Щ. Ф. Гулийева, И. М. Сяфярова



Yüklə 11.76 Mb.
Pdf просмотр
səhifə3/26
tarix25.12.2016
ölçüsü11.76 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   26

 
 
Шякил 7.  Шершендян ялдя олунмуш ксантоптерин 
 
Мцяййян едилмишдир ки, птеринлярдян ксантоптерин вя еритроптерин 
ганад  рцшейиминдя,  лейкоптерин  вя  изоксантоптерин  пий  ъисминдя 
синтез  олундугдан  сонра  формалашан  ганадларын  щемолимфасына 
кечир. 
Оммохромлар  сары,  гящвяйи  вя  йа  гырмызы  рянэлярин  групуну, 
йяни триптофан амин т-нун тюрямялярини тяшкил едир. Бу групдан даща 
чох раст эялинян пигмент ксантомматин, родомматин вя омматин Д-
дир: 
 
Ксантомматин                                                      
 
 
 
 
 
 
           Омматин –Д 
 
Истянилян 
оммохром 

формада 
– 
оксидляшмиш 
вя 
редуксийаолунмуш щалда мювъуддур. Пигментин оксидляшмиш варианты 
тцнд, редуксийа олунмуш ися ачыг рянэдядир. 
Зцлларларла  комплекс  щалында  мювъуд  олан  оммохромлар, 
фасеталы  эюзлярин  пигмент  щцъейряляриндя  ишыгдан  мцщафизя  едян 
гранулалары  формалашдырыр.  Беля  ки,  милчяклярин  бу  ъцр  гранулалардан 
мящрум олан аь эюзлц мутантларында эюрмя габилиййяти хейли аз олур. 
Ийняъяляр,  дцзганадлылар  вя  тыртылларын  бядянинин  ясас  рянэи, 
оммохромлар  васитясиля  формалашыр.  Бу  оммохромлар  епидермисин 
щцъейряляриндя  топланыр.  Нимфалид-кяпяняклярдя  (Nymphalidae) 
оммохромлар  пулъуглар  цзяриня  топланыр  вя  гырмызы  вя  йа  сары 
рянэляри ямяля эятирир (шякил 8). 

 
 
23 
 А                                             Б                                   Ъ
 
 
Шякил  8.  Нимфалидляр: 
А  –  Danais  plexippu  тыртылы;  Б-  Hypolimnas  misippus;  C- 
Vasessa cardui 
 
Меланинляр  –  азоттяркибли  полимер  пигментлярдир  ки,  кутикуланын 
склеротизасийасында  иштирак  едян  фенол  бирляшмялярин  ясасында 
йаранырлар.  Диэяр  азоттяркибли  пигментляр  кими,  меланинляр  дя 
зцлалларла  бирляшя  билирляр.  Лакин  птерин  вя  оммохромлардан  фяргли 
олараг,  онлар  ъанлы  щцъейрялярин  ситоплазмасында  рянэли  гранулалар 
ямяля  эятирмирляр.  Бу  пигментляр  екзокутикулайа  щопуб,  тцнд-
гящвяйи,  гящвяйи-гырмызы  вя  йа  гара  рянэли  юртцйц  ямяля  эятирирляр. 
Кутикуланын  меланизасийасы,  хцсусян  дя  кутикуланын  галын  вя  бярк 
нащиййяляриндя даща интенсив сурятдя эедир. Беля бир фикир мювъуддур 
ки,  меланинлярин  синтези,  организмдян  зящярли  фенол  бирляшмяляринин 
кянарлашдырылмасы просесидир, йяни йени кутикула синтез олунан заман 
склеротизасийада  истифадя  олунан  фенолларын  хариъ  олунмасына  шяраит 
йараныр (шякил 9). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
         
 
Шякил 9. Меланинлярин биосинтезинин ясас йоллары: 
I-  ДОФА;  II  –  хинон-ДОФА; 
III-дифахром; IV-индол-5,6- хинон вя М- меланинляр 

 
 
24 
Пигментасийанын  морфоложи  вя  физиоложи  дяйишкянлийи.  Щейванларын 
демяк  олар  ки,  щамысында  юртцк  гатынын  рянэи  бир  сыра  яламятлярдян–
фярди  инкишаф,  йаш,  популйасион  вя  мювсцми  дяйишкянликлярдян  асылы 
олараг дяйишир. Бу дяйишкянлик щяшярат организминдя 2 типдя кечир: зяиф 
морфоложи вя тез физиоложи
Рянэин  морфоложи  дяйишиклийи,  щяшяратын  щяйат  тсиклинин  мцяййян 
дюврляриндя  пигментлярин  молекулйар  структурунда  дяйишиклик  баш 
вердикдя вя йахуд онларын синтези вя парчаланмасы просесляри эетдикдя 
гейдя  алыныр.  Мящз,  бу  просеслярин  баш  вермяси  нювдахили  формаларын 
мцхтялифлийиня сябяб олур, йяни рянэ чаларларынын дяйишкянлийи вя юртцк 
гатынын  нахышларынын  зянэинлийи  формасында  бирузя  верир.  Морфоложи 
рянэ  дяйишкянлийинин  типик  формасы  кими  дцзганадлылар,  ъыръырамалар, 
дявядялляйиляр,  чяйирткякимилярин  йашыл  вя  гящвяйи  рянэли  вариантларыны 
эюстярмяк  олар.  Чяйирткякимилярдя  йашыл  рянэин  гящвяйи  иля  явяз 
олунмасы,  епидермисдя  оммохромларын  вя  екзокутикулада  мела-
нинлярин  топланмасы  иля  баьлыдыр.  Мясялян,  гарпийанын  тыртыллары 
(Dicranura vinula) пуплашмадан юнъя гырмызы рянэя малик олурлар. Бу 
заман  йашыл  рянэин  гырмызы  иля  явяз  олунмасына  сябяб,  оксидляшмиш 
ксантомматинин редуксийаолунмуш формайа кечмясидир. 
Щяшяратларда  рянэин  морфоложи  дяйишкянлийи  биотик  вя  абиотик 
амиллярин  тясири  алтында  да  баш  веря  биляр.  Мясялян,  популйасийада 
сыхлыьын  артмасы  дцзганадлылар  вя  тыртылларын  юртцк  гатынын 
тцндляшмясиня  эятириб  чыхарыр.  Бу  ъцр  “груп  еффекти”  миграсийа  едян 
чяйирткялярдя даща айдын шякилдя бирузя верир (шякил 10). Чяйирткялярин 
тяърид  олунмуш  шякилдя  йашайан  фярдляри  тяк  фазаны  (солитариа)  ямяля 
эятирир  вя  онлар  йашыл  рянэдя  олурлар.  Лакин  груп  щалында  йашайанлар 
“сцрц фаза” ны (грегариа) ямяля эятирир ки, онларын рянэи нарынъы вя йа 
гара лякяли ачыг-гящвяйи олур (шякил 10). 
Ишыг,  температур,  рцтубят,  щятта 
субстратын рянэи дя мцяййян пигмент-
лярин  синтезини  тянзимляйир.  Абиотик 
амилляр  арасында  юртцк  тохумаларын 
пигментасийасына  даща  чох  тясир  эюс-
тяряни ишыгдыр. Бу заман пигментасийа 
щям  ишыьын  спектрал  тяркибиндян,  щям 
дя  интенсивлийи  вя  эцн  узунлуьундан 
асылы олур. 
 
Шякил  10.  Сящра  чяйирткясинин  рянэинин 
(Schistocerca gregaria) фаза дяйишкянлийи 
 
Тябиятдя  фотопериод,  йяни  эцн 

 
 
25 
узунлуьу  мювсцми  формаларын  рянэини  мцяййянляшдирир.  Мясялян, 
ъыръырамаларын Stirellus ъинсиня аид олан гышлайан формалары ейни тонлу 
боз, йай формасы ися рянэарянэдир. 
Ишыьын  спектрал  тяркибинин  юртцк  гатынын  пигментасийасына  тясири, 
даща йахшы пулъугганадлыларда юйрянилмишдир. Мцяййян едилмишдир ки, 
пупларын  рянэи,  пуплашмадан  яввял  тыртылларын  инкишаф  етдийи  шяраитдя 
ишыьын тясириндян асылыдыр.  
Беля  ки,  пупларын  рянэи,  мцхтялиф  пигментлярин  мигдари 
нисбятиндян  асылыдыр.Щямин  пигментлярин  синтези  ися  тыртылларын 
сахландыьы  фотопериодла  тянзимлянир.    Мясялян,  Papilio  polyxenus 
asterius  кяпяняйи  пупларынын  рянэлянмяси  билаваситя  онун  тыртылларынын 
инкишаф  етдийи  фотопериод(эцн  узунлуьу)  вя  фярдлярин  йерляшдийи 
субстратын  фонундан  асылыдыр:  гыса  эцн  вя    истянилян  фонда  алынан 
диапаузалы пуплар гящвяйи рянэдя олур. Лакин узун эцн шяраитиндя бу 
тыртыллар  диапаузайа  эетмир  вя  онларын  рянэи  фонун  рянэиндян  асылы 
олур,  йяни  ачыг  фонда  йашыл  пуплар,  тцнддя  ися  гящвяйи  пуплар  ялдя 
олунур. 
Ишыьын щяшяратын юртцк гатынын рянэиня тясиринин ясасында хроматик 
уйьунлашмалар  дурур. Бу уйьунлашмалар, щяшярата фона уйьун эялян 
горуйуъу рянэи ялдя етмяйя шяраит йарадыр. Хроматик уйьунлашмалар 
чяйирткялярин  тяк  фазаларында  йахшы  ифадя  олундуьу  щалда,  сцрц 
фазаларына хас дейил. 
Щяшяратын  морфоложи  рянэ  дяйишкянлийи  щормонал  стимулларла 
тянзимлянир.  Бу  стимулларын  ясас  мянбяйи  ялавя  ъисимляр  -  ъорпора 
аллата  вязиляридир.  Бу  вязиляр  щяшяратын  бюйцмя  вя  инкишафыны 
тянзимляйян йувенил щормонларыны синтез едирляр.  
Артыг сцбут олунмушдур ки, йувенил щормонлары хромактив тясиря 
маликдир  вя  онларын  щемолимфайа  ифраз  олунмасы,  чяйирткялярдя 
гящвяйи  рянэин  йашыла  чеврилмясиня  сябяб  олур.  Бу  хромактив 
щормонларын  ифразы  просеси  ися  еколожи  амиллярин  мяркязи  синир  системи 
вя ресепторлара тясири иля тянзимлянир. Мясялян, ишыг вя субстратын рянэи, 
юртцк  тохумаларын  пигментасийасына  фоторесепторлар  васитясиля  тясир 
эюстярир. 
Рянэин  физиоложи  дяйишкянлийи,  епидермал  щцъейрялярдя  пигмент 
гранулаларынын  йердяйишмяси  вя  йа  хромотофорлар  адланан  хцсуси 
щцъейрялярин  щяъминин  дяйишилмяси  нятиъясиндя  баш  верир  (шякил  11). 
Австралийа 
ийняъяси 
Austrolestes 
annulosus-ун 
епидермал 
щцъейряляриндя оммохром гранулаларынын йердяйишмяси сутка ярзиндя 
рянэин  дяйишилмясиня  сябяб  олур:  эцндцз  онларын  рянэи  парлаг-эюй, 
алагаранлыгда  тядриъян  тцндляшмяйя  башлайыр  вя  сцбщ  саатларында 
тамамиля  тцнд  рянэдя  олур.  Бу  дяйишиклийи,  температур  амили  иля  изащ 

 
 
26 
едирляр.  Сящяр  саатларында  ийняъялярин  тцнд  рянэи  ися  онларын  эцняш 
шцаларынын тясири алтында даща тез исинмяляриня шяраит йарадыр. 
 
Шякил 11. Чюпъя Carausius morosus –ун 
рянэинин физиоложи дяйишкянлийи (Giersberg, 
1928 эюря): 
 
А,Б-  ачыг  (йухарыда)  вя  тцнд  (ашаьыда)  рянэли 
чюпчянин  епидермал  щцъейряляриндя  пигмент 
гранулаларынын 
йерляшмяси; 
Б- 
физиоложи 
дяйишкянлийин  щормонал  тянзиминин  сцбуту:  1- 
кутикула; 
2- 
щярякятсиз 
кичик 
пигмент 
гранулалары;  3-  ортабойлу  пигмент  гранулалары; 
4-епидермал щцъейрянин нцвяси; 5- пигментин ири 
гранулалары; 6-лигатура 
 
 
Пигмент  гранулаларынын  епидермал 
щцъейрялярдя  йердяйишмя  просеси  хромактив  щормонлар  тяряфиндян 
тянзимлянир.  Шякил  11-дян  эюрцнцр  ки,  чюпъцйцн  гарынъыьыны  рцтубятли 
камерайа гойуб, баш вя дюш нащиййясинин ачыгда галмасы нятиъясиндя 
башдан гарынъыьа доьру йюнялмиш «тцндляшмя дальасы» ямяля эялир. Бу 
мялуматлар  ону  эюстярир  ки,  епидермисдя  пигмент  гранулаларынын 
йердяйишмясини  тянзимляйян  щормон  баша  ифраз  олунур  вя  сонрадан, 
щемолимфа  васитясиля  бцтцн  бядяня  йайылыр.  Щяшяратын  синир  системи 
ганглийаларындан  ялдя  олунмуш  екстрактларларла  тяърцбяляр  гойулмуш 
вя  сцбут  олунмушдур  ки,  щямин  щормонун  мянбяйи  бейинин 
нейросекретор щцъейряляридир. 
Мцщитин  рцтубятинин  артыб-азалмасы  чюпъцйцн  пигментасийасына 
ресепторлар  вя  синир  йоллары  васитясиля  баш  верир.  Юртцк  гатынын  тез  бир 
заманда  ачыг  рянэ  алмасына  сябяб  олан  ишыг,  эюзляр  вя  эюрмя  тракты 
васитясиля  тясир  эюстярир.  Демяли,  щяшяратларын  рянэинин  физиоложи 
дяйишилмяси  дя  рефлектор  зянъирля  тянзимлянир.  Бура  хромактив 
щормонлары  ифраз  едян  бейинин  нейросекретор  щцъейряляри,  синир 
мяркязи вя ресептор дахилдир. 
 
Кутикуланын  кечириъилийи.    Бирляшмялярин  кутикуладан  кечмяси, 
молекулаларын пассив вя фяал нягли формасында щяйата кечир. Щяшяратын 
бядян  сятщиндян  суйун  бухарланмасы  –  бирляшмянин  пассив 
кечирилмясиня  даир  ян  чох  тядгиг  олунмуш  мисалдыр.  Диэяр  тяряфдян, 
щяшяратын  майе  вя  рцтубяти  бядянинин  сятщиндян,  йяни  кутикуладан 
кечирмя габилиййяти, суйун фяал няглиня мисал ола биляр. 
Молекулаларын пассив нягли заманы онларын кутикулйар гатлардан 
кечмясини  тямин  едян  гцввяляр,  епидермис  щцъейряляринин  биоложи 

 
 
27 
фяаллыьы иля баьлы дейил. Бу гцввялярдян ян мцщцмц, кечян бирляшмянин 
гатылыг  градиентидир.  Йяни  яэяр  кутикуланын  айырдыьы  ейни  кимйяви 
тяркибли,  лакин  мцхтялиф  гатылыглы  2  мящлулумуз  варса,  гатылыг 
градиентиня  эюря,  даща  чох  щялл  олмуш  мящлулун  молекулалары 
кутикуладан  кечяъякдир.  Бу  просес,  щяр  ики  тяряфдян  гатылыглар 
бярабярляшяня гядяр давам едяъякдир (шякил 12). 
 
Шякил  12.  Кутикуладан  бирляшмялярин 
пассив  (аь  охлар)  вя  фяал  (гара  ох) 
няглинин схеми (Тышенко, 1986 эюря): 
А 
– щялл олмуш маддянин гатылыг градиентиня 
ясасланан  молекулаларын  пассив  нягли;  Б- 
щялл олмуш маддянин молекулаларынын фяал 
нягли:  1-молекулалар  мящлулда;  2-хариъи 
мцщит;  3-  кутикула;  4-щяшяратын  бядян 
бошлуьу 
 
 
Мцхтялиф мембранларын кечири-
ъилийини  эюстярмяк  цчцн  бир  куб 
микрометр  суйун  1  мкм
2
щцъейря 
вя  йа  кутикулйар  мембрандан  1 
дягигяйя  кечмяси  эютцрцлцр.  Бу  суйун  мигдарынын  нягл  заманы 
осмотик тязйиги 

 10
5
 Па (1 атм) бярабярдир. Бу ямсала эюря, щяшярат 
вя  эянялярин  кутикуласынын  кечириъилийи  0,1-дир,  йяни  хариъи  кутикуланын 
кечириъилийи  бир  о  гядяр  дя  бюйцк  дейил.  Йалныз  трахеолларын 
кутикуласынын кечириъилийи бюйцк олуб 6 ващид тяшкил едир. Яэяр кутикула 
щялледиъи цчцн (шякил 12, орта ох)  кечириъи олуб, щялл олмуш бирляшмяни 
кечирмирся,  бу  заман  осмотик  тязйиг  ямяля  эялир:  щялледиъи 
кутикуладан  гатылыьы  йцксяк  олан  истигамятя  доьру  нягл  олунур. 
Адятян щялл олмуш бирляшмялярин мцряккяб молекулалары кутикуладан, 
садя  молекулалара  нисбятян  аз  сцрятля  нягл  олунурлар.  Она  эюря  дя 
кутикуланын  кечириъилийи,  чох  вахт  осмотик  тязащцр  ясасында  гиймят-
ляндирилир. Бу заман мящлулун гатылыьыны кутикуланын щяр ики тяряфиндя 
таразлашдыран гцввяляр осмотик гцввяляр адландырылыр. 
Молекулаларын  кутикуладан  фяал  нягли,  гатылыг  градиентинин  якс 
истигамятиндя щяйата кечир (шякил 12, Б). Буна тяняффцс мцбадилясиндя 
епидермал  щцъейрялярин  азад  етдийи  гядяр  енержи  тяляб  олунур.    Бязи 
амилляр  –  оксиэен  чатышмамазлыьы,  карбон  газынын  щяддян  артыг 
чохлуьу  вя  йа  тяняффцс  зящярляринин  тясири,  молекулаларын  пассив 
няглиня  (йяни  кутикуладан  кечириъилийиня)  мане  ола  билмир,  лакин  фяал 
нягли тормозлайыр. 
 

 
 
28 
Суйун  юртцк  гатындан  бухарланмасы.  Адятян  майенин  бухар-
ланмасы  йалныз  бядянин  цст  гатларда  баш  верир.  Она  эюря  дя    бухар-
ланма  сятщинин  бюйцмяси,  бухарланма  сцрятинин  дя  артмасына  сябяб 
олур. Буьумайаглыларда, кичик юлчцляря малик олдуглары цчцн  бядянин 
сащясинин  щяъминя  нисбяти  онурьалыларла  мцгайисядя  бюйцкдцр.  Она 
эюря  дя  буна  мцвафиг  олараг,  гуруда  йашайан  нювляр  цчцн  бядяни 
гурумагдан мцщафизя етмяк бюйцк ящямиййят кясб едир. 
Бу  мягсядля,  гуруда  йашайан  щяшяратларда  суйу  кечирмяйян 
епикутикула мювъуддур ки, о, транспирасийанын гаршысыны алыр вя онлара 
рцтубятин  аз  олдуьу  шяраитдя  йашамаьа  имкан  верир.  Гуру  атмосфер 
шяраитиндя  суйун  бядян  сятщиндян  бухарланмасы,  епикутикуласы 
олмайан  су  вя  торпагда  йашайан  буьумайаглылара  нисбятян  йцксяк 
олур.  Она  эюря  дя  гуруда  йашайан  щяшярат  вя  эянялярдя  епикутикула 
даща  йахшы  инкишаф  етмиш  олур  вя  щямин  нювлярдя  транспирасийанын 
(бухарланманын)  температурдан  асылылыьы  да  ящямиййятли  дяряъядя 
дяйишир.  Илкин  мярщялядя  температурун  йцксялмяси  юртцйцн  кечири-
ъилийиня аз тясир эюстярир, лакин щяр нюв цчцн “критик температур” щядди 
мювъуддур  ки,  бу  заман  бухарланма  кяскин  сурятдя  артыр.  “Критик 
температур”ун    эюстяриъиси  щяшяратын  йашадыьы  мцщитдян  асылы  олараг 
дяйишир.  Онун  йцксяк  эюстяриъиляриня  сящра  нювляриндя  (63-65
0
)  гейдя 
алыныр. 
Гуруда  йашайан  щяшяратларда    епикутикуланын  мум  гаты  галын 
олур ки, бу да онлары су иткиси вя гурумагдан горуйур.  
Илк дяфя олараг, Рамсей (1935) “критик температур” феноменинин 
мум  гатынын  хассяляри  иля  сых  ялагядя  олдуьуну  експериментал  йолла 
тясдиглямишдир.  Мялум  олмушдур  ки,  юртцк  гатынын  су  кечириъилийини 
кяскин  сурятдя  артыран  “критик  температур”,  мум  гатынын  яримя 
температуру иля цст-цстя дцшцр.  
Кутикуланын мум гатынын ъызылмасы вя йахуд йаь щялледиъиляриндя 
щялл  олмасы,  щяшяратын  тез  бир  заманда  гуруйуб  мящв  олмасына 
эятириб  чыхарыр.  Лакин  мум  гаты  зядялянмиш  вя  йахуд  щялл  олмуш 
щяшяраты рцтубятли йердя сахладыгда, епикутикула тядриъян бярпа олур вя 
организмин гурумаьа гаршы мцгавимяти дя артыр. 
Беляликля,  щяшяратын  юртцйцндян  су  молекулаларынын  пассив  няг-
линин  гаршысынын  алынмасында  мум  гаты  мцщцм  рол  ойнайыр.  Кути-
куланын  галынлыьы  вя  склеротизасийасы,  мум  гатына  нисбятян  бухар-
ланманын  сцрятиня  аз  тясир  эюстярир.  Адятян,  бярк  склеротизя  олунмуш 
кутикула  аз  кечириъилийя  малик  олур.  Мясялян,  сящра  шяраитиндя  гара-
бядян бюъякляин (Tanebrionidae) рцтубятин азлыьына гаршы давамлылыьы, 
йалныз  епикутикуланын  мум  гаты  иля  тямин  олунмур,  мющкям 

 
 
29 
склеротизя олунмуш, галын екзокутикуланын олмасы да ящямиййят кясб 
едир. 
Юртцк  гатындан  суйун  фяал  нягли.  Кутикуланын  мум  гаты, 
прокутикуладан  епикутикулайа  доьру  йюнялмиш  су  молекулалары  цчцн 
ян  еффектив  барйердир.  Лакин  щяшяратын  кутикуласына  функсионал 
ассиметрийа  хасдыр,  йяни  су  молекулаларынын  яксиня  нягли  – 
епикутикуладан  прокутикулайа  доьру  кечирилмяси  даща  тез  вя  асан 
олур.  Она  эюря  дя  щяшяратлара  юртцк  гатындан  суйу  фяал  кечирмяк 
мцмкцндцр. 
Йахшы  инкишаф  етмиш  епикутикулайа  малик  олан  гуру  буьум-
айаглыларынын чохусу су бухарларыны рцтубятли атмосфердян мянимсямя 
габилиййятиня  маликдирляр.  Експериментляр  нятиъясиндя  сцбут  олун-
мушдур ки, щяшяратын няфясликляри гапалы олдугда беля онлар, щавадан 
суйу  мянимсяйя  билирляр.  Бу  ону  эюстярир  ки,  щямин  организмляря  су 
трахейа системиндян дейил, кутикуладан кечир. 
Щяшяратын  кутикуласына  хас  олан  функсионал  ассиметрийа,  юртцк 
цзяриня  дцшян  суйу  дахиля  чякмяйя  имкан  верир.  Мясялян,  тараканын 
(Periplaneta americana) кутикуласынын цзяриня бир дамъы су гойдугда 
10 дяг сонра о, дахиля чякилмиш олаъагдыр. Бу садя тяърцбянин нятиъяси, 
су  молекулаларынын  юртцкдян  фяал  няглини  юйрянмяк  цчцн  ян  эюзял 
модел  ола  биляр.  Лакин  суйун  асанлыгла  кутикуладан  фяал  сурятдя 
мянимсянилмяси  осмотик  гцввялярин  нятиъяси  дейил.  Чцнки  хюряк 
дузунун 1%-ли мящлулунун бир дамъысы да дистилля суйунун дамъысы иля 
ейни сурятля дахиля кечир. 
Биментин  (Beament,  1954)  фикринъя,  гуруда  йашайан  щяшяратын 
юртцйцндян  суйун  кечмяси  феномени,  епикутикуланын  тяркибиня  дахил 
олан  липоид  молекулаларынын  хцсусиййятляри  иля  баьлыдыр.  Тяркибиндя 
мум  гаты  олан  юртцйцн  суйу  кечирмяси,  мономолекулйар  цст  гатын 
молекулаларынын ориентасийасындан асылыдыр. Буну, кутикуланын биргатлы 
мум  тябягяси  кими  дя  гиймятляндирирляр.  Яэяр  щямин  тябягянин 
щидрофоб  ЪЩ
3
  групу  хариъя  доьру,  щидрофил  ОЩ  групу  ися  щяшяратын 
бядян  бошлуьуна  йюнялмишся,  онда  кутикула  максимал  щидрофоблуьа 
малик  олаъагдыр.  Бу  заман  юртцк  цзяриня  гойулмуш  су,  дамъы 
шяклиндя бядян сятщи цзяриндя дурур вя онунла сятщ арасындакы тямас 
буъаьы 130
0
 тяшкил едир. Лакин биргатлы мум тябягясиндя молекулалар 
яксиня  йюнялмишся,  бу  заман  максимал  щидрофиллик  тязащцр  едир  вя 
дамъы  бядян  сятщинин  цзяриндя  дурмур,  тямас  буъаьы  ися  30

–йя 
бярабяр  олур  (шякил  13).  Демяли,  тямас  буъаьынын  юлчцсцня  эюря 
тякгатлы 
мум 
тябягянин 
молекулаларынын 
ориентасийасыны 
мцяййянляшдирмяк  олар.  Йяни  тараканын  бу  гатында  мцхтялиф 
ориентасийалы (истигамятляря йюнялмиш) молекулалар олдуьу цчцн яввял, 

 
 
30 
кутикула цзяриня гойулмуш су 
дамъысынын  тямас  буъаьы  80
0
 
бярабяр олур (шякил 13, Б). 
 
Шякил  13.  Епикутикуланын  щид-
рофоб  вя  щидрофил  хассяляринин 
биргатлы  тябягянин  липоид  моле-
кулаларынын 
ориентасийасындан 
асылылыьы (Тышенко, 1986 эюря): 
А-максимал щидрофоб сятщ; 
Б-максимал щидрофил сятщ; Б-цзяриндя су дамъысы олан епикутикула; 
Г-  биринъи  су  дамъысынын  кечмяси(1)  вя  епикутикула  цзяриндя  икинъи  дамъынын(2) 
вязиййяти 
 
Лакин сонрадан, дамъы кутикула цзяриня гойлдугдан бир мцддят 
кечдикдян  сонра  тямас  буъаьы  кичилмяйя  башлайыр,  чцнки 
молекулаларын щидрофил уълары хариъя йюнялир вя тякгатлы тябягяни ямяля 
эятирир. Юртцк цзяриня дамъыны гойдугдан 3 дяг сонра молекулаларын 
чюнмяси  дайаныр  вя  тямас  буъаьы  30
0
-йя  бярабяр  олур.  Су  дамъысы 
щидрофил  сятщ  цзяриндя  даьылыр,  липоид  молекулалары  ону  ящатя  едир. 
Нятиъядя су, тябягянин липоид молекулаларынын ящатясиндя организмин 
дахилиня йюнялир. 
Биментин  бу  фярзиййясини,  икинъи  дяфя,  ейни  йеря  су  дамъысыны 
гоймагла  сцбут  етмяк  олар:  икинъи  дяфя  суйу  дярщал,  биринъи  дамъы 
сорулдугдан  сонра  гоймаг  лазымдыр.  Бу  заман  да  мум 
молекулаларынын биртяряфли ориентасийасына эюря, икинъи дамъынын тямас 
буъаьы  130
0
  олаъагдыр  (биринъидя  80
0
  иди)    вя  3  дяг  сонра  80
0
гядяр 
еняъякдир  (сонракы  3  дяг  сонра  ися  30
0
  чатаъагдыр).  Демяли,  липоид 
молекулалары  суйун  йени  порсийасыны  «тутмаг»  цчцн  чеврилмялидирляр 
ки, бу заман буна, йохлама вариантына нисбятян, даща чох вахт тяляб 
олунур. 
Биментин  фикринъя,  су  молекулаларынын  фяал  нягли  кутикуланын 
зцлаллары  тяряфиндян  щяйата  кечирилир.  Буна  сцбут  кими,  бир  модел 
системи тяртиб етмишдир ки, бурада зцлал лювщя ики су мящлулуну айыран 
тябягя  кими  иштирак  едир.  Зцлал  яввял,  мцяййян  мигдарда  суйу 
мящлуллардан  чякир,  сонрадан  ися  таразлыг  формалашыр.  Бу  заман 
суйун  мянимсянилмяси  щямин  изоелектрик  нюгтядя  щидратасийа 
габилиййятиня  мцвафиг  нягл  баш  верир.  Лакин  щямин  зцлал  тябягяйя 
хариъдян  йени,  тябягянин  мянимсямя  габилиййятини  дяйишяъяк  енержи 
мянбяйи  бирляшдирился,  зцлал  молекулаларынын  щидратасийа  сявиййяси  дя 
дяйишиляъяк.  Йяни  хариъдян  эялян  енержи  мянбяйи  зцлалын  йени  су 
порсийаларыны мянимсямя гаилиййятини дя артыраъагдыр. Лакин енержинин 
тясирини кясдикдя, зцлал тяряфиндян щидратасийанын яввялки режими бярпа 

 
 
31 
олунаъагдыр  вя  бу  заман  зцлал  молекулалары  мянимсядикляри  суйу 
гайтараъаглар. 
Щяшяратын  юртцк  гатында  да  аналожи  щал  баш  верир.  Бурада  зцлал 
тябягянин  йерини,  су  иля  зянэинляшмиш  щидрофил  прокутикула  явяз  едир. 
Лакин Биментин зцлал тябягя моделиндян фяргли олараг, ъанлы щяшяратын 
кутикуласынын сятщиндя клапанлар системи вардыр ки, онлар суйун хариъя 
щярякятинин  гаршысыны  алыр.  Беля  клапанлар  липоид  молекулаларынын 
епикутикуланын цст гатларында  ямяля эятирдийи системдир.  Она эюря дя 
зцлалын  щидратасийасы  заманы  су,  кутикуланын  щяр  ики  тяряфиндян  нягл 
олундуьу  щалда,  дещидратасийа  заманы  зцлал  суйу  йалныз  организм 
дахилиня кечирир. 
Тясдиг олунмушдур ки, епидермал щцъейряляр кутикула зцлалларынын 
щидратасийа  сявиййясини  дяйишя  билярляр.  Ола  билсин  ки,  бу  просесдя 
епидермал  щцъейрялярин  ситоплазматик  чыхынтылары  иля  тяъщиз  олунмуш 
мясамяли каналлар да иштирак едир. Бу бахымдан, ону да гейд етмяк 
лазымдыр  ки,  кутикуласында  мясамяли  каналлар  олмайан  ганадлы 
щяшярат нювляриндя суйу фяал няглетмя габилиййяти ашкар едилмямишдир. 
Аптерyэота  –да  да  мясамяли  каналлар  олмадыьына  эюря,  онлар  суйу 
юртцк  гатындан  дейил,  анал  дялик  вя  арха  баьырсаг  васитясиля 
мянимсяйирляр. 
 
Кутикуланын  кечириъилийи  вя  инсектисидлярин  тясири.  Мялумдур  ки, 
инсектисидлярин  (зярярли  щяшяратлара  гаршы  тятбиг  олунан  дярман 
препаратлары)  чохусу  контакт  зящярляридир.  Она  эюря  дя  щазырда  бу 
препаратларын  щяшяратын  юртцк  гатындан  кечмяси  йолларынын 
арашдырылмасына хцсуси диггят йетирилир. 
Щяшярат организминдя йахшы инкишаф етмиш епикутикуланын олмасы, 
онларын  кечириъилийини  мящдудлашдырыр.  Лакин  хлорорганик  вя  диэяр 
контакт  (тямас)  инсектисидляри  кутикулйар  мумда  щялл  ола  билирляр. 
Епикутикуланын  йумшаг  вя  йарыммайе  мум  гаты  инсектисидин  щяллини 
асанлашдырыр  вя  щяшяратын  бу  токсики  тясиря  гаршы  дайаныглылыьыны 
зяифлядир.  Мумда  щялл  олмуш  инсектисид,  асанлыгла  щяшяратын 
организминя, 
юртцйцн 
даща 
чох 
кечириъилийя 
малик 
олан 
нащиййяляриндян кечир. Беля нащиййяляр щялл олмуш зящярляр цчцн «эириш 
гапылары» 
ролуну 
ойнайыр. 
Бядянин 
щямин 
нащиййяляриня 
сегментлярарасы мембраналар, гылъыгларын ясасы вя епикутикуланын синир 
уълары  цзяриндя  йерляшян  назик  сащяляри  аиддир.  Инсектисидлярин  юртцк 
гатындан кечирилмясиндя хитинин цзви молекулалары абсорбасийасы, йяни 
кечирмя  габилиййяти  дя  мцщцм  рол  ойнайыр.  Беля  ки,  експериментал 
йолла  сцбут  олунмушдур  ки,  тямизлянмиш  хитин  инсектисидин  сулу 

 
 
32 
мящлулларындан  суйу  асанлыгла  мянимсяйир  вя  бу  заман 
суспензийанын (зящяр мящлулунун) токсикилийи итир. 
Демяли,  кутикула  юртцкдян  кимйяви  бирляшмялярин  кечмясини 
чятинляшдирдийи  кими,  асанлашдыра  да  билир.  Щяшяратын  юртцк  гатынын 
контакт зящярляр цчцн кечириъилийинин сявиййясиня 2 амил тясир эюстярир: 
1)  бу  зящярлярин  епикутикуланын  мум  гатында  щяллолма  габи-
лиййяти; 
2) прокутикуланын хитининин щямин зящярляри абсорсийа етмя габи-
лиййяти. 
 
Бязи  инсектисидляр,  юртцкдян  суйун  пассив  вя  фяал  няглиндя  ясаслы 
дяйишикликляря  сябяб  ола  билирляр.  Хлорорганик  зящярлярля  зящярлянмиш 
щяшяратлар  чох  тез  бир  заманда  бядянляриндян  суйу,  кутикуладан  вя 
няфясликлярдян  бухарланмасы  нятиъясиндя  итирмяйя  башлайырлар.  Су 
мцбадилясини  позан  инсектисидляря,  фосфоорганик  зящярляр  вя  пиретрин 
групундан олан бирляшмяляр аиддир. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   26


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©www.azkurs.org 2019
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə