Щ. Ф. Гулийева, И. М. Сяфярова



Yüklə 11.76 Mb.
Pdf просмотр
səhifə2/26
tarix25.12.2016
ölçüsü11.76 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   26

Шякил  1.    Щяшяратын  дяри  юртцйцнцн 
схематик  гурулушу: 
1  –  ендокутикула;  2- 
екзокутикула;  3-  епидермис;  4-  трихоэен  (тцк) 
щцъейряси; 5- бирляшдириъи тохума щцъейряляри; 6- 
базал мембран; 7- тцкъцк; 8- ендокутикула 
 
 
Кутикулайа  сюйкянян  бу  щцъей-
рялярин  щяр  бири  кичик  тцкъцк  иля  тяъщиз 
олунмушдур. Адятян епидермисин дахи-
линя ади, ихтисаслашмамыш щцъейрялярдян 
башга, хцсуси ихтисаслашмыш щцъейряляр  дя аиддир ки, онлар тцкъцкляри вя 
сенсиллалары  (шякил  1)  ямяля  эятирирляр.  Щямчинин  бурада  полиплоид 
щцъейряляр,  йяни  еноситляр  вя  бирщцъейряли  вя  йа  чохщцъейряли  дяри 
вязиляри вардыр. Бу вязилярин ифраз етдийи бирляшмяляр кющня кутикуланын 
яримяси  вя  йенинин  ямяля  эялмясиндя  иштирак  едир.  Лакин  бязян  бу 
вязилярин  кутикуланын  формалашмасы  иля  щеч  бир  ялагяси  олмур,  бу 
заман  онлар,  щяшярат  тяряфиндян  йалныз  тикинти  материалы,  ъялбедиъи 
йахуд горхудуэу маддяляр ифраз едян вязиляр ролуну ойнайырлар. 
Кутикула  гаты,  щяшяратын  бядянини  юртян  хариъи  скелети  ямяля 
эятирир. Скелет 2 ясас гатдан ибарятдир: галын дахили гат – прокутикула вя 
назик, хариъи гат епикутикула. Прокутикула 30-40%-я гядяр су вя хитинля 
баьлы олан зцлаллардан ибарятдир. Епикутикулада хитин олмур (шякил 1). 

 
 
11 
Суйу  кечиря  билян  прокутикула,  ясасян,  тохума  вя  щцъейряляр  цчцн 
механики  тясирдян  мцщафизя  ролуну  ойнайыр.  Епикутикула  ися  суйу 
кечирмир,  онун  ясас  функсийасы  организми  гурумагдан  мцщафизя 
етмякдир. 
Адятян  епикутикуланын  инкишаф  сявиййяси,  щяшяратын  йашадыьы 
мцщитдян  асылы  олур.  Йяни  щяшяратын  йашадыьы  йерин  рцтубят  режими  иля 
мцяййянляшир.  Демяк  олар  ки,  бцтцн  ганадлы  щяшяратлар  йеткин 
мярщялядя  узун  мцддят  щавада  олурлар.  Она  эюря  дя  онларын 
епикутикуласы  бцтюв  олур,  йяни  бядяни  тамамиля  юртцр.  Сцрфяляр  ися 
йашадыьы  мцщитдян  асылы  олараг,  йа  бцтюв  епикутикулайа  (торпаг 
цзяриндя,  гуруда  йашайанлар)  малик  олурлар,  йа  да  бу  гат  онларын 
айры-айры  бядян  нащиййяляринин  цзярини  юртцр  (суда,  торпаьын  алт 
гатларында,  чцрцйян  субстрат  дахилиндя  вя  с.).  Бязян  ися  епикутикула 
тамамиля  олмур.  Мясялян,  узунайаг  торпаг  аьъаганадларынын 
(Tipulidae)  сцрфяляри,  шыггылдаг  бюъяклярин  ((Elateridae)  бу  щаллар 
мцшащидя  едилир.  Ийняъялярин  дя  сцрфяляринин  (суда  йашадыглары  цчцн) 
йалныз дорсал щиссясиндя, йяни цст гатында епикутикула вардыр. 
 
Кутикулйар  гатлар.  Кутикуланын  щяр  ики  гаты  юзлцйцндя  бир  нечя 
гатлардан  ибарят  олур.  Беля  ки,  прокутикула  ендокутикула  вя 
екзокутикуладан  формалашыр.  Ендокутикула  билаваситя  епидермися 
сюйкянир  вя  йумшаг  олур.  Онун  цзяриндя  ися  мющкям  екзокутикула 
йерляшир (шякил 2, 6). 
 
 
Шякил  2.  Щяшяратын  епикутикуласында 
гатларын йерляшмяси (схем): 
1- семент гаты; 
2-  мум  гаты;  3-  полифенол  гат;  4-  кутикулин 
лювщя;  5-щомоэен  протеин  епикутикула;  6- 
екзокутикула 
 
Адятян  ендокутикула  гатында 
склеротизасийа  вя  пигментляшмя  про-
сесляри  зяиф  ифадя  олур.  Йяни  хитин-
протеин  комплексин  полимер  моле-
кулалары  бурада  нювбяляшян  гатлары 
ямяля  эятирир.  Бу  гатлар  ися  ламелляр 
адланан назик лювщялярдян формалашыр. 
Екзокутикула  гатында  ися  хитин-протеин  молекулалары  хинонларла 
тянзимлянир  вя  пигментлидирляр.  Она  эюря  дя  екзокутикула  даща 
мющкям  вя  рянэлянмиш  олур.  Бязян  екзо-  вя  ендокутикула  арасында 

 
 
12 
мезокутикула адланан аралыг гат формалашыр. Мезокутикула щомоэен 
олса да зяиф рянэлянмиш олур. 
Прокутикуладан  чохлу  сайда  мясамяли  каналлар  кечир.  Бу 
каналлар васитясиля епидермисин цст гатла ялагяси тямин олунур. Йяни бу 
каналларын мясамяляриндян епидермисин сапвари чыхынтылары  кечир (шякил 
1). Мясялян, милчяклярин сцрфяляриндя щяр бир щцъейря 50-70 каналъыгла 
баьлы  олур  ки,  цмумиликдя,  1  мм
2
  бядян  юртцйцндя  15000  канал 
йерляшир. 
Мясамяли  каналлар,  епикутикуланы  ямяля  эятирян  бирляшмялярин 
синтези  вя  дашынмасында  иштирак  едир.  Щяшяратларын  епикутикуласы  типик 
щалда 4 гатдан формалашыр ки, бу гатлар бир-бириндян кимйяви тяркибиня 
эюря фярглянир (шякил 2). 
Ембрионал инкишаф дюврцндя вя йени кутикула ямяля эялян заман 
габыгдяйишмядян сонра илк нювбядя дахили – протеин гаты  формалашыр. 
Протеин гаты епидермисин щцъейряляри вя епидермал еноситляр тяряфиндян 
синтез олунур. Бу гатын цст щиссяси хинонларла ашыланмыш липопротеиндян 
–  кутикулиндян  ибарятдир  (шякил  2,  4).  Ондан  сонра  дахиля  доьру  сых, 
щомоэен  вя  галын  протеин  гаты  йерляшир.  Лакин  протеин  гаты  йцксяк 
кечириъилийя  малик  олдуьу  цчцн  барйер  ролуну  ойнамыр,  йяни  су  вя 
диэяр  кимйяви  бирляшмялярин  молекулаларынын  кутикуладан  кечмясинин 
гаршысыны алмыр. 
Протеин  гатында  зцлалларла  йанашы,  полифеноллар  вя  дифеноллар 
вардыр  ки,  онлар  кутикуланын  бяркимяси  вя  рянэлянмясиндя  иштирак 
едирляр.  Йениъя  габыг  дяйишмиш  фярдлярдя  юртцк  гаты  щяля  йумшаг  вя 
ачыг  рянэдя  олур.  Бу  заман  фенол  бирляшмяляри  каналлар  васитясиля 
кутикулин  лювщянин  цзяриня  чюкцр  вя  йарыммайе  щалда  олан  полифенол 
гатыны  ямяля  эятирир  (шякил  2,  3).  Лакин  бу  гат  бир  аздан  сонра  йох 
олур. 
Зцлаллар  вя  полифенолларын  цзяриндя  епикутикуланын  липид 
бирляшмяляри йерляшир. Онлар мум гатыны ямяля эятирир (шякил 2, 2). Мум 
гаты епикутикулада мумун суда щялл олан тюрямяляриндян формалашыр 
ки,  онлар  да  епидермал  щцъейряляр  тяряфиндян  синтез  олунур.  Бу 
тюрямяляр  юртцйцн  цзяриня  мясамяли  каналлар  васитясиля  чатдырылыр. 
Мум  гаты  барйер  ролуну  ойнайыр,  йяни  щяшяратлары  су  иткисиндян 
горуйур, артыг бухарланманын гаршысыны алыр. 
Мум  гатынын  цзяриндя  назик  семент  гаты  йерляшир  ки,  о,  чохлу 
сайда дяри вязиляри тяряфиндян синтез олунур. Семент гатынын тяркибиня 
шеллака бянзяр бирляшмяляр дахилдир. Онлар епикутикуланын цзяриндя лак 
юртцйцнц ямяля эятирмякля, мум гатыны зядялянмялярдян горуйур. 
 

 
 
13 
Епидермис  вя  кутикуланын  формалашмасы.  Епидермисин  ян  мцщцм 
функсийасы – секретор функсийадыр. Беля ки, епидермисин щесабына кющня 
кутикула  ярийир  вя  габыгдяйишмя  просесиндя  йениси  формалашыр.  Бу 
заман  епидермал  щцъейряляр  ферментляр  ифраз  едир  ки,  онларын  тясири 
алтында  кющня  кутикула  парчаланыр,  бу  парчаланма  заманы  ямяля 
эялян мящсуллар мянимсянилир вя йени кутикуланын тяркибиня дахил олан 
кимйяви  бирляшмяляр  синтез  олунур.  Бу  бирляшмяляр  щяшяратын  юртцк 
гатында  олан  сяъиййяви  микроструктуру,  йяни  гылъыг,  тцкъцк,  пулъуг, 
габырьавари  чыхынты,  бцкцшляр,  батыглар  вя  шырымларын  йерини 
мцяййянляшдирир. 
Габыгдяйишмядян  яввял  епидермисин  щцъейряляри  бюйцйцр  вя 
митотик йолла бюлцнмяйя башлайыр. Бу заман епидермал щцъейрялярдян 
кутикула  араланыр  вя  онларын  арасында  мясамя  ямяля  эялир.  Бу 
бошлуьа, дяри вязиляринин синтез етдийи екзувиал майе долур (шякил 3).  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Шякил  3.  Гансоран  бит  Rhodnius  prolixus  –ун  сцрфяляриндя  габыгдяйишмя 
заманы  дяри  вязиляринин  дяйишилмяси  вя  кутикуланын  формалашмасы 
(Wigglesworth,  1933  эюря):
  сцрфяляр  ган  сормадан  14-15  эцн  сонра  габыг 
дяйишмяйя  башлайырлар.Юртцк  гатынын  8-ъи  (А),  11-ъи  (Б),  13-ъц  (Б)  вя  14-ъц  (Г) 
эцнляри: 1-дяри вязиси; 2-епидермис щцъейряляри; 3-йени кутикула; 4-кющня кутикула; 5- 
кющня кутикуланын галыглары 

 
 
14 
Екзувиал майенин тяркибиндя ферментляр олур ки, бунлар зцлаллары 
вя кющня кутикуланын хитинини щялл едир. Лакин бу майенин тяркибиндя 
липидляр  вя  епикутикуланын  липопротеинлярини  парчалайан  ферментляр 
олмур. Она эюря дя габыгдяйишмя заманы йалныз прокутикула даьылыр. 
Епикутикула  ися  екзокутикуланын  цст  гатлары  иля  бирликдя  екзувиал  дяри 
ямяля эятирир ки, о, щяшярат тяряфиндян тулланыр. 
Адятян  йени  кутикуланын  формалашмасы,  екзувиал  майенин  ифразы 
иля ейни вахтда баш верир (шякил 3, Б-В). Яввялъя, назик пярдя шяклиндя 
щамар  вя  йа  бцкцшлц  епикутикула  синтез  олунпрокутикула  ямяля 
эялмяйяур,  сонрадан  ися  прокутикула  ямяля  эялмяйя  башлайыр.  Бу 
заман  хитин  вя  зцлалын  синтези  епидермал  щцъейрялярин  сапвари 
чыхынтылары  ятрафында  баш  верир.  Йени  кутикула  кющнядян  екзувиал 
мембран  васитясиля  айрылыр.  Щямин  мембран,  тяркибиндя  чохлу  сайда 
стеринляр  олан  липопротеинлярдян  формалашыр.  Екзувиал  мембран 
екзувиал  майенин  тясириня  гаршы  олдугъа  давамлыдыр.  Она  эюря  дя  о, 
йени ямяля эялян кутикулйар гатларын щялл олмасынын гаршысыны алыр. 
Екзувиал  дяри,  йалныз  йени  кутикуланын  гатларынын  щамысы 
формалашдыгдан  сонра  тулланыр.  Бу  заман  баш  вя  дюшцн  кющня 
кутикуласында  чатлар  ямяля  эялир  ки,  екзуви,  йяни  кющня  дяри  (габыг) 
тулландыгдан сонра йениси бяркийир, атмосфер оксиэенинин тясири алтында 
рянэлянир. 
Епидермис  щцъейряляринин  секретор  функсийасы  йалныз  габыгдя-
йишмя заманы дейил, щямчинин дя юртцйцн тамлыьы позулдуьу щалларда 
да  гейд  олунур.  Беля  ки,  йара  вя  йа  юртцйцн  даьылмасы  заманы  илкин 
мярщялядя  «йаланчы  бирляшдириъи  тохумалар»    формалашыр.  Бунлар 
балышъыг  формасында  йараны  юртцр.  Бу  тохума  щемолимфа  вя  пий 
ъисминин  щцъейряляри  тяряфиндян  синтез  олунур.  Мцвяггяти  характер 
дашыйан щямин тохума, епидермис бярпа олундугдан сонра йох олур. 
Мялум  олдуьу  кими,  щяшяратларын  габыгдяйишмя  просеси  хцсуси 
габыгдяйишмя щормону – екдизон тяряфиндян тянзимлянир (шякил 4). 
 
Шякил 4. α-екдизон, 20-щидро-
ксиекдизон 
 
Лакин епидермал щцъейрялярин 
митотик  бюлцнмяси  вя  ямяля  эялян 
йараларын  саьалмасы  заманы  кути-
куланын  ифраз  олунмасы  екдизонла 
баьлы  дейил.  Беля  ки,  щямин 
щормону  синтез  едян  проторакал 
вязилярин  чыхарылмасы,  щяшярата  зядялянмиш  юртцк  гатыны  бярпа  етмяйя 
мане олмамышдыр. Проторакал вязилярин фяаллашмасына сябяб олан (йяни 

 
 
15 
онлары  екдизону  синтез  етмяйя  тящрик  едян)  бейинин  нейросекретор 
щцъейряляринин  йандырылмасы  беля  йараларын  саьалмасына  мане  ола 
билмямишдир  (Тышенко,  1986).  Эюрцнцр  ки,  зядялянмя  заманы  йара 
йерляриндя кутикуланын бярпасы просеси ендоэен характер дашыйыр, йяни 
йерли амилляр тяряфиндян тянзимлянир. 
 
Кутикуланын  кимйяви  тяркиби.  Щяшяратларда  кутикула  ясасян  цзви 
бирляшмялярдян  тяшкил  олмушдур.  Беля  ки,  гейри-цзви  бирляшмялярин 
мигдары, гуру чякинин йалныз 1%-и гядяриндядир. Йалныз бязи нювлярдя 
мясялян,  икиганадлыларын  суда  йашайан  сцрфяляринин  кутикуласында 
калсиум-карбонатын  мигдары  йцксякдир  вя  о,  юртцйцн  бяркимясиндя 
билаваситя  иштирак  едир.  Кутикулада  олан  ясас  цзви  бирляшмяляр  хитин, 
зцлаллар, липидляр вя феноллардыр. 
Хитин  кутикуланын  гуру  чякисинин  1/3  тяшкил  едир  вя  зцлалларла 
бирликдя буьумайаглыларын скелетинин ясас щиссясини тяшкил едир.
 
Хитин  аь  рянэли  тоз  олуб,  ултрабянювшяйи  ишыгда  мави 
флуорессенсийа  верир.  Онун  физики-кимйяви  хцсусиййятляри  чох  йахшы 
тядгиг олунмушдур. Хитин суда, гялявилярдя вя цзви щялледиъилярдя щялл 
олмур.  Лакин  гаты  минерал  туршуларда  щялл  олур.  Гатылашмыш  дуз 
мящлулларында о, щялл олуб, коллоидал кцтляни ямяля эятирир. Ону КОЩ-
да  гыздырдыгда  хитозана  чеврилир  ки,  бу  да  асанлыгла  дурулашдырылмыш 
туршуларда щялл олур. 
  Кимйяви  тяркибиня  эюря  тябиятдя  хитин  йцксяк  молекуллу 
полисахариддир (шякил 5). 
 
Шякил 5. Хитин 
 
Гурулушуна  эюря  гликоэен  вя  йа  селлцлозаны  хатырладыр,  лакин 
онлардан  фяргли  олараг,  асетил  групу  О=Ъ-ЪЩ
3
  иля  баьлы  олан
 
амин 
групуна  -  НЩ    маликдир  (шякил  5).  Хитинин  там  кимйяви  ады  поли-Н-
асетил-д-глцкозаминдир. Хитин молекуласында щексоза щалгалары бир-бири 
иля β-ялагя иля бирляшир вя оксиэен атомлары гоншу щексоза щалгаларында 
аралыг  мювгени  тутур.  Бу  ъцр  β-ялагя  селлцлозанын  да  молекуласында 

 
 
16 
вардыр.  Гликоэен  молекуласы  ися  α-ялагя  ясасында  гурулмушдур  ки,  о, 
бцтцн  щексозаларын  щалгасында  олан  оксиэен  атомларына  биртяряфли 
йерляшмя йарадыр: 
 
Селлцлоза 
   
 
 
 
 
 
Гликоэен
 
 
Тябии  шяраитдя  хитинин  парчаланмасы  ясасян  торпагда  олан  вя 
хитиназа  ферментини  синтез  едян  бактерийалар  тяряфиндян  парчаланыр. 
Хитиназа  ферментини    эюбялякляр,  торпаг  ибтидаиляри,  гуруда  йашайан 
илбизляр вя щяшяратларын юзляри дя синтез едир.  Бу организмлярин бирликдя 
тябиятдя  хитини  парчаламасы  щесабына  онун  чохлу  мигдарда 
туллантыларына раст эялинмир. 
Илк дяфя олараг, хитинин щяшяратлар тяряфиндян синтези просеси Кенди 
вя Килби (Candy, Kilby, 1962) тяряфиндян юйрянилмишдир. Бу мцяллифлярин 
ялдя  етдийи  нятиъяляря  эюря,  хитин  глцкозадан  синтез  олунур.  Глцкоза 
фруктоза-6-фосфата  чеврилир  вя  сонрадан  аминляшмя  вя  асетилляшмя 
просесляри  эедир.  Бу  реаксийалар  нятиъясиндя  фосфорлашмыш  Н-
асетилглцкозамин уридинфосфатла бирляшир вя полимерляшмя эедир. Хитинин 
синтези реаксийаларында АТФ-ин макроерэик молекулалары, коензим А 
(асетил  групунун  кечириъиси)  вя  глутамин  (амин  групунун  дашыйыъысы) 
иштирак едир. 
Зцлаллар  буьумайаглыларын  кутикуласынын  гуру  чякисинин  ¼ 
щиссясиндян  50%-я  гядярини  тяшкил  едир.  Щяшяратын  кутикуласында  олан 

 
 
17 
зцлаллары,  исти  суда  чох  асанлыгла  2  фраксийайа  айырмаг  олар.  Бу 
фраксийаларын тяркибиндя амин туршуларынын охшар дясти мювъуддур. 
Суда  щялл  олан  кутикула  зцлалларыынын  фраксийасы  артроподин 
адланыр.  Електрофорез  цсулундан  истифадя  етмякля  щямин  фраксийанын 
тяркибиндя бир нечя зцлал бирляшмяляри ашкарланмышдыр. Хитинля бирляшян 
артроподин  прокутикуланын  тяркибиня  дахил  олан  ясас  компоненти 
ямяля эятирир. 
Суда щялл олмайан зцлал фраксийасы ися бир гядяр аз юйрянилмишдир. 
Онун  тяркибиндя  бир  нечя  зцлал  бирляшмяси  вар  ки,  онлардан  ян 
мцщцмц  резилиндир.  Механики  вя  оптики  хассяляриня  эюря  резилин 
каучука охшайыр, ондан йалныз бир гядяр ахыъы олмасы иля фярглянир. Бу 
зцлал щяшяратын юртцйцнцн даща еластик щиссяляриндя топланыр. Мясялян, 
ганадын  дюш  нащиййясиня  бирляшдийи  йердя  онун  мигдары  даща  чох 
олур.  Резилинин  щямин  йердя  топланмасынын  бюйцк  функсионал 
ящямиййяти  вардыр:  ганад  апараты  ишляркян  кутикуланын  дартылмасы  вя 
пластиклийини  тямин  едир.  Исти  суда  щялл  олмайан  кутикулйар  зцлаллара 
кутикулин  аиддир. 
Липидляр  епикутикуланын  мум  гатында  топланмышдыр.  Кутикулйар 
липидлярин  тяркибиндя  сярбяст  йаь  туршулары,  йаь  туршуларынын  ефирляри, 
сулу  карбонлар  (карбощидратлар),  диол  спиртляр  вя  стеринляр  вардыр. 
Адятян  кутикулада  алифатик  спиртляр  олмур.  Мцхтялиф  щяшярат  нювцндя 
епикутикуланын мум гаты мцхтялиф липидлярдян тяшкил олур. 
Кутикула дахилиня аид олан дезаминляшмиш вя азоттяркибли феноллар 
тирозин  вя  онун  тюрямяляриндян  (дищидроксифенилаланин  –  ДОФА) 
синтез  олунур.    Фенолларын  биосинтези,  онларын  хинонлара  чеврилмяси 
кутикуланын  бяркимясиндя,  йяни  склеротизасийасында  мцщцм  рол 
ойнайыр. 
 
Кутикуланын  склеротизасийасы.  Щяр  габыгдяйишмя  заманы  кутикула 
дяйишир.  Йени  ямяяля  эялмиш  кутикула  рянэсиз  вя  йумшаг  олур.  Онун 
бяркимяси  –  склеротизасийасы-  сых  сурятдя  онун  рянэлянмяси  – 
пигментасийасы  иля  баьлыдыр.  Склеротизасийадан  сонра  щяшяратын  бядяни 
мющкям  каркас,  йяни  бярк  кутикулйар  юртцкля  ящатя  олунур. 
Пигментасийа,  екзокутикулада  топланан  меланин  вя  диэяр 
пигментлярин синтезиня ясасланыр. 
Хитинля  баьлы  олан  зцлаллар,  щяшяратын  кутикуласына  мющкямлик 
верир.  Беля  ки,  мющкямлянян  кутикула  дахилиндя  бу  зцлаллар 
еластиклийини  итирир  вя  сярт  склеротинляря  чеврилир.  Демяли,  склеротизасийа 
склеротинлярин формалашма просесидир. 
Щяшяратын  кутикуласынын  бяркимясиня  сябяб  олан  бирляшмяляр 
склеротизяедиъи  аэентляр  адланыр.  Бу  аэентлярин  щяр  биринин 

 
 
18 
молекуласына  бензол  щалгасы  дахилдир.  Бу  щалгалар  щесабына 
кутикулйар зцлалларын зянъирляри арасында кюндялян  кюрпцляр (ялагяляр) 
йараныр.  Мясялян,  кератинин  зцлал  зянъирляри  бир-бири  иля  –С-С-  дисулфид 
ялагяси иля бирляшир (шякил 6). 
 
Шякил  6.  Кератин  вя  скле-
ротин  молекулйар  зянъири  ара-
сындакюндялян  ялагялярин  схеми 
(Тышенко, 1986 эюря) 
 
Склеротизасийа  цчцн  тяляб 
олунан  илкин  мящсуллар,  диши 
фярдлярин  гарынъыьынын  уъунда 
йерляшян  ялавя  ъинси  вязиляр 
тяряфиндян синтез олунур:  саь 
вязи  β-глцкозидаза,  сол  вязи  ися  дифенилпротокатех  туршусунун  β-
глцкозиди,  фенолаза  ферменти  вя  кутикулйар  зцлала  маликдир.  Мясялян, 
тараканын оотекасы формалашан заманы щяр ики вязинин секрети гарышыр 
вя  β-глцкозидаза  β-глцкозид  иля  дифенилпротокатех  т-су  арасында  олан 
ялагяни  парчалайыр.  Бу  заман  айрылан  фенол,  щаванын  оксиэени  вя 
фенолазанын  тясири  алтында  хинона  гядяр  оксидляшир.  Оотеканын 
бяркимяси  ися  цст  гатлардан  башлайыб,  протеин  епикутикула  вя 
прокутикуланын екзокутикула щиссясини ящатя едир. 
Calliphoridae  фясилясиня  аид  олан  милчяклярдя  пупари  формалашан 
заманы    бюйцк  йашлы  сцрфялярин  кутикуласы  олдугъа  эцълц 
склеротизасийайа  мяруз  галыр.  Бу  заман  ясас  склеротизяедиъи  аэент 
азоттяркибли  хинон  Н-
асетилдофамин олур: 
Бу  бирляшмя  дя  тиро-
зиндян  синтез  олунур. 
Склеротизяедиъи  аэентин 
ян  интенсив  сурятдя  топ-
ландыьы  вахт  пуплашмайа 
24 саат галмышдыр. 
Кутикуланын склеротизасийасы хцсуси щормон – бурсикон тяряфиндян 
тянзимлянир.  Тараканларда  бу  щормонун  ясас  мянбяйи  синир 
системинин  гарынъыгда  йерляшян  нейросекретор  щцъейряляридир.    Она 
эюря дя дюш вя гарынъыг арасына лигатура гойдугда тязя габыгдяйишмиш 
йеткин  фярдлярин  юн  щиссясинин  юртцк  гаты  бяркимир,  лакин  арха  тяряфдя 
склеротизасийа нормал кечир.  
 

 
 
19 
Юртцк гатынын рянэи вя пигментляри. Тябиятдя раст эялян бцтцн рянэ 
вя чаларлара щяшяратын бядяни вя ганадларынын рянэляриндя раст эялмяк 
олар. Чох вахт бу рянэлярин мцхтялиф уйьунлуглары мцряккяб нахышлар 
ямяля  эятирир.  Бязян  бу  рянэлярин  нисбяти  ятраф  мцщитин  шяраитдян 
кяскин  сурятдя  фярглянир  вя  даща  айдын  шякилдя  бирузя  верир 
(хябярдарлыг,  апосематик  рянэлянмя),  йахуд  яксиня,  щямин  фон 
дахилиндя итир, щяшяратын бядянинин рянэи йашадыьы мцщитя уйьун   олур 
(горуйуъу, криптик рянэлянмя). 
Щяшяратларда  2  ъцр  рянэ  чаларлары  гейдя  алыныр:  структур  вя 
пигментли.  Щяшяратын  бядян  юртцйцнцн  структур  рянэляри  кутикуланын 
микроскопик гурулуш хцсусиййятляри иля баьлы олур, бядян цзяриня дцшян 
ишыг  шцаларынын  интерференсийасы,  дифраксийасы  вя  йайылмасы  еффектини 
йарадыр. Структур рянэляря щяшяратларын бцтцн нювляриндя раст эялинмир. 
Адятян бу ъцр рянэляр тропик бюъякляр вя кяпяняклярдя даща чох олур. 
Пигмент рянэлянмя ися рянэляйиъи бирляшмяляр васитясиля ямяля эялир. Бу 
бирляшмяляр  екзокутикулада  топландыгда  кутикулйар  рянэлянмя
гранулалар  шяклиндя  епидермисин  щцъейряляриндя  мювъуд  олдугда 
епидермал  рянэлянмя,    вя  йа  щемолимфа,  пий  ъисми  вя  баьырсагда 
йерляшдикдя субепидермал рянэлянмяни ямяля эятирир. 
Кимйяви  тябиятиня  эюря  щяшяратларын  пигментляри  ейниъинсли  дейил. 
Онлар  мцхтялиф  кимйяви  бирляшмялярдир,  тяркибляриндя  азотун  олуб-
олмамасына  эюря  2  категорийайа  айрылырлар:  азотсуз  пигментляр  вя 
азоттяркибли  пигментляр.  Тяркибиндя  азот  олмайан  пигментляри, 
щяшяратлар  биткилярдян  мянимсяйирляр  вя  организмляриндя  ъцзи 
дяйишикликляри  едирляр.  Азоттяркибли  пигментляри  ися  щяшяратлар  юзляри 
синтез едирляр. 
Каротиноидляр  ъанлы  тябиятдя  чохлу  сайда  раст  эялян  азотсуз 
пигментлярдир.  Онларын  тяркиби  йаьлара  чох  охшардыр,  йяни  терпенляр 
сырасына  аид  олан  алисиклик  бирляшмялярдир.  Каротиноидляря  оксиэенсиз 
каротинляр  (Ъ
40
Щ
56
)  вя  онларын  щидроксилляшмиш  тюрямяляри  – 
ксантофилляр  аиддир.  Щяшяратларын  ян  ади  каротиноидляри  нарынъы-сары 
рянэли  каротиндир,  о,  ики  изомер  (α  вя  β)  формасында  мювъуд  олур, 
щямчинин гырмызы ликопин вя сары лцтеиндир: 
 
α-каротин
 
 
 
 
 
 
β-каротин 

 
 
20 
 
Щяшяратын  организминдя  каротиноидляр  зцлалларла  бирляшиб  мцряк-
кяб  рянэляри  каротин-албуминляри  ямяля  эятирир.  Каротин-албуминлярин 
рянэи зцлалын тябиятиндян асылы олур. Мясялян, Oedipoda ъинсиня аид олан 
мцхтялиф нюв чяйирткялярин арха ганадларынын мави вя йа гырмызы рянэи, 
ейни каротиноидля бирляшян зцлалларын структурундан асылыдыр. 
Диэяр  пигментлярдя  олдуьу  кими,  каротиноидляри  дя  щяшяратлар 
биткилярдян  мянимсяйирляр.  Беля  ки,  колорадо  бюъяйи  (Leptinotarsa 
decemlineata),  тяркибиндя  каротиноидляр  олан  картоф  йарпаглары  иля 
гидаландыгда,  онлар  щязм  олунмур  вя  дяйишмяз  шякилдя  баьырсаьын 
диварындан  щемолимфайа  вя  йа  ганадцстляриня  (елитралара)  кечир. 
Йыртыъы  тахтабити  Perillus  колорадо  бюэяйиня  щцъум  етдикдя, 
каротиноидляри онун щемолимфасы иля бирликдя гябул едир.  
Демяли,  билаваситя  биткилярля  ялагяси  олмайан  йыртыъы  щяшярат, 
каротиноиди  билаваситя  биткидян  дейил,  юзцнцн  гида  мянбяйиндян  ялдя 
едир вя шяхси пигментиня чевирир. 
 
Флавоноидляр  дя  щяшяратлар  тяряфиндян  битки  мяншяли  гидалардан 
ялдя  олунур.  Мясялян,  сатирид-кяпянякляр  эюзял  вя  мцряккяб  нахышлы 
ганадлара маликдирляр. Бу нахыш цчцн тяляб олунан флавоноидляр битки 
ширясиндян гябул олунур. Бу група аид олар ики сары пигмент – лцтеолин 
вя трисин, йцксяк гатылыгда щямин кяпяняйин ганадларында топланыр: 
 
                   
 
 
 
 
 
 
 
                 
Лцтеолин   
 
 
Трисин 
 
                                                                              
Антрохинонлар    бярабярганадлыларын  (Homoptera)  пигментляридир. 
Бунлар  да  эениш  сурятдя  йайылмыш  битки  пигментляриня  аиддир.  Лакин 
щяшяратлар  онлары  синтез  едя  билирляр.  Мясялян,  коксидляр  нюв 
мянсубиййятляриндян  асылы  олараг,  мцхтялиф  антрохинонлары  синтез  едя 
билирляр:  Kermesococcus  ilicus  кермезин  пигментини,      Dactylopius 
coccus  ися кармин туршусуну синтез едир:       
   
 

 
 
21 
 
Кармин т- су
 
 
 
 
 
                                 
 
 
                                           Dactylopius coccus   
 
Антрохинонлар щяшяратын пий ъисми вя щемолимфасында топланыр вя 
юртцк  гатындан  эюрцнян  кармин-гырмызы  рянэи  ямяля  эятирир.  Сцни 
гырмызы рянэляр ялдя олунана гядяр, гырмызы пигменти, йяни тябии рянэи 
кошенил  D.coccus-дан  ялдя  олунурду.  Кошенилин  пий  ъисминдян  ялдя 
олунан бу пигмент кариум дузу шяклиндя синтез олунурду. 
Птеринляр  азроттяркибли  пигментлярдир.  Онлар  птеридинин  щетерот-
сиклик тюрямяляридир. 
                        
 
   
Птеридин   
 
 
  
 
 
Птеринин синтези 
 
   
 
 
 
 
 
 
 
Бундан  башга,  еритроптерин  групуна  аид  олан  гырмызы 
(еритроптерин, биоптерин, дрозоптерин) вя сары (сепиаптерин) пигментляри 
дя  бура  аиддир.  Птеринляр  фасеталы  эюзлярин  вя  юртцк  тохумасынын 
пигментляри  ола  билярляр.  Юртцк  пигментляри  йа  зцллаларла  бирляшиб 
епидермал  щцъейрялярин  ситоплазмасында  рянэлянмиш  гранулалара 
чеврилир,  йа  да  сярбяст  кристаллар  шяклиндя  пулъуглар  вя  тцкъцкляр 
цзяриндя  йерляширляр  (бядян  вя  ганадлар).  Хцсусян  дя  птеринлярин  аь 
кяпяняклярин  юртцк  гатынын  пигментасийасына  бюйцк  ролу  вардыр. 
Фасеталы  эюзлярин  птеринляри  птерин-зцлал  гранулалары  шяклиндя  пигмент 
щцъейряляриндя  йерляширляр.  Оммохромларла  бирликдя  онлар,  ишыгдан 
мцщафизя ролуну ойнайырлар. 
Птеринлярин  биосинтези  пурин  бирляшмяляриндян  (аденин  вя  гуанин) 
баш  верир.  Артыг  сцбут  олунмушдур  ки,  ксантоптеринин  гуанизиндян 
(
14
Ъ ) синтези ганадлар формалашан заман щяйата кечир (шякил 7). 
 
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   26


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©www.azkurs.org 2019
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə