braz. J. Biol., 2010, vol. 70, no. 3 (suppl.), p. 697-708

Colombo, AF. and Joly, CA.

The four species that presented an increase in their 

occurrence area, in both the optimistic and pessimistic 

scenarios, have high phenotypic plasticity and are benefitted 

by a more homogeneous environment imposed by higher 

temperatures, or are not occurring in its best conditions 

today.

4. Discussion

Using GARP, the average reduction of occurrence 

areas found for these 38 species of trees from the Atlantic 

Forest is lower than that reported by Siqueira and Peterson 

(2003) for Brazilian Cerrado species. Using the same 

climatic scenarios that we have used, they reported that 91, 

from the 162 tree species studied, should have more than 

90% of reduction in its occurrence if mean temperatures 

increase by up to 2 °C. This number increases to 123 when 

the pessimistic scenario is used. More significant than this 

high percentage of reduction is the fact that 18 species in 

the optimistic scenario, and 56 in the pessimistic scenario, 

tend to extinction, since the predicted potential area of 

occurrence is null (Siqueira and Peterson, 2003).

Using MaxEnt the average reduction of occurrence 

area is lower both for early secondary species, 22.01% 

in the optimistic scenario and 28.32% in the pessimistic 

scenario, and late secondary species, 18.34 and 29.47%, 

respectively. Nevertheless the pattern of the tendency, 

reduction in the area of occurrence and shift towards more 

southern areas of Brazil, are the same.

If we consider the sum of the maps of today’s occurrence 

of the Atlantic Forest species studied, there are several areas 

where there is a high probability (>80%) of a concomitant 

occurrence of those 38 species. For instance: the Northern 

part of Rio Grande do Sul State; the extreme West and 

the coastal area of Santa Catarina State; the Centre and 

North-western parts of Paraná State; the entire coast of 

Considering the pessimistic scenario, in which the 

increase in average temperatures will be 

≥3 °C, all species 

studied will have their occurrence area significantly 

reduced. For species like Calyptranthes grandifolia

Chrysophyllum flexuosum

Cupania oblongifoliaRollinia 



sericea

Sclerolobium denudatumMaytenus robustaMyrcia 



pubipetala

Marlierea tomentosa and Marlierea obscura 

this reduction will stay between 30 and 40% of the present 

occurrence area (Table 2). While for Virola bicuhybaInga 



sessilis

 Ecclinusa ramiflora and Vochysia magnifica this 

reduction will reach more then 60% (Table 2).

After analysing individually each species, the projected 

reductions were all summed to present a general panorama of 

the consequences of global warming for the most endangered 

Brazilian forest (Figure 6). The general result shows not 

only a significant reduction in the potential distribution of 

the species studied but also that the Atlantic Forest may be 

restricted to a more southern position in Brazil.



3.2. Using MaxEnt

Projection models produced using MaxEnt can be 

divided into three groups (Table 3): species that showed 

exactly the same behaviour observed in GARP models 

(30); species that showed an increase in the potential area 

of occurrence with the optimistic scenario (4); species that 

presented an increase in the potential area of occurrence 

in both scenarios (4). These last two groups may indicate 

that some species of the Atlantic Forest are not occupying 

their optimal area of occurrence today, which can be due 

to competition or to the present distribution of pollinators 

or dispersers.

For the 30 species that presented a significant reduction 

in their potential area of occurrence, global warming has 

a strong negative impact and displacement towards higher 

latitudes (South in the case of Brazil) is a strong tendency. 

The same pattern was observed using GARP.

a

b



c

Figure 6. Map of the sum of the areas of potential occurrence of the 38 species studied in both scenarios. a) present occur-

rence of species; b) occurrence of species in the optimistic scenario; and c) occurrence of species in the pessimistic scenario, 

using GARP.

704


Braz. J. Biol., 2010, vol. 70, no. 3 (suppl.), p. 697-708

Climate change threatens the Atlantic Forest

Catarina State; the Serra do Mar and coastal areas from 

Paraná, São Paulo and Rio de Janeiro states; some areas 

of Minas Gerais and Espírito Santo states. Extremely 

important areas included in these projections are the 

Cantareira-Japi region and areas along the Paraíba River 

valley in São Paulo State. 

The shift towards more southern and cooler areas has 

also been observed for the Cerrado trees (Siqueira and 

São Paulo State; the South-eastern region and the Zona 

da Mata of Minas Gerais State; the Central part of Rio 

de Janeiro State, and finally, the Central mesoregion of 

Espírito Santo State (Figure 6).

But if we consider the maps of potential distribution 

of the species in the future, these areas of concomitant 

occurrence of those 38 species are reduced to the North-

west of Rio Grande do Sul State; the West of Santa 

Table 3. Data on present occurrence area in square kilometres, projection of occurrence areas with the optimistic and pes-

simistic scenarios using MaxEnt.



Family

Species

Present area

(km

2

)

Optimistic

area (km

2

)

%

reduction

Pessimistic

area (km

2

)

%

reduction

Annonaceae



Guatteria australis

 

571,990



488,915

4,5239


418,770

26,7872


Rollinia sericea

 

495,790



378,810

23,5947


285,335

42,4484


Apocynaceae

Malouetia arborea

 

885,770



509,705

42,4563


424,425

–52,081


Araliaceae

Schefflera angustissima

 

763,990



417,445

45,3599


264,070

65,4354


Schefflera calva

 

1,490,720



1,436,150

3,6607


1,523,930

2,2278


Arecaceae

Euterpe edulis

 

468,275



407,885

12,8963


342,270

26,9083


Bignoniaceae

Jacaranda puberula

 

581,725



416,065

28,4774


347,535

40,2579


Celastraceae

Maytenus robusta

 

617,555



417,620

32,3753


329,960

46,5699


Chrysobalanaceae Hirtella hebeclada 

573,030


425,560

25,735


357,640

37,587


Clethraceae

Clethra scabra

 

463,050



421,970

8,8716


406,680

12,1736


Clusiaceae

Garcinia gardneriana

 

1,295,700



1,417,395

–9,39222


1,533,745

–18,3719


Elaeocarpaceae Sloanea guianensis 

1,410,395

849,610

39,7608


897,600

36,3583


Euphorbiaceae

Alchornea triplinervia

 

697,380



569,170

18,3845


624,625

10,4326


Pera glabrata

 

1,117,885



716,500

35,9058


656,930

41,2346


Lauraceae

Aniba firmula

 

1,205,355



1,055,925

12,3972


1,193,630

0,9727


Nectandra oppositifolia

 

443,725



414,135

6,6685


370,005

16,6139


Ocotea dispersa

 

245,120



295,260

–20,4553


169,850

30,7074


Leg. Caesal.

Sclerolobium denudatum

 

743,415



512,805

31,0204


457,575

38,4496


Leg. Mimo.

Inga sessilis

.

350,205



412,865

–17,8924


363,910

–3,9134


Leg. Papil.

Andira fraxinifolia

 

1,161,410



500,915

56,8701


435,180

62,5300


Meliaceae

Guarea macrophylla

 

1,626,275



1,114,290

31,4821


1,246,045

23,3804


Monimiaceae

Mollinedia schottiana

295,325


409,560

–38,6811


300,865

–1,8759


Myristicaceae

Virola bicuhyba 

1,875,185

1,826,445

2,5992


1,887,385

–0,6506


Myrsinaceae

Myrsine coriacea

 

1,250,465



827,255

33,8442


973,245

22,1694


Myrtaceae

Calyptranthes grandifolia

 

653,325



385,815

40,9459


307,050

53,0020


Eugenia cerasiflora

 

763,635



710965

6,8974


763,110

0,0687


Eugenia oblongata

 

776,135



395595

49,0301


342,085

55,9245


Marlierea obscura

 

936,205



505290

46,0278


464,920

50,3399


Marlierea tomentosa

 

827,375



505340

38,9225


445,185

46,1931


Myrcia pubipetala

 

812,445



400505

50,7037


338,450

58,3418


Nyctaginaceae

Guapira opposita

 

813,670



565990

30,4399


584,670

28,1441


Olacaceae

Heisteria silvianii

 

232,200



338285

–45,6869


197,400

14,9871


Phyllanthaceae

Hyeronima alchorneoides

 

1,209,780



480610

60,2729


356,830

70,5046


Rubiaceae

Amaioua guianensis

 

1,606,795



1712730

–6,5929


1,737,790

–8,1526


Sapindaceae

Cupania oblongifolia

 

467,430



449850

3,7610


379,630

18,7836


Sapotaceae

Chrysophyllum flexuosum

 

526,580



418545

20,5164


336,340

36,1275


Ecclinusa ramiflora

t.

881,920



664095

24,6990


704,605

20,1056


Vochysiaceae

Vochysia magnifica

 

348,965



270500

22,4851


179,175

48,6553


705

Braz. J. Biol., 2010, vol. 70, no. 3 (suppl.), p. 697-708

Colombo, AF. and Joly, CA.

Now, in the same way as happened with the air pollution 

of a major chemical-petrochemical and fertilizer industrial 

area in Cubatão (Klockow et al., 1997; Klump et al., 

2002), which has eliminated a large number of species of 

plants and animals in a part of the Serra do Mar known 

as Serra de Paranapiacaba, it is not physical occupation 

but the atmospheric changes that is the new threat to this 

natural heritage. 

Acknowledgements 

– We would like to thank the team at CRIA 

for all the fruitful discussions and suggestions, as well as for the 

technical support for developing and testing the models. We are 

also grateful to Dr. Fernando Roberto Martins, from the Botany 

Department  at  IB/UNICAMP,  for  the  use  of  his  databank  on 

Atlantic Forest species, as well as for helping us to select the 

target  species  used.  This  research  was  partially  supported  by 

the State of São Paulo Research Foundation (FAPESP) as part 

of the Thematic Project Functional Gradient (Process Number 

03/12595-7),  within  the  BIOTA/FAPESP  Programme  -  The 

Biodiversity Virtual Institute (http://www.biota.org.br). COTEC/

IF 41.065/2005 and IBAMA/CGEN 093/2005.permits.

References

ALMEIDA, FFM. and CARNEIRO, CDR., 1998. Origem e 

evolução da Serra do Mar. Revista Brasileira de Geociências

vol. 28, no. 2, p. 135-150.

BEHLING, H. and NEGRELLE, RRB., 2001. Late Quaternary 

tropical rain forest and climate dynamics from the Atlantic lowland 

in southern Brazil. Quaternary Research, vol. 56, p. 87-101.

BROW Jr., KS., 1987. Conclusion, synthesis and alternative 

hypotheses. In WHITMORE, TC. and PRANCE, GT. (Eds.). 

Biogeography and Quartenary history in Tropical America. 

p. 175-196. Oxford Science Publications. 

BUSH, MB. and OLIVEIRA, PE., 2006. The rise and fall of the 

Refugial Hypothesis of Amazonian speciation: a paleoecological 

perspective. Biota Neotropica, vol. 6, no. 1. Available from: 



Yüklə 1,47 Mb.

Dostları ilə paylaş:
  1   2




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©www.azkurs.org 2020
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə