AZƏRBAYCAN RESPUBLİKASI TƏHSİL NAZİRLİYİ
BAKI DÖVLƏT UNİVERSİTETİ
A.Ş.İBRAHİMOV, Z.A.ABDULOVA,
L.N.MEHDİYEVA
MİKOLOGİYA
(dərslik)
Azərbaycan Respublikası Təhsil Nazirinin
24.06.2008-ci il tarixli 808 saylı əmri ilə dərslik
kimi təsdiq edilmişdir.
BAKI - 2008
AZƏRBAYCAN RESPUBLİKASI TƏHSİL NAZİRLİYİ
BAKI DÖVLƏT UNİVERSİTETİ
A.Ş.İBRAHİMOV, Z.A.ABDULOVA,
L.N.MEHDİYEVA
MİKOLOGİYA
(dərslik)
Azərbaycan Respublikası Təhsil Nazirinin
24.06.2008-ci il tarixli 808 saylı əmri ilə dərslik
kimi təsdiq edilmişdir.
BAKI - 2008
M44
Elmi redaktor: b.e.d., prof. N.A.Qasımov
Rəyçilər:
b.e.d., prof. E.M.Qurbanov
b.e.d., prof. R.A.Abuşov
A.Ş.İbrahimov, Z.A.Abdulova, L.N.Mehdiyeva. Mikologi-
ya. Dərslik. B.: «Bakı Universiteti» nəşriyyatı, 2008, 324 səh.
Azərbaycan dilində ilk dəfə yazılan bu dərslikdə,
göbələklərin fiziologiyasının ən mühüm problemlərinə aid
müasir məlumatlar verilmişdir.
Dərslikdə, göbələklərin hüceyrəvi quruluşu, qidalanmaları,
metabolizmi, su rejimi, böyüməsi, inkişafı, hərəkətləri və çox-
almaları barəsində ayrıca fəsillər vardır.
Dərslik, məzmununa görə, nəinki universitetlərin bakalavr
və magistratura şöbələrinin tələbələri üçün, həm də mikologiya
sahəsində çalışan mütəxəssislər üçün də faydalıdır.
2008
018
018
07
658
12
1906000000
−
−
−
−
−
)
(
M
I
© «Bakı Universiteti» nəşriyyatı, 2008
G İ R İ Ş
Son illər ərzində göbələklərə münasibət kökündən də-
yişmişdir. Belə ki, canlılar aləmində onların yeri artıq müəyyən
edilmişdir. Lakin göbələklərin təsnifatı, sayı, ayrı-ayrı qru-
pların yeri məsələsi mübahisəli qalır.
Göbələklər canlıların böyük qrupu olub, 100000-dən
250000-ə qədər nümayəndəni cəmləyir. Bir qrup mikoloqlar
hesab edirlər ki, bu gün göbələklərin sayı 1,5 milyonu keçmiş-
dir. Bu mikoloqlar onu əsas götürürlər ki, bu gün dəniz və
okeandakı yosunlar və su bitkiləri, su heyvanları, göbələk və
digər orqanizmlər üzərindəki göbələklərin sayı və növü
öyrənilməmişdir. Göbələklərin insan həyatında rolu böyükdür.
Onlar bitkilərdə və heyvanlarda bir çox xoşagəlməz xəstəliklər
törədirlər. Onlar habelə sənaye məhsullarını, ərzaq
məhsullarını, optik cihazları və kitabları xarab edib yararsız
hala salıtlar. Bütün bunlarla yanaşı, göbələklər insan üçün bir
çox bioloji aktiv maddələrin sintezində yaxından iştirak edirlər.
Göbələklərin ən böyük rolu tibb aləmindədir. Bunlarla bərabər
göbələklər fizioloqların, genetiklərin, biofiziklərin və nəhayət,
mikoloqların tədqiqat obyektidir.
Bu kitabda ən son məlumatlar verilməklə, göbələklərin
canlılar aləmində yeri verilir. Bu dərs vəsaitində göbələklərin
müasir təsnifatı, quruluşu, fiziologiyası, biokimyası, çoxalma-
ları, ekologiyası, onların insan həyatında və təbiətdəki rolu
geniş şərh olunur. Bu şərhlər Z.V.Qaribova və N.P.Çerepanova
(2005) tərəfindən verilir. Dərs vəsaitində göbələklərin müasir
təsnifatına dünya mikolqlarının baxışı verilir. Dünya mikolo-
qlarının ən görkəmli nümayəndəsi sayılan alman mikoloqu
E.Müller və V.Zefflerin verdiyi təsnifat bütün dünya mikolo-
qları tərəfindən qəbul edilmişdir (1995). Bu kitabda göbələyə
bənzər protistlərin və əsil göbələklərin quruluşu, canlılar
aləmində onların yeri ətraflı şərh edilir. Həmçinin 2008-ci ilə
kimi dünya mikoloqlarının ən son nailiyyətləri öyrənilmiş və
onlardan lazımınca istifadə edilmişdir (Dyakov Y.T., 2008).
Dərs vəsaiti bu sahədə ixtisaslaşan gənc bioloq-alimlər və
tələbələr üçün, habelə pedaqoji, tibb və kənd təsərrüfatı
universitetlərinin müəllim və tələbələri üçün nəzərdə tutulub.
Göbələklərin fiziologiyası,
onun predmeti və problemləri
Canlı orqanizmlərin ənənəvi bölgüsü zamanı göbələkləri
adətən bitkilər aləminə aid edirdilər. Bunun əsas səbəbi,
bitkilərdə olduğu kimi, göbələklərdə də qida maddələrinin
məhlullardan (mühitdən) bütün səthi ilə absorbsiya olunması,
yaxşı formalaşmış hüceyrə qılafı (divarı), vegetativ vəziyyətdə
hərəkətsizlik və s. olmuşdur. Lakin bitkilərdən fərqli olaraq
göbələklər heterotrof qidalanmağa qabildir və bu xüsusiyyət
onlarda maddələr mübadiləsinin xarakterində də özünü göstərir.
Belə ki, metabolik proseslərdə sidik cövhərinin əmələ gəlməsi,
ehtiyat qida maddəsi kimi nişasta deyil, qlikogenin toplanması,
həmçinin də, xitin maddəsinin olması göbələklərin heyvanat
aləminə oxşarlığını sübut edən dəlillərdəndir.
Beləliklə də, bir sıra fizioloji və biokimyəvi
xüsusiyyətlərinə görə göbələklərin həm bitkilərlə, həm də hey-
vanat aləminə oxşarlığı vardır. Bunları nəzərə alaraq hazırda
göbələkləri müstəqil aləm kimi eukariot orqanizmlərə aid
edirlər. Göbələkləri, bitki və heyvanlardan əsaslı şəkildə
fərqləndirən cəhətlər də, mövcuddur. Bunlara: əsasən sporlarla
çoxalma, qeyri-məhdud böyümə, özlərinə xas olan sitoxrom
«C», sürətlə böyümə, səthin həcmə olan nisbətinin çox böyük
olması və s. aiddir.
Hazırda mövcud məlumatlara görə göbələklərin 120.000-
dən çox növü məlumdur. Göbələk orqanizmində maddələr
mübadiləsindəki spesifikliyin müəyyən edilməsi, həmçinin də,
bu orqanizmlərdən praktiki məqsədlər üçün istifadənin effektiv-
liyi, onların fiziologiyasının daha ətraflı öyrənilməsi ilə
bilavasitə bağlıdır. Məlumdur ki, fiziologiya, sözün geniş
mənasında «orqanizmlərin həyat fəaliyyətinin qanunauy-
ğunluqları haqqında elmdir». Həyat fəaliyyəti anlayışı isə, canlı
ilə onun mövcud olduğu mühit arasında spesifik münasibətlərin
məcmuunu nəzərdə tutur. Belə bioloji münasibətlər çoxlu sayda
fizioloji funksiyalarla müəyyən edilir.
Göbələklərin fizioloji xassələrinin, xüsusilə də, qidalanma-
larına aid nəticələrin, XIX əsrin ikinci yarısından başla-yaraq
(L.Pasterin və başqalarının işləri) toplanmasına baxmayaraq,
onların müasir fiziologiyası, əsas etibarilə, XX əsrin ikinci
yarısından daha sürətlə inkişafa başlamışdır. Bunun başlıca
səbəbi, hər şeydən əvvəl, biotexnoloji sənayenin inkişafı,
həmçinin də göbələk xəstəliklərinin daha ətraflı öyrənilməsinə
olan zərurətdən irəli gəlir. Belə ki, göbələklərdən istifadə
etməklə, üzvi turşuların biosintezi, vitamin və digər preparat-
ların alınması, bəzi ərzaq məhsullarının hazırlanması,
antibiotiklərin istehsalı və s. üzrə güclü sənaye sahələrinin
yaradılması üçün əlverişli imkan yarandı. Bütün bu
problemlərin uğurlu həlli, göbələklərin fiziologiyasının
dərindən öyrənilməsini tələb edir. Digər tərəfdən, fizioloji, bio-
kimyəvi, genetik və seleksiya sahəsindəki tədqiqatlar,
göbələklərdə maddələr mübadiləsini arzu olunan istiqamətə
yönəltməyə də imkan verir ki, bunun da sayəsində daha
məhsuldar növlər yaratmaq mümkün olur.
Beləliklə, göbələklərin fiziologiyası, elmi biliklərin çox
geniş sahəsini əhatə edir. Göbələklərin fiziologiyasında ən
mühüm problem bu orqanizmlərdə maddələr mübadiləsinin
ətraflı öyrənilməsidir. Göbələklərin böyüməsi və inkişafı, qi-
dalanması, çoxalması, su rejimi və s. qarşıya qoyulan prob-
lemlərdəndir. Artıq indi göbələklərin fiziologiyasını, digər
bioloji fənnlər sırasına qaldırmağın vaxtı çatmışdır.
Beləliklə də, mikologiyanın morfoloji, ekoloji və fizioloji
aspektlərinin qarşılıqlı əlaqə prinsipi təcrübi işlər üçün də
böyük əhəmiyyət kəsb edir.
I FƏSİL
GÖBƏLƏKLƏRİN HÜCEYRƏVİ QURULUŞU
VƏ YÜKSƏKMOLEKULLU KOMPONENTLƏRİ
1.1. Göbələk hüceyrəsinin quruluşu və funksiyası
Göbələk hüceyrələri çox müxtəlif görkəmdə olmalarına
baxmayaraq, əsas quruluşları, xüsusilə də, hüceyrə orqanoidləri
səviyyəsində bir-birlərinə çox oxşardır (şəkil 1). Bu xüsusiyyət,
nəinki göbələklər, həm də eukariotların əksəriyyəti üçün də
səciyyəvidir. Bununla belə, hüceyrələrin təşkilində ayrı-ayrı
göbələk taksonları arasında müəyyən fərqlər də aşkar olunur.
Əksər göbələklərin hüceyrələri qalınlığı adətən 0,2 mkm-ə
qədər olan və yaxşı görünən qılafa (hüceyrə divarına) malikdir.
Hüceyrə quruluşunun öyrənilməsinə onun qılafından başlam-
ağın əsas səbəblərindən biri də, onun ilk «hüceyrə» quruluşu
kimi hələ 1665-ci ildə R.Huk tərəfindən aşkar edilməsi və
hazırda ən çox öyrənilmiş sitoloji obyekt olmasıdır. Qılaf özü
bir neçə təbəqədən ibarətdir. Onun xarici (birinci) təbəqəsi
amorf xassəyə malikdir, daxili təbəqələri isə müəyyən qaydada
səmtlənmiş və matriksin içərisində yerləşmiş mikrofibrillərdən
təşkil olunmuşdur. Bəzən göbələk hüceyrəsinin qılafı daha
mürəkkəb quruluşda olur. Belə ki, neyrosporlarda – (Neuro-
spora), qılaf yaxşı diferensasiya etmiş dörd təbəqədən ibarətdir.
Onu da qeyd etmək lazımdır ki, hüceyrənin böyümə və ink-
işafı zamanı qılaf həmişə genişlənir və dəyişikliyə uğrayır.
Qılaf mahiyyətcə ekskretor orqanoid olub, paraplazmaya aiddir,
lakin özündə ferment və digər bioloji aktivliyə malik olan
maddələri də saxlaya bilir. Odur ki, şəraitdən asılı olaraq, qılaf
yenidən maddələr mübadiləsində iştirak etməyə qabildir. Qonşu
hüceyrələrin, həmçinin də, hüceyrədaxili turqor təzyiqinin
(hidrostatik təzyiq) təsiri altında qılaf göbələk hüceyrəsinə
konkret forma verir və onun quruluşca sabitliyini və
müstəqilliyini müəyyən edir.
Şəkil 1. Göbələk hüceyrəsinin quruluş sxemi:
R – ribosomlar; HA - holci apparatı; LS - lomasomlar; SM – si-
toplazmatik membran; NM - nüvə membranı; N – nüvə; HQ – hü-
ceyrə qılafı; S – sitoplazma; M – mitoxondrilər; EŞ - endo-
plazmatik şəbəkə.
Göbələk hüceyrəsi qılafının 80 – 90%-ə qədəri zülal və
lipidlərlə birləşmiş polisaxaridlərdən ibarətdir. Bundan başqa,
qılafın tərkibinə polifosfatlar, piqmentlər (məsələn,
melaninlər) və digər maddələr də daxil olur. Qılafın
təbəqələrindəki mikrofibrilyar komponentlər kimyəvi tərkibinə
görə sellüloza və ya xitindən təşkil olunur. Maya göbələklərinin
çoxunda qılafın mikrofibrilləri sellülozadan fərqli olaraq,
qlükan və mannandan ibarət olur. Qılafın amorf matriksi isə
əsas etibarilə qlükanlardan əmələ gəlir.
Qılafın polisaxarid tərkibi, göbələklərin iri taksonomik qru-
plarının nümayəndələri üçün səciyyəvidir (cədvəl 1).
Cədvəl 1
Qılafın polisaxarid tərkibi və onun göbələklərdə yayılması
Polisaxaridlər
(əsas komponentlər)
Əlavə mühüm
monomerlər
Taksonlar
Sellüloza – qlükan
Sellüloza – xitin
Xitin - xitozan
Fukoza, qlükozamin
qlükuron turşusu
Oomisetlər
Hifoxitriomisetlər
Mucorales (Ziqomisetlər)
Xitin - qlükan
Qlükan-mannan
Qalaktoza,
qalaktozamin fukoza
Xitridiomisetlər,
Entomophthorales
(Ziqomisetlər),
Askomisetlər
Xitin– qlükan
Xitin - Mannan
Ksiloza
Fukoza
Bazidiomisetlər,
Endomisetlər
Sporobolomycetaceae
1-ci cədvəldən göründüyü kimi, Oomisetlərdə qılafın əsas
komponentləri – sellüloza-qlükan; Hifoxitriomisetlərdə –
sellüloza və xitin; ziqomisetlərdə – xitin və xitozan;
xitridiomitsetlərdə – xitin və qlükan; Bazidiomisetlərdə və
digərlərində isə xitin və qlükan olur.
Həm ali, həm də ibtidai göbələklərin çoxunda qılaf bəzən
kutinləşir. Qılafda liqnin və suberinin olması faktı hələlik tam
aydınlaşdırılmamışdır. Maraqlıdır ki, hif əmələ gətirməyən
miksomisetlərdə qılaf yalnız sükunət və reproduktiv
mərhələlərdə əmələ gəlir.
Ümumiyyətlə, hüceyrə qılafı, hüceyrədaxili hidrostatik
(turqor) təzyiqinə tab gətirməklə hüceyrəni osmotik qüvvələrin
təsiri ilə dağılmaqdan qoruyur. Hüceyrə qılafı, bir tərəfdən
yüksək dərəcədə möhkəmliyə, digər tərəfdən isə böyümə
qabiliyyətinə (ilk mərhələlərdə) malik olmalıdır. Hər iki şərtin
ödənilməsi ona görə mümkündür ki, hüceyrə qılafı, stabil
elastik komponent – mikrofibrillərdən və plastik komponent
– amorf matriksdən təşkil olunmuşdur. Hüceyrənin böyüməsi
ilə əlaqədar olaraq, mikrofibrillərin sayı çoxalır ki, bunun da
nəticəsində hüceyrə plastikliyini və böyümə qabiliyyətini itirir.
Bu zaman hüceyrə qılafının elastikliyi artır. Beləliklə də, qılaf
şişmiş (gərilmiş) vəziyyətdə olduğundan, onun suya və onda
həll olmuş maddələrə qarşı müqaviməti azalır və başqa sözlə,
qılaf onlar üçün keçirici rol oynayır.
Hüceyrənin ən mühüm elementlərindən biri də
protoplazmadır. Göbələk hüceyrəsinin protoplazması özünün
quruluşu və funksiyasına görə digər orqanizmlərdəkindən bir o
qədər də fərqlənmir.
Aparılan tədqiqatlarla müəyyənləşdirildi ki, protoplazma
çox mürəkkəb sistemdir. O, müxtəlif zülallardan, nuklein
turşularından, yağlardan, karbohidratlardan, sudan və bir çox
kiçikmolekullu üzvü birləşmələrdən və mineral duzlardan təşkil
olunmuşdur.
Protoplazmanın kimyəvi tərkibinin, quruluş və funksi-
yasının öyrənilməsi əsasında, onun aşağıdakı əlamətləri
müəyyən edilmişdir:
1. Kimyəvi əlamət – sulu-duzlu mühitlə sıx əlaqə şəraitində
fəaliyyət göstərə bilən spesifik liponukleoproteid kompleksi;
2. Fiziki əlamət – həm hüceyrənin özünü, həm də onun
ayrı-ayrı elementlərinin mürəkkəb tərtibatını yaradan polimer
törəmələrinin spesifik xarakteri;
3. Bioloji əlamət – hüceyrə sistemində iki tip proseslərin –
assimilyasiya və dissimilyasiyanın vəhdəti və fasiləsiz gedişi.
Beləliklə, müasir təsəvvürlərə görə protoplazma dedikdə
«molekuldan böyük olan, müxtəlif quruluş elementləri əmələ
gətirən və fasiləsiz yeniləşmə istiqamətində duzlu məhlullarla
sıx əlaqə şəraitində fəaliyyət göstərən olduqca mürəkkəb
liponukleoproteid kompleksi» başa düşülür. Bu tərifdə göründü-
yü kimi, protoplazmanın kimyəvi, fiziki və bioloji əlamətləri
birləşdirilmişdir.
Protoplazmanın quruluş elementlərinin təsnifatı aşağıda
sxem formasında göstərilmişdir.
Bu təsnifat qəbul olunmuş təsnifatdan bir qədər fərqlənir.
Belə ki, əvvəlki təsnifata görə, hüceyrə nüvəsindən başqa,
hüceyrənin bütün komponentləri sitoplazma adı altında
birləşdirilmiş, mitoxondrilər isə sitoplazmanın orqanoidləri
kimi nəzərdə tutulmuşdur. Lakin bu quruluş elementlərinin də
nüvə kimi, xüsusi genetik aparatı və plazması (matriksi)
olduğundan, onları sitoplazmadan fərqləndirmək mümkün-dür.
Protoplazmanın quruluş baxımından mürəkkəb təşkilinin
öyrənilməsi, yalnız onun quruluş elementlərinin funksiyası ilə
sıx əlaqə şəraitində mümkündür. Nəzərə almaq lazımdır ki,
submikroskopik səviyyədə quruluşla funksiya arasında hədd
мембранлар: плазмо-
лемма, тонопласт, ендо-
плазматик шябякя вя с.
щиссяжикляр:
диктиосомлар,
ломасомлар вя
ситоплазма-
тик матрикс
нцвя, мито-
хондриляр
ситоплаз-
ма
рибосом-
лар
щцжейря
протоплазма
вакуол
Эюбяляк щцжей-
silinir.
Göbələk hüceyrəsinin ən mühüm quruluş elementlərindən
biri nüvədir. Nüvə aşağıdakı əsas funksiyaları yerinə yetirir: 1)
genetik informasiyanın saxlanması; 2) informasiyanın
hüceyrədən hüceyrəyə ötürülməsi; 3) informasion RNT-nin
sintezi vasitəsilə informasiyanın sitoplazmaya verilməsi.
Nüvənin əsas komponenti xromosomlardır. Göbələk hü-
ceyrələrinin nüvəsində onların sayı həmişə bir neçə olur
(bakteriya hüceyrələrində isə xromosom yalnız birdir). Nüvədə,
həmçinin nüvə şirəsi – nukleoplazma da vardır və adətən bir
ədəd nüvəciyə rast gəlinir. Nüvə, çox məsaməli və ikiqat
membranla əhatə olunmuşdur. Nüvə membranlarında həm
məsamələrin sayı çox olur, həm də onların diametri kifayət
qədər böyükdür. Özünün elektron-optiki xüsusiyyətinə görə
homogen olan nüvə plazması (nukleoplazma və ya kariolimfa),
sitoplazmatik matriksə oxşayır, lakin ondan sıxlığının
böyüklüyünə və daha güclü işıqsındırma qabiliyyətinə görə
fərqlənir.
Nüvənin daxilində nüvəcik yerləşir. Nüvəcik, yüksək
dərəcədə sıxlığa malik olan törəmədir. Bu da onun tərkibində
suyun az olduğunu göstərir. Nüvəcik zülalın sintezində və
ribosomların əmələ gəlməsində də mühüm rol oynayır.
Hüceyrə protoplazmasının mühüm quruluş elementlərindən
biri də mitoxondrilərdir. Mitoxondrilərin də ikiqat membranı
vardır: xarici və daxili. Daxili membranın quruluşu və
xassələri, xaricinkindən fərqlənir. Belə ki, daxili membran
borucuq və ya kristlər şəklində çıxıntılar əmələ gətirir. Özünün
parametrlərinə görə xarici və daxili membranlar, elementar
membrana müvafiq gəlir (qalınlığı 7 – 8 nm). Xarici membran
tək quruluşuna görə yox, funksiyasına, əsasən də daxili
membrana oxşamır. Belə ki, xarici membran bir sıra maddələr
üçün yaxşı keçirici olduğu halda, həmin maddələr daxili
membrandan ya heç keçmir, ya da fəal mexanizm vasitəsilə
keçir. Mitoxondrilərdə tənəffüs dövrəsinin ferment sistemləri,
oksidləşdirici – fosforlaşma və Krebs tsikli (limonturşusu
tsikli) komponentləri yerləşmişdir. Mitoxondrilər özlərinə xas
olan DNT-yə malikdirlər (həlqəvi xromosom şəklində) və
avtonom olaraq çoxala bilirlər. Oomisetlərdə
və
hifoxitriomisetlərdə mitoxondrilərin daxili quruluşu (kristlər)
boruşəkilli (tubulyar), qalan tip göbələklərdə isə lövhəşəkilli
(lamellyar) formadadır.
Göbələk hüceyrəsinin plazması – sitoplazma mürəkkəb
törəmə olub, sitoplazmatik matriksdən, hissəciklərdən və
membran quruluşundan ibarətdir. Sitoplazmatik matriks, elek-
tron-optiki homogen sistem olub, sitoplazmanın əsasını təşkil
edir. İlk baxışda, matriksə zülalların kolloid məhlulları kimi
baxmaq olar. Qlobulyar züllalar, sitoplazmada gedən mühüm
metabolik prosesləri kataliz edir (məsələn, qlikolizi) sito-
plazmatik matriks hərəkət etmək qabiliyyətinə malikdir. Belə
hərəkətə protoplazmanın bütün quruluş komponentləri də cəlb
olunur.
Lakin hərəkət yalnız endoplazmaya xasdır (3 mm/dəq.), si-
toplazmanın ən kənar nazik təbəqəsi – ektoplazması hərəkət
etmir.
Hüceyrənin plazması və vakuolu arasında membran – tono-
plast yerləşir. Tonoplastla, plazmalemma (xarici membran)
arasında isə endoplazmatik şəbəkə adlanan törəmə vardır.
Göbələk hiflərinin böyümə zonasında endoplazmatik şəbəkə
çoxlu sayda diktiosomlar əmələ gətirir ki, bunların da məcmuu
Holci aparatı adlanır. Lakin göbələklərin heç də hamısında dik-
tiosomlar yaxşı görünmür. Göbələklərin əksəriyyətində diktio-
somlar pəncəşəkilli, zigomisetlərdə isə düzgün olmayan həlqə
formasındadır. Holci aparatı təxminən 3-12 diskdən – Holci
çənlərindən (sisternlər) əmələ gəlmişdir. Bu çənlər yan
tərəflərdən çoxlu miqdarda qabarcıqlarla əhatə olunur. Çənlər
diktiosomun ancaq sekresiya hasil edən tərəfində yaranır və
qabarcıqlar əmələ gəldikcə, onlar itir. Diktiosomun digər
tərəfində (regenerativ) yeni çənlər yaranır. Diktiosomların
funksiyası, şirə sintez və ifraz etməkdən ibarətdir.
Endoplazmatik şəbəkə (retikulum) qalınlığı təxminən 8 nm
(80A
0
) olan elementar membrandan təşkil olunmuşdur. Ele-
mentar membranın tərkibi əsas etibarilə zülallar, lipidlər və s.-
dən ibarətdir. Hüceyrələrdə ribosomlar endoplazmatik şəbəkəyə
birləşərək «girintili–çıxıntılı» quruluş əmələ gətirir. Ribosom-
lar olmayan şəbəkə isə hamar vəziyyətdədir. Mahiyyəti
etibarilə endoplazmatik şəbəkə hüceyrə daxilində maddələrin
nəqlində iştirak etməklə, həm də sitoplazmanın bütün həcmini
əhatə edir.
Holci qabarcıqları hüceyrənin yenicə əmələ gəlmiş sərhə-
dinə toplanır və bir-birilə qarşılaşaraq, hüceyrə qılafının ilk (rü-
şeym) quruluşunu yaradır, qabarcıqların daxilindəki kütlə isə,
hüceyrə qılafının ilk quruluşu üçün başlanğıc material hesab
olunur. Qabarcıqların membranı, endoplazmatik şəbəkənin
müəyyən sahəsi ilə birlikdə plazmolemmaya çevrilir.
Sitoplazmatik hissəciklərə, diametri təxminən 18 – 30 nm
olan mikroborucuqlar da aiddir. Adətən onlar, hüceyrə qılafına
paralel halda ektoplazmada plazmolemmadan təxminən 10nm
məsafədə yerləşir. Hər bir mikroborucuqda, mərkəzi ox
ətrafında spiralvarı düzülən 13 fibrilyar tel vardır.
Qamçı lifləri bütöv hüceyrəni, vətər sapları isə nüvənin
bölünməsi zamanı xromosomları hərəkətə gətirir. Ümumiy-
yətlə, güman edilir ki, mikroborucuqlar müxtəlif cür
istiqamətlənmiş hərəkətlərin yerinə yetirilməsinə kömək edir.
Göbələklərin sitoplazmatik membranı – plazmolemma ilə
onların qılafı arasında çoxsaylı qabarcıqlar şəklində törəmələr –
lomasomlar aşkar edilir. Bu quruluşlar plazmolemmanın
törəmələri hesab olunurlar.
Digər orqanizmlərdəki kimi, göbələklərdə də ribosomlar,
zülalların sintezini həyata keçirən orqanoiddir. Onların ölçüləri
20 – 80 nm-ə çatır və yalnız elektron mikroskopunda gö-
rünürlər. Ribosomların əsas komponenti olan RNT, nüvədəki
DNT üzərində əmələ gəlir (transkripsiya) və zülallarla birlikdə
nüvəcikdə toplanır. Ribosomların bir hissəsi sitoplazmada qar-
maqarışıq halda, əksəriyyəti isə endoplazmatik şəbəkənin
membranlarına, mitoxondrilərə və digər orqanoid və
hissəciklərə birləşmiş halda yerləşir. Prokariot və eukariot
hüceyrələrin ribosomları, nəinki yalnız sedimentasiya (çökmə)
xassələri ilə, həm də səth zülallarının quruluşu və onların ingi-
bitorlara münasibətinə görə də fərqlənirlər.
Hüceyrənin ən ümumi submikroskopik quruluş elementi
membran hesab olunur. Membran molekulyar səviyyə ilə,
molekuldan böyük səviyyə arasında keçid mərhələsini təşkil
edir. Hüceyrə membranlarında əsas metabolik tsikllər: tənəffüs,
oksidləşdirici fosforlaşma, nuklein turşularının, zülalların, yağ
turşularının, steroidlərin, polisaxaridlərin və s.-nin biosintezi
gedir.
Protoplazmanın quruluşsuz hissəsi katalitik funksiya
daşımır, ancaq qanın plazması kimi, əsas etibarilə bufer rolunu
oynayır. Son zamanlar müəyyən edilmişdir ki, qlikoliz prosesi
də məhz membranla əlaqədardır. Beləliklə də, membranlar
hüceyrə üçün nəinki təkcə arakəsmə rolunu oynayır, onlar həm
də, maddələr mübadiləsinin getməsi üçün başlıca mərkəz hesab
olunur. Nəhayət, membran autoreproduksiya funksiyasına da
malikdir. İrsi məlumatların verilməsi zamanı, matriks üzərində
nuklein turşularının funksiyası ilə əlaqədar sintetik proseslər də
membranda həyata keçirilir. Buradan aydın olur ki, membran,
bioloji quruluşun ən sadə formasıdır və burada metabolizmin
katalitik prosesləri ilə biosintez və reproduksiya prosesləri
müəyyən bir vəhdət təşkil edir. Bu nöqteyi-nəzərdən membran
hüceyrədə çox mühüm inteqrativ (ümumiləşdirici) rol oynayır.
Membranın inteqrativ funksiyası, aşağıdakı sistemlərlə
əlaqədardır: 1) enerjinin yarandığı; 2) nəqliyyat; 3) autorepro-
duksiya.
Təcrid olunmuş orqanoidlər üzərində müşahidələr göstərir
ki, hər üç sistem arasında sıx əlaqə və qarşılıqlı təsir mövcud-
dur. Belə ki, sistemlərdən birinin fəallığı digərlərindən asılıdır.
Hüceyrədə kompartmentləşmə üçün membranın əhəmiy-
yəti xüsusilə böyükdür. Membranlara: hüceyrəni xarici mühitlə
məhdudlaşdıran plazmolemmanı, vakuolu məhdudlaşdıran
tonoplastı, nüvənin, mitoxondrilərin, hissəciklərin mem-
branlarını və sitoplazmadaxili membranı – endoplazmatik
şəbəkəni aid edirlər.
Membranlar, zülallar və lipidlərdən təşkil olunmuşdur.
Elektron mikroskopunda bütün membranlar üçtəbəqəli törəmə
kimi görünür: iki tünd hidrofil təbəqə arasında açıq rəngli
təbəqə yerləşir. Bu cür «elementar membranın» ümumi
qalınlığı 6 – 10 nm-ə bərabərdir (şəkil 2).
Şəkil 2. Elementar membranın quruluş modeli:
1 - lipid təbəqə; 2 - zülal təbəqələr.
Elementar membranın mühüm quruluş komponentlərindən
biri də lipidlərdir. Lipid molekulunda hidrofob (karbohidrogen
qalığı) və hidrofil hissələr vardır. Membranda lipidlərin əmələ
gətirdiyi bimolekulyar təbəqənin daxili tərəfi molekulun hidro-
fob hissələrindən təşkil olunur. Lipid molekulunun xaricə doğru
çevrilən hidrofil hissəsi zülal molekulları ilə birləşərək mem-
branın kənar təbəqələrini əmələ gətirir. Elementar membranlar
yarımkeçirici xassəyə malikdir. Membranın xüsusiyyətlərindən
biri də, qırıldığı yerdə yenidən qapanmasıdır. Əgər hüceyrədə
bir neçə vakuol varsa, onlardan hər biri tonoplastla proto-
plazmadan məhdudlana bilir. Plazmalemma və tonoplast
keçiriciliklərinə görə fərqlənir. Bu da onların quruluşları aras-
ındakı müxtəlifliklə əlaqədardır.
1.2. Protoplazmanın fiziki xassələri
Protoplazmanın fiziki xassələri, onun quruluşu və kolloidal-
kimyəvi xüsusiyyətləri ilə sıx əlaqədardır. Protoplazmanı
mayelərə yaxınlaşdıran onun axıcılığı və çox da yüksək olma-
yan özlülüyüdür. Özlülük, mayelərə (qazlara) xas olub, bir qrup
hissəciklərin digərlərinə nisbətən yerdə-yişməsinə mane olan
müqavimət qüvvəsinə deyilir. Beləliklə də, özlülük molekul-
lararası gərilmə qüvvəsi kimi, axıcılığın tamamilə əksinədir.
Özlülük vahidi puazadır.
Dostları ilə paylaş: |