Щ. Ф. Гулийева, И. М. Сяфярова



Yüklə 11.76 Mb.
Pdf просмотр
səhifə4/26
tarix25.12.2016
ölçüsü11.76 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   26

2. ТЯНЯФФЦС СИСТЕМИ 
 
Дяри  тяняффцсц.    Щяшяратларда  ясас  тяняффцс  органлары  трахе-
йалардыр.  Трахейалар  хариъи  мцщитля  хцсуси  няфясликляр  –  стигмалар  
васитясиля ялагялянир. Она эюря дя бу ъцр тяняффцс системи ачыг тяняффцс 
системи    адланыр.    Щяшяратлар  групунда  бу  тип  тяняффцс  системиня, 
ясасян,  гуруда  сярбяст  йашайан  нювляр,    вя  су  мцщитиндя  йашайыб 
атмосфер  оксиэени  иля  тяняффцс  едян  формалар  маликдир.  Апнейстик 
трахейа  системиня  малик  олан  щяшяратларда  трахейалар  олдуьу  щалда, 
стигмалар  олмур.  Беля  гапалы  трахейа  системиня  малик  олан  фярдляр 
суда  щялл  олмуш  оксиэенля  (суда  йашайан  нювляр)  вя  йа  ендопаразит 
олдуглары  цчцн  сащибин  бядян  бошлуьунун  майесиндя  олан  оксиэенля 
няфяс  алырлар.  Лакин  чох  кичик  примитив  нювляр  дя  вардыр  ки,  мясялян, 
протуралар(Аъерентомидае),  айаггуйруглулар  дястясиня  аид  оланлар 
(Сминтщуридае  мцстясна  олмагла)  –  онлар  щям  трахейа,  щям  дя 
стигмалардан  мящрумдурлар.  Бу  нювлярдя  газ  мцбадиляси  дяри 
васитясиля  щяйата  кечирилир.  Бу  тип  тяняффцс,  ясасян,  торпагда  йашайан 
щяшяратларда  мцшащидя  едилир.  Беля  ки,  торпаьын  дярин  олмайан 
гатларындан  башлайараг,  мясамяляри  су  бухарлары  иля  тяъщиз 
олунмушдур. Бу ися орада йашайан нювляря, юртцкляриндян минимал су 
иткиси иля, оксиэени мянимсямяйя имкан верир. Она эюря дя торпагда, 
трахейалар вя йа щяр щансы диэяр тяняффцс органларындан мящрум олан 
ян  бюйцк  юлчцлц  гуру  буьумайаглыларына  раст  эялинир.  Адятян  дяри 
тяняффцсцня  малик  олан  нювлярин  юлчцляри  1-2  мм-дян  чох  олмур. 
Щалбуки  торпагда,  дяри  тяняффцсцня  малик  олан  вя  юлчцляри  7  мм-я 
чатан гуйругайаглылар (Tetrodontophora bielanensis) мяскунлашыр. 
 Ачыг  вя  йа  гапалы  трахейа  системиня  малик  олан  щяшяратларын 
демяк  олар  ки,  щамысына  дяри  тяняффцсц  хасдыр..  Апнейстик 
щяшяратларда  газ  мцбадилясини  йахшылашдырмаг  мягсядиля  хцсуси  дяри 
тяняффцсц  органлары  да  ямяля  эялмишдир.  Бу  органлар,  йцксяк 
кечириъилийя  малик  юртцк  гаты  иля  тяъщиз  олундуьу  цчцн  О
2
  –нин 
организмя  дахил  олмасыны  асанлашдырырлар.  Ендопаразитлярдя  – 
милчяклярин  сцрфяляри  вя  ентомофагларда  беля  органлар  саплар  вя  йа 
говуглар  шяклиндя  олур.  Суда  йашайан  щяшяратларда  мясялян, 
ийняъялярин  сцрфяляри,  эцндяъялярдя  йерли  дяри  тяняффцсцнцн  органлары 
трахейа вя кутикулйар гялсямялярдир (шякил 14, 15). 
 
Гялсямя  тяняффцсц.  Бир  чох  щяшяратларын  йеткин  фярдляри  гуруда 
йашайыб  щаванын  оксиэени  иля  няфяс  алдыглары  щалда,  бязилярин  сцрфяляри 
суда  йашайыр.  Бу  фярдляр,  гапалы  трахейа  системиня  малик  олсалар  да 

 
 
34 
суда щялл олмуш оксиэен васитясиля тяняффцс етдикляри цчцн гялсямяляри  
вардыр.  Апнейстик  щяшяратлара  2  тип  гялсямяляр  хасдыр:  трахейа 
гялсямяси (лювщяшякилли олур, бошлуьу ися щемолимфа иля долудур (шякил 
14, 2) вя кутикулйар гялсямя (борушякиллидир, кутикуланын гапалы стигма 
цзяриндя ямяля эятирдийи модификасийадыр).  
 
 
   
   
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Шякил 14. Су щяшяратларында трахейа тяняффцсцнцн типляри: 
1-  гапалы  тип  –  стигмасыз  вя  ялавя  трахейа  чыхынтылары  олмайан  систем  (бцтцн 
кичикюлчцлц  щяшяратларда);  2-хариъи  гялсямя  йарпаглары  олан  систем  (эцндяъя 
сцрфяляри);  3-дцз  баьырсаг    бошлуьунда  трахейа  гялсямяляри  олан  систем:  ректал 
щярякятля  суйун  хариъ  олунмасы  васитясиля  газ  мцбадилясинин  эетмяси  (ийняъя 
сцрфяляри) 
 
 
Трахейа  гялсямяляри  кцндяъяляр  (Епщемероптера),  бащар-
чылар(Плеъоптера)  вя  ийняъялярин  (Одонатоптера)  сцрфяляриндя,  булаг-
чыларда (Триcщоптера)ашкар едилмишдир. Трахейа гялсямяляринин юзцня-
мяхсус модификасийасы, ийняъялярин сцрфяляриндя мцшащидя едилян ректал 
гялсямялярдир (Анисоптера). Бу гялсямяляр дцз баьырсагда йерляширляр. 
Трахейа гялсямяляри иля тяняффцс диффуз йолла суда щялл олмуш оксиэен 
васитясиля щяйата кечирилир. Трахейа гялсямяляринин башга бир функсийасы 
–  суйун  бядянин  тяряффцсля  баьлы  олан  щиссясиндя  дювриййясини  тямин 
етмякдир.  Она  эюря  дя  оксиэен  аз  олан  мцщитдя  сцрфяляр  трахейа 
гялсямялярини тез-тез щярякят етдирирляр.  
Кутикулйар  гялсямяляр  бир  чох  икиганадлылар  (Диптера)  вя  
сяртганадлыларын  (Cолеоптера)  пупларында,  щямчинин  Мйхопщаэа 
йарымдястясиня  аид  олан  тропик  бюъяклярин  сцрфяляриндя  ашкар 
олунмушдур.  Бу  гялсямялярин  йерляшмяси  вя  формалары  мцхтялифдир. 
Мясялян,  сапшякилли  гялсямяляр  мыьмыьаларда  (Симулиидае)  баш  иля  дюш 

 
 
35 
арасында бядянин бел нащиййясиндя йерляшир. Бу пуплар цчцн оксиэенин 
кутикулйар  гялсямяляр  васитясиля  мянимсянилмяси  газ  мцбадилясинин 
ясас цсулудур, щятта бу цсулла тяняффцс цмуми дяри тяняффцсц цзяриндя 
цстцнлцк тяшкил едир. 
Кутикулйар  гялсямялярин тяняффцс гаты  пластрон ямяля эятирир. Бу, 
хариъи кутикуланын микроструктур хцсусиййятляри тяряфиндян йаранан вя 
щидрофоб  шябякя  цзяриндя  йерляшян  назик  щава  гатыдыр.  Щямин  щава 
гатлары арасындан оксиэенин диффузийасы щяйата кечирилир(шякил 15, 16). 
 
Шякил 15.  
Су щяшяратларынын трахейа 
(1)  вя  кутикулйар  (2) 
гялсямяляри 
(Тышенко, 
1986  эюря):
А-Erythromma 
viridulum  ийняъясинин  сцр-
фяси;  Б-Ecdyonurus  forcipula 
эцндяъясинин  сцрфяси;  Б- 
Simulium 
  мыьмыьасынын 
пупу 
 
Су  вя  амфибионт  щяшярат  нювляринин  кутикулйар  гялсямяляри 
пластрон  дашыйыр.  Суда  бу  гялсямяляр  оксиэени,  йалныз  йахшы 
аерасийанын олдуьу су щювзяляриндя мянимсяйя билир. Мясялян, дяниз, 
эюл,  тез  ахан  чайлар,  булаглар  вя  с.  Лакин  диэяр  гялсямя  типляриндян 
фяргли  олараг,  кутикулйар  гялсямяляр  узун  мцддят  сусуз  шяраитдя 
галманы кечиря билир. Чцнки онларын цзяриндя олан пластрон гурумур. 
Она  эюря  дя  пластронлу  тяняффцс,  сцрфяляри  дянизкянары  золагда 
йашайан  вя  пуплашан  щяшярат  нювляри  цчцн  олдугъа  ялверишлидир  (шякил 
16). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Шякил  16.  Ceranomyia  unicolor  узунайаг  аьъаганадында  пластронун  вя 
кутикулйар  гялсямялярин  гурулушу  (Щинтон,  1968    эюря):
 
А  –  кутикулйар 
гялсямялярин  цмуми  формасы;  Б-гялсямянин  уъ  щиссясинин  узунуна  кясийи;  Б  –  пластронун 
микрогурулушу; 1- атриал бошлуг, 2- щемолимфа, 3- йеткин фярдин кутикуласы, 4- пуп кутикуласы, 
5- пластрон, 6- трахейа, 7- екзувиал дешик.  

 
 
36 
Ачыг  трахейа  системинин  гурулушу.    Ачыг  трахейа  системиня  щава, 
хцсуси  гапайыъы  апарата  (клапанлара)  малик  олан  стигмалардан  кечир. 
Трахейа системи  полипнейстиг типдя  олан щяшяратларда  8-10 ъцт стигма 
олур: 1-2 дюш вя 7-8 ъцт гарынъыг цзяриндя. Олигопнейстиг типли трахейа 
системиня малик олан нювлярдя ися 1-2 ъцт стигма олур. Апнейстигляр – 
тамамиля  стигмалардан  мящрумдурлар.  Бу  мцхтялиф  вариасийалар  вя 
стигмаларын  сайы,  йерляшмяси  -  щяшяратын  йашадыьы  мцщитя  уйьунлашма 
хцсусиййятлярини  якс  етдирир.  Бир  дястя  дахилиндя  бу  мцхтялиф 
вариасийалар ашкар олуна биляр мясялян, икиганадлыларын сцрфяляриндя. 
 Щяр  функсионал  стигма  атриал  бошлуьа  -  атриума  ачылыр.  Бу 
бошлуьун  диварлары  гапайыъы  апараты  (клапаны)  ямяля  эятирир.  Апарат 
хариъи вя йа дахили ола билир. Хариъи гапайыъы апарат трахейанын йолуну 
баьлайан  2  валвадан  ибарятдир.  Дахили  ися  мцхтялиф  гурулушлу  олуб, 
атриумун  дахилиндя  йерляшир.  Гапайыъы  апарат  бир  вя  йа  ики  язяля 
васитясиля  ачылыр  вя  баьланыр:  бир  язяляси  олан  стигманы  гапайыр,  ики 
язялялидя ися – биринъи гапайыр, икинъи ися ачыр (шякил 17). 
 
Шякил  17.  Няфясликлярин  гапайыъы  апаратынын  схеми  (Obenberger,  1952  эюря): 
А-узунуна вя Б-ениня кясийи (2-язяляли няфясликдя) стигма ачыгдыр; Б- узунуна вя Г-
Д-  ениня  кясийи  (1-язяляли  няфясликдя)  ачыг  вя  гапалыдыр:  1-атриал  бошлуг;  2-няфяслийи 
гапайан  язяля;  3-кутикула;  4-няфяслийиачан  язяля;  5-трахейалар;  6-няфяслийин  филтри;  7-
епители 
 
Трахейанын  кутикуласы  назик  кутикулин  гатдан  вя  галын  хитин-
протеин  прокутикуладан  ибарятдир.  Кутикула  спиралшякилли  галынлыглар  – 
тенидиляри  ямяля  эятирир.  Тенидиляр  трахейанын  мясамясини  сахлайыр  вя 
йапышмасынын гаршысыны алыр. Типик щалда щяр стигма 3 кюндялян трахейа 
боруларына ачылыр: 1) дорсал(дорсал язяля вя цряйи оксиэенля тямин едир); 
2)  вентрал  (вентрал  язяля,  айаг,  ганад  вя  гарын  синир  зянъирини  тямин 

 
 
37 
едир);  3)  медиал  (щязм  системи,  пий  ъисми  вя  ъинси  системи  оксиэенля 
тямин едир). 
Узунуна йерляшян трахейа борулары - бир ъцт латеродорсал, бир ъцт 
латеровентрал вя бир ъцт виссерал  шахяляря айрылыр (шякил 18, 19). 
 
 
Шякил 18. Щяшяратын бядяниндя узунуна трахейа боруларынын йерляшмя схеми 
(Weber, 1966 эюря): 
А-латеродорсал;  Б-латеровентрал;  В-  виссерал:  1-антенна;  2-  гарын  ганглиси;  3-
вентрал  баш  трахейасы;  4-дюш  ганглиси;  5-1-ъи  дюш  стигмасы;  6-1-ъи  гарын  стигмасы;  7- 
дорсал  баш  трахейасы;  8-ганад  трахейасы;  9-бейин;  10-айаг  трахейасы;  11-удлагалты 
гангли; 12-бел ган-дамары; 13- синир зянъирини тямин  едян трахейалар 
 
Вертикал  борулар  латеродорсал  вя  латеровентрал,  щоризонтал  ися 
(комиссуралар)  ики  узунуна  шахяляр  арасында  ялагя  йарадыр.  Ян  кичик 
шахяляр  1-2  мкм  диаметрли  трахеолалардыр.  Онларын  уълары  йа 
щцъейрянин юртцйцнцн цзяриндя, йа да щцъейрянин дахилиндя (митохон-
дриляря  йахын)  йерляшир.  Щям  щцъейрядахили,  щям  дя  щцъейряхариъи 
трахеолалар улдузшякилли щцъейрялярля тяъщиз олунмушлар. Бу щцъейряляр 
тохуманын оксиэенля тяминатыны щяйата кечирирляр. 
 
 Газларын  диффузийасы  вя  ачыг  тахейа  системинин  вентилйасийасы. 
1920-ъи  илдя  А.  Крог  (Кроэщ,  1920)  щяшяратларын  тяняффцсцнцн 
диффузийа  нязяриййясини  иряли  сцрмцшдцр.  Бу  нязяриййяйя  эюря,  О
2
  вя 
ЪО
2
  –нын  трахейа  системи  иля  нягли,  газларын  диффузийа  просесляри 
щесабына баш верир. Диффузийанын щярякятвериъи гцввяси, атмосфердя вя 
трахейаларын уъунда олан газын порсиал тязйигинин фяргидир. Оксиэенин 
порсиал тязйиги атмосфердя чох, тохумаларда ися ашаьы олур. Нятиъядя, 
щяшяратын бядянинин дахилиня йюнялмиш оксиэенин диффузийа сели йараныр. 
Мцяййян  едилмишдир  ки,  ЪО
2
  да  щяшярат  организминдян  диффузийа 
гцввяляри  щесабына  чыхыр:  ЪО
2
  –ы    О

-ня  нисбятян  36  дяфя  тез 
щемолимфайа вя юртцйя дахил олмасына бахмайараг, онун чох щиссяси 
трахейа системи васитясиля хариъ едилир. 

 
 
38 
Онурьалы  щейванларда  карбон  газынын  организмдян  хариъ 
едилмяси  бу  реаксийа  иля  щяйата  кечирилир:  ЪО
2

2
О

Щ
2
ЪО
3
.
  Бу 
реаксийа  ганда  олан  карбанщидраза  ферменти  васитясиля  катализя 
олунур. Бу заман ямяля эялян кюмцр т-су аьъийярляря кечир вя орада 
карбон  газы  вя  суйа  парчаланыр.  1942-ъи  илдя  Е.М.Крепс  вя  Е.И. 
Ченыкайева  сцбут  етмишляр  ки,  щяшяратларын  щемолимфасында  кар-
банщидраза  фермент  йохдур.  Ейни  заманда  сцбут  олунмушдур  ки, 
щемолимфада олан бу бирляшмя карбон газынын су иля кимйяви ялагяйя 
эирмясиня  мане  олур.  Демяли,  бунунла  да  карбон  газынын 
трахейалардан  газ  шяклиндя  хариъ  едилмясиня  шяраит  йарадыр.  Беля  бир 
фикир йцрцдцлцр ки, карбон газынын йалныз 10%-и щемолимфа васитясиля, 
щялл олунмуш шякилдя хариъ олур.  
Трахейаларда  вентилйасийанын  диэяр  бир  цсулу,  хцсуси  тяняффцс 
щярякятляри  васитясиля  баш  вердийи  щагда  да  мялуматлар  мювъуддур. 
Бу  щярякятляр  ясасян  гарынъыг  сегментляринин  ритмик  шякилдя 
эенишлянмяси  (бир  чох  нювлярдя)  вя  йа  бир-биринин  цзяриня  телеоскопик 
щярякяти иля ифадя олунур. Мясялян,  цзян бюъяк Дйтисcус марэиналис –
ин  щяр  тяняффцс  щярякяти  тсиклиндя  трахейаларда  олан  щаванын  66%-и 
тязялянир.  Сящра  чяйирткяси  Сcщистоcерcа  эреэариа-да  ися  сакитлик 
щалында  щаванын  20%  дяйишир.  Лакин  бир  фярддя  тяняффцс  щярякятляри, 
тохумаларын  фяаллыг  сявиййяси  вя  атмосфердя  оксиэен  вя  карбон 
газынын мигдарындан асылы олараг мцхтялиф ъцр ифадя олуна биляр. 
Тяняффцс  щярякятляри  вентилйасийа  тсиклини  формалашдырыр.  Щямин 
тсикл  инспирасийа  (няфясалма),    експирасийа(няфясвермя)  вя  паузадан 
(щяр  икиси  арасында)  ибарят  олур.  Вентилйасийа  тсикли  заманы 
трахейаларда  щава  ахынынын  истигамяти  няфясликлярин  гапайыъы  апараты 
васитясиля тянзимлянир. Полипнейстиг щяшяратларда няфясликляр  инспиратор 
вя  експиратор  олмагла  2  йеря  айрылыр.  Няфясалма  заманы  инспиратор 
няфясликляр  ачылыр,  експираторлар  ися  гапаныр;  няфяс  вердикдя  яксиня, 
експираторлар  ачылыр  вя  инспиратор  стигмалар  гапаныр.  Пауза  заманы 
бцтцн няфясликляр гапалы олур. 
Полипнейстик  щяшяратларда  трахейа  системиня  щава,  юн  няфяс-
ликлярдян  дахил  олуб,  арха  стигмалардан  чыхыр.  Мясялян,  чяйирткядя 
биринъи 4 ъцт няфяслик инспиратор, галан 6 ъцт експиратор няфясликлярдир. 
Олигопнейстик  щяшяратларда  щаванын  трахейа  системиндя  щярякяти 
юйрянилмямишдир. Лакин онларда йалныз 1 ъцт няфяслик вардыр. Демяли, 
щям няфясалма заманы, щям дя няфясвермядя онлар ачыг олмалыдырлар. 
 Тяняффцсцн  тянзими.  Щяшяратларда  тяняффцсцн  интенсивлийи  бир 
тяряфдян  хариъи  шяраитля,  диэяр  тяряфдян  ися  организмин  оксиэеня  олан 
тялябаты  иля  мцяййянляшир.  Тяняффцсцн  хариъи  вя  дахили  шяраитдян  асылы 
олараг,  адаптив  шякилдя  дяйишилмяси  хцсуси  тянзимляйиъи  механизмляр 

 
 
39 
васитясиля  щяйата  кечир.  Бу  механизмляр  щяшяратын  йашадыьы  шяраитдя 
(истяр  гуру,  истярся  дя  су  мцщити)  О

вя  ЪО
2
  –нын  сявиййясинин 
дяйишилмясиндян асылы олмайараг, газ мцбадилясини даима тянзимляйир. 
Ачыг  типли  трахейа  системиня  малик  олан  бцтцн  щяшяратларда 
тяняффцс  2  ясас  цсулла  тянзимлянир:  1)  тяняффцс  щярякятляринин  
амплитудалары вя ритминин дяйишилмяси; 2) стигмаларын ишинин дяйишилмяси 
йолу иля. Эярэин язяля щярякяти заманы О
2
 –нин мигдарынын азалмасы вя 
ЪО
2
 –нын артмасы заманы щяр ики цсулдан вя йахуд бириндян истифадя 
олуна  биляр.    Тяняффцс  щярякятляри  2  тип  синир  мяркязи  иля  тянзимлянир: 
илкин тяняффцс мяркязи тяняффцс щярякятлярини ямяля эятирир,   икинъиси ися 
илкин  мяркязин  фяалиййятини  стимуля  едир  вя  йа  тормозлайыр.  Адятян, 
апарыъы  тяняффцс  мяркязи  метаторакал  вя  йа  биринъи  гарын  синир 
дцйцнцдцр.  
Мяркяздян  эялян  синир  импулслары  тяняффцс  щярякятляри  иля,  йяни 
ритми  иля  уйьунлуг  тяшкил  едир.  Бу  импулслар  хцсуси  эенератор 
нейронларда йараныр вя сонрадан,  мяркязи синир системиня йайылырлар. 
Икинъи  тяняффцс  мяркязляри  баш  вя  гарынъыг  дцйцнляриндя  йерляшир.  Бу 
ганглилярин импулслары, илкин мяркяздя йаранмыш  «тяняффцс йцкляринин» 
ритмини  дяйишя  билир.  Артыг  сцбут  олунмушдур  ки,  протосеребрумун 
эюбяляквари  ъисми,  тяняффцс  щярякятлярини  тормозлайан  щямин 
импулсларын мянбяйидир. 
Щяшяратын фяаллыьы дяйишдикдя вя йахуд оксиэенин мигдары азалыб, 
карбон газынын мигдары артдыгда, икинъи тяняффцс мяркязляри Тяняффцс 
щярякятляринин  адаптив  дяйишикликлярини  тямин  едир,  щямчинин 
щемолимфанын  пЩ-нын  дяйишилмясиня  дя  реаксийа  веря  билирляр. 
Щемолимфанын  пЩ-нын  дяйишилмяси  ися  ЪО
2
-нын  мигдарынын  артмасы 


чатышмамазлыьы)  нятиъясиндя  баш  веря  билир.    Стигмаларын  иши 
гапайыъы  апаратлар  васитясиля  тянзимлянир.  Бу  ися  бир  вя  йа  ики  язяля 
фяалиййяти иля баьлыдыр. Тяняффцс язяляляринин йыьылмасы синир системиндян 
эялян  импулслар  васитясиля  щяйата  кечирилир.  Бязи  «няфясликляр»дя 
гапайыъы  апаратлар  икигат  иннервасийа  олунурлар,  йяни  гыъыгландырыъы 
аксонлардан башга онлар, тяк синирин тяркибиня дахил олан тормозлайыъы 
аксонларла да тяъщиз олунмушлар. Бу импулслар язялялярин бошалмасына 
сябяб олур. 
Трахейалара  дахил  олан  щаванын  мигдары,  стигмаларын  ачылма  вя 
гапанма дяряъяси вя сцряклийинин дяйишилмяси иля тянзимлянир. 
Тохумаларын  оксиэенля  тяъщиз  едилмясинин  трахеолйар  нязаряти. 
Тяняффцсцн тянзимляйиъи механизмляри, хариъи вя дахили амиллярин тясири 
алтында  трахейалара  дахил  олан  оксиэенин  мигдарыны  мцвафиг  сурятдя 
дяйишир.  Лакин  бу  механизмляр  оксиэенин  мигдарынын  дяйишилмясини 
щяйата  кечирсяляр  дя,  онун  трахейалардан  щцъейряляря  ютцрцлмясини 

 
 
40 
сцрятляндирмяк  габилиййятиня  малик  дейил.  Бу,  щяшяратларда  хцсуси 
тяняффцс мцбадилясинин трахеолйар нязаряти васитясиля щяйата кечир.  
Щяшяратларда  щяр  органы  тямин  едян  трахейа  вя  трахеолларын 
мигдары,  оксиэеня  олан  тялябатдан  вя  щямин  газын  мцщитдя 
мигдарындан асылыдыр. Яэяр щяшяратын епидермисинин мцяййян щиссясини 
тямин  едян  трахейа  шахясини  йох  етсяк,  онда  тезликля  бу  нащиййядя 
трахеолларын миграсийасыны(йердяйишмясини) мцшащидя етмиш оларыг. Бу 
просесдя  епидермал  щцъейряляр  чох  фяал  рол  ойнайырлар,  йяни  онлар 
йахында  йерляшян  трахеолларын  ситоплазматик  уъларыны  тутуб  юзляриня 
тяряф  чякирляр.  Нятиъядя,  тохуманын  позулмуш  трахеасийасы  бярпа 
олунур.  Трахейа системиндя баш верян беля тязащцрляр морфоложи дяйи-
шикликлярля  ялагядардыр  вя  бир  нечя  эцн  чякир.  Илк  дяфя  олараг, 
Уигглсуорс  (Wigglesworth,  1930,  1931)  трахеолларын  физиоложи 
дяйишикликлярини тядгиг етмишдир. Адятян, трахеолун уъу майе иля долу 
олур ( шякил 19, А).  
 
Шякил  19.  Аедес  аеэйпти  аьъага-
нады  сцрфяляриндя  трахеолларын 
уъларында олан майенин щярякяти 
(Wigglesworth,  1965  эюря): 
А- 
улдузшякилли 
уж 
щцъейряси 
вя 
трахейанын  уъу;  Б-  сакит  вязиййятдя 
язяля лифини тямин едян трахеоллар; 1- 
трахеоланын 
назик 
шахяси, 
2- 
улдузшякилли  щцъейря,  3-  трахейа,  4- 
майе олан трахеолларын уъ щиссяси
 
 
Уигглусорсун 
мцшащидяляри ону эюстярир ки, майенин сявиййяси тохуманын  оксиэеня 
олан тялябатындан асылыдыр. Яэяр язяля тохумасы сакитлик щалындадырса, 
онда  майенин  щцндцрлцйц  лазымы    сявиййядя  олур  (шякил  19,  Б).  Йох, 
яэяр язяля фяалиййятя башлайырса, майе енир, явязиня щава онун йериня 
долур  вя  бу  заман  язяля  лифляри  тяляб  олунан  гядяр  оксиэенля  тямин 
едилир.  Трахеолларын  вязиййятинин  бу  цсулла  тянзимлянмяси  ишляйян 
тохумаларын оксиэеня олан тялябатларыны тямин етмякля йанашы, щяр ики 
газын мигдарынын компенсасийасы цчцн дя истифадя олуна биляр. 
Цмуми  вя  ясас  газ  мцбадиляси.    Цмуми  газ  мцбадилясинин 
юйрянилмяси,  гябул олунмуш О
2
 вя хариъ олунан ЪО
2
 –нын мигдарынын 
мцяййянляшмясиня  ясасланыр.  Бу  эюстяриъи  щяшяратларын  тяняффцсцнцн 
интенсивлийини  характеризя  едир  вя  организмин  физиоложи  щалындан,  
инкишафын  мярщялясиндян,  еколожи  шяраитдян  асылы  олараг  дяйишир.  Язяля 
сакитлийи, гида гябулундан сонра вя щаванын су бухарлары иля доймуш 
олдуьу  бир  шяраитдя  тяняффцсцн  интенсивлийинин  юлчцлмяси  Ясас  газ 

 
 
41 
мцбадиляси щаггында дцзэцн  мялумат ялдя етмяйя имкан верир. Йяни,  
щяшяратын  щяйат  фяалиййятини  сахламаг  цчцн  лазым  олан  оксиэенин 
минимал  мигдарыны  эюстярир.  Бцтцн  пойкилотерм  щейванларда  газ 
мцбадиляси  температурдан  асылыдыр.  Адятян  температурун  10
0
  Ъ 
артмасы щяшяратларда тяняффцс интенсивлийинин 2-3 дяфя артмасына сябяб 
олур.  Лакин  летал  щяддляря  йахын  температурларын  тясири  мясялян, 
Перипланета  америcана  тараканында  газ  мцбадилясинин  азалмасына 
эятириб  чыхарыр:  тараканын  йухары  критик  температур  щядди  35
0
Ъ-дир. 
Критик  температурда  газ  мцбадилясинин  дяйишилмяси  тяняффцс 
ферментляринин щиссяли шякилдя инактивляшмяси иля ялагядардыр. 
Газ  мцбадилясиня  тясир  эюстярян  амиллярдян  рцтубяти  дя  гейд 
етмяк  лазымдыр.  Мцщитин  рцтубяти  ашаьы  сявиййядя  олдугда  щяшярат 
суйун бухарланмасынын гаршысыны алмаг цчцн стигмалары баьлайыр, бу 
ися тяняффцс интенсивлийинин сявиййясинин ашаьы дцшмясиня эятириб чыхарыр. 
 
Цмуми  газ  мцбадилясинин  эюстяриъиси  –  тяняффцс  ямсалыдыр  (RQ), 
йяни хариъ едилян ЪО
2
 –нын мигдарынын (В
ЪО2
) гябул олунмуш О
2
 –нин 
мигдарына (В
О2
) нисбятидир:  RQ= V
CO2
 / V
O2
 
Бу  ямсалын  мцяййянляшмяси  нятиъясиндя  щяшяратларын  тяняффцсц 
заманы оксидляшмя просесиндя щансы субстратдан истифадя олундуьуну 
да дягигляшдирмяк олар. 
Беля  ки,  карбощидратларын  там  оксидляшмяси  нятиъясиндя  тяняффцс 
ямсалы  РГ  1-я,  зцлалларда  –  0,78-0,82  вя  йаьларда  ися  0,7-йя  бярабяр 
олур. Ону да гейд етмяк лазымдыр ки, щяшяратын истифадя етдийи гиданын 
мяншяйиндян  асылы  олараг,  щяр  нюв  цчцн  мцвафиг  РГ    эюстяриъиси 
мювъуддур.  Полифаг  нювлярдя  РГ  гида  расионунун  дяйишилмясиндян 
асылы  олараг  дяйишир.  Тараканларда  нишаста  иля  гидаландыгда  РГ  1,01-
1,07;  йаьларла  гидаландыгда  ися  0,78-0,83  олур.  Аъ  галдыгда  ися  РГ 
0,65—0,85 гядяр азалыр ки, бу да ещтийат йаьларын истифадя олунмасыны 
эюстярир.  Пупларда  вя  йумурта  фазаларында  тяняффцсцн  ясас  енержи 
мянбяйи  йаьлардыр.  Йяни  о  мярщялядир  ки,  щяшярат  гидаланмадыьы  бир 
щалда беля ещтийат гида мянбяйи йаьлар олур.  
Метаморфоз заманы тяняффцс ямсалынын РГ эюстяриъиси дя дяйишир. 
Тыртылларда  РГ  0,8-1-я  гядяр,  кяпяняклярдя  –  0,7  бярабяр  олур. 
Глцкоза  иля  гидаландыгда,  щярякятсиз  кяпяняклярдя  РГ  1,4-1,5  –я 
бярабярдир. Эюрцнцр бу заман кяпяняйин бядяниндя йаьларын синтези 
интенсивляшир  вя  оксиэен  азад  олур.  Лакин  кяпяняк  гидаландыгдан 
сонра  учмаьа  мяъбур  едилярся,  бу  заман  РГ  0,73-я  гядяр  енир. 
Эюрцнцр  ки,  учуш  просесиндя  кяпяняк  гябул  етдийи  субстрат-
карбощидратлардан  истифадя  едя  билмир,  чцнки  о  яввялъя  ону  йаьлара 
чевирмялидир:  йаьлар  ганад  язяляляри  цчцн  ясас  енержи  мянбяйидир. 
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   26


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©www.azkurs.org 2019
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə