Щ. Ф. Гулийева, И. М. Сяфярова



Yüklə 11.76 Mb.
Pdf просмотр
səhifə17/26
tarix25.12.2016
ölçüsü11.76 Mb.
1   ...   13   14   15   16   17   18   19   20   ...   26

Шякил  86.  Щяшяратларда  мцщит  амилляриня  гаршы  формалашан  морфоложи 
уйьунлашмалар:  I  –  рянэ  уйьунлуьу;      II-VII  –  форма  рянэ  вя  форма 
уйьунлуьу 
 
Морфоложи  вя  физиоложи  уйьунлашмалара,  щямчинин,  бядян  юртцйц-
нцн  гурулуш  хцсусиййятляри,  цзви  бирляшмялярин  пайланмасы,  ятрафларын 
типи,  физиоложи  системлярин  тяшкили  вя  с.  аиддир.  Гуруда  йашайан 

 
 
172 
щяшяратларда  морфоложи  вя  еколого-физиоложи  уйьунлашмалар  олдугъа 
эцълцдцр. Беля ки,  мцщитин мцряккяб дяйишкянлийиня ъаваб реаксийасы 
олан  морфоложи  вя  физиоложи  уйьунлашмалар  айры-айры  органларда  даща 
эцълц  бирузя  веря  билир,  мясялян  кутикуланын  гурулушу,  пий  ъисминин 
функсийалары  вя  с.  Уйьунлашма  реаксийалары,  щятта  функсионал  ба-
хымдан  щяссас олан щемолимфа системини дя ящатя едир. 
Хцсусян  морфоложи  уйьунлашмалар  щязм  системи  органларында 
йахшы  ифадя  олунур:  аьыз  апаратынын  типляри,  баьырсаьын  гурулуш  хц-
сусиййятляри, ферментлярин фяаллыьындакы дяйишикликляр вя с. (бах: фясил 1). 
Ган-дамар  системи,  фярдин  еколожи  ихтисаслашмасы  иля    даща  сых 
ялагядядир.  Хцсусян  дя  бу,  тяняффцс  функсийаларына  аиддир.  Щяшярат-
ларын  ифразат  системи  дя  юзцндя  бу  ихтисаслашманы  якс  етдирир.  Еколожи 
ихтисаслашма, илк нювбядя, маддяляр мцбадилясинин характери, хцсусян 
дя су мцбадиляси  иля баьлыдыр.  
Гуру  щяшяратларында  ифразат  органларынын  адаптасийасы  даща  чох 
су ещтийатынын горуйуб сахланылмасында бирузя верир. Бундан башга, 
язяля  системинин  интенсивлийи  вя  гурулуш  хцсусиййятляриндяки  (хцсусян 
дя ганад язяляляриндя)  дяйишкянликляр адаптив  характер дашыйыр. Айры-
айры  язяля  групларынын  физиоложи  хцсусиййятляри  щяля  тядгиг  олунма-
мышдыр.  Чцнки  язяля  тохумасында,  ясасян  оксидляшдириъи  просесляр 
реаллашыр:  скелет  язялясинин  инкишафы  иля  оксиэен  мянимсянилмясинин 
интенсивлийи  вя  язяля  фяалиййятинин  интенсивлийи  арасында  сых  ялагя 
мювъуддур. Буна даща айдын шякилдя ган-дамар системинин гурулушу 
вя функсийаларында раст эялмяк олар. 
Бундан  башга,  тяняффцс  системи  дя  ган-дамар  системи  кими, 
оксидляшдириъи  просеслярин  интенсивлийи,  щяшяратын  йашадыьы  мцщитдя 
оксиэенин  мигдарындан  асылыдыр.  Бу  ахымдан,  суда  йашайан  вя 
паразитик нювлярдя ъидди фярглиликляр вя уйьунлашмалар формалашмышдыр 
(шякил 87). 
 
Шякил 87. Суда йашайан щяшяратларда тяняффцс органлары: 
А- эцндяъянин йеткин 
фярди; Б- сцрфяляр 
 

 
 
173 
Организмин  еколожи  ихтисаслашмасы  даща  айдын  шякилдя  мцхтялиф 
нювлярин  организминдя  стрес-реаксийаларын  гейри-спесифик  компонент-
лярин  тядгиги  заманы  бирузя  верир.  Нювцн  еколожи    ихтисаслашмасыны 
гейд едяркян фярдин юлчцляри вя хцсусян дя бядян юртцйцнцн, скелетин  
функсийаларыны хцсуси гейд етмяк лазымдыр. 
Диэяр  тяряфдян,  эенотипик  уйьунлашмалара  организмин  мцхтялиф 
амиллярин  –  адекват  вя  гейри-адекват  гыъыгландырыъыларын  тясири  алтында 
нювцн  юз  параметрлярини  дяйишябилмя  габилиййяти  дя  аиддир.  Мясялян, 
тропик  нювлярдя  сойуьа  гаршы,  практики  олараг,  уйьунлашмалар 
формалашмыр.  Она  эюря  дя  бу  нювлярин  ашаьы  температурлар  васитясиля 
гыъыгландырылмасы,  демяк  олар  ки,  зяиф  вя  йа  щеч  бир  реаксийа  ямяля 
эятирмир.  Демяли,  еколожи  уйьунлашмалары  гейд  етдикдя  ян  мцщцм 
мясяля  –  гыъыгландырыъынын  интенсивлийинин  ролу  вя  уйьунлашманын 
формалашмасы  просесиндя  онун  ямяля  эятирдийи  кянарланмаларын  бю-
йцклцйцнцн мцяййянляшмясидир. 
Мцхтялиф  еколожи  ихтисаслашманын  хас  олдуьу  нювлярдя  фярди 
уйьунлашмаларын  формалашмасында  хариъи  мцщит  амилляринин  биоложи 
адекватлыьы, уйьунлуьунун ролу йахшы тядгиг олунмушдур. Хцсусян дя 
щяшяратын мяркязи синир системинин фяалиййятиндя ихтисаслашмыш адекват 
гыъыгландырыъынын  ящямиййяти  мялумдур.  Мясялян,  гида  шярти  рефлекси 
арыларда  ямяля  эяляндя  вя  йа  мцщитин  амилляриня  гаршы  ориентасийа 
рефлекси  сюндцкдя,  фярдин  еколожи  ихтисаслашмасындан  асылылыьы  мцяй-
йянляшир. Щалбуки, бу барядя мцщафизя вя терморегулйасийа рефлексляри 
щаггында гейд етмяк чох чятиндир, йяни щомеостатик групу бирляшдиря 
билян рефлексляр щаггында данышмаг мцряккябдир (Слоним, 1970). 
Ейни  бир  эенотипин  ясасында  мцвяггяти  ялагялярин  формалашмасы, 
йяни  из  реаксийаларынын  ямяля  эялмяси  цчцн  гыъыгландырыъынын  эцъц 
бурада  ясасдыр.  Демяли,  фярдин  уйьунлашмаларынын  формалашмасында 
йалныз  тясир  едян  амилин  адекватлыьы  (уйьунлуг  тяшкил  едиб-етмямяси) 
дейил, щямчинин онун биоложи ящямиййяти мцщцмдцр. 
 
Арид  зоналарда  онурьасызларын  физиоложи  уйьунлашмалары.  Бир  чох 
онурьасызлара  (щяшярат,  щюрцмчякляр,  ягрябляр)  сящрада  суйун  тама-
миля олмадыьы бир шяраитдя йашама габилиййяти хасдыр. 
Уйьунлашмаларын  механизмляри  бцтцн  сящра  онурьасызларыны  2 
група бюлмяйя имкан верир: 1) суйу бядянин дяри юртцйцндян – тегу-
ментдян  бухарландыранлар  аиддир.  Бура  сящра  чохайаглылыры  (Мйри-
опода)  вя  аьаъ  мярйямгурдлары  (Hemilepistus)  аиддир.  Бунлар  типик 
эеъя  нювляридир  вя  онлара  гаранлыьа  гаршы  реаксийалары  мцсбятдир. 
Эеъяляр, щаванын нисби рцтубяти йцксялир вя температур ашаьы дцшцр ки, 
бу,  бядян  сятщиндян  бухарланманы  мящдудлашдырыр.  Бу  нювлярин 

 
 
174 
чохусу мцхтялиф эямириъилярин йуваларында мяскунлашыр вя бу шяраит дя 
бухарланма цчцн ялверишли олур. 
2) бу група щяшярат, щюрцмчяк вя ягряблярин бир чох нювц аиддир. 
Щямин  онурьасызлар  дяри  юртцйцндян  суйун  бухарланмасындан 
горхмур,  чцнки  онларын  бядянинин  цзяриндя  суйу  кечирмяйян  зирещ 
вардыр.  Адятян  бу  нювляр  эеъя  щяйаты  сцрмцр,  эеъяляр  ясасян  гида-
ланма цчцн чыха билирляр. 
Беляликля,  сящрада  мяскунлашан  буьумайаглыларда  уйьунлаш-
малар,  ясасян,  суйун  хитин  юртцкдян  мящдуд  мигдарда  кечмяси  вя 
трахейа системиндян спиракулалар васитясиля бухарланмасынын мящдуд-
лашдырылмасына ясасланыр. 
Сящра  шяраитиндя  йашайан  онурьасызларын  бу  уйьунлашмалары 
онларын  давранышында  да  юз  яксини  тапмышдыр:  щямин  нювлярдя  газыъы 
щяйат  фяалиййяти  даща  йахшы  ифадя  олунур.  Мясялян,  Henilepistus 
reaumuni  мярйямгурду  вертикал  истигамятдя  диаметри  5  мм  вя 
дяринлийи  10  см  олан  йувалары,  35
0
-дя  гуру  торпагда  вя    45
0
-дя  ням 
торпагда газыр. Бир чох сящра щяшяратлары мясялян гарабядян бюъякляр 
(Tenebrionidae) морфоложи ъящятдян газмайа уйьунлашмышлар. Гылгуй-
руглар (Thysanura)гуму газмайа чох йахшы уйьунлашмышлар. Бир чох 
нювляр щоризонтал истигамятдя газманы щяйата кечирир вя бунунла да 
гумун  тез  бир  заманда  онларын  цзярини  юртмясиня  шяраит  йарадырлар. 
Ягрябляр  вя  солпугаларын  чохусу  торпагда  узун  йоллу  йувалар 
газырлар. 
Сящрада  щяшяратлар  ишыьа  гаршы  ориентасийалары  да  йахшы  олур. 
Тропик  шяраитдя  термитляр  юз  тикилилярини  шималдан  ъянуб  истигамятиня 
доьру тикирляр ки, бунунла да шцаланманын гаршысыны алырлар. Америка 
гарышга  ширинин  (Myrmelon  immaculatus)  сцрфяляри  эцн  ярзиндя  тутуъу 
гыфларынын йерлярини дяйиширляр: 
   
 
 
 
 
 
 
Myrmelon immaculatus (
йеткин фярд)                           Сцрфя 

 
 
175 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Сцрфянин газдыьы тутуъу гыфлар 
 
Експериметал  йолла  сцбут  олунмушдур  ки,  бязи  щяшяратлара  рцту-
бятя  гаршы  дюнян  преферендум  хасдыр.  Йяни  рцтубят  азлыьына  гаршы 
мцсбят  реаксийа,  кцляйин  тясири  алтында  дяйишиб  мянфи  реаксийайа 
чеврилир: бу щал дещидратасийа вя аълыг заманы да мцшащидя олунур. 
Сящра буьумайаглыларында ишыгланмайа гаршы реаксийа да давра-
нышларынын  мцщцм  тяряфини  тяшкил  едир:  бурадан  юзцнямяхсус  сутклыг 
режимляри  дя  формалашыр.  Бир  чох  сящра  щяшяратлары  юз  йцваларындан 
ахшам  саатларында,  щаванын  температуру  ашаьы  дцшдцкдян  сонра 
чыхырлар. Бядян юлчцляри  гат-гат гарышгалардан  бюйцк олан гарабядян 
бюъяклярин узун айаглары, онлара даща бюйцк яразини тутмаьа имкан 
верир.  Щяшяратларда  синир-язяля  апаратынын  гызмасы,  онларын  юлчц-
ляриндян аз асылыдыр. Беляликля, бцтцн бунлар микроиглим фярглиликляринин 
формалашмасына эятириб чыхарыр. 
Сутка ярзиндя сящра нювляринин фяаллыьы да мцхтялиф олур. Беля ки, 
алагаранлыг нювляриня склопендралар (Sclopendra),  бязи ягрябляр (But-
hus,  Scarpio)  аиддир.    Лакин  ягряблярин  авропа  нювляриня  (Euscorpius 
italicus, E.carpaticus) ахшам саатларында фяаллыг хасдыр. 
Щюрцмчякляр  вя  ягряблярин  чохусу  маддяляр  мцбадилясинин 
температуруну  компенсасийа  едя  билмяк  габилиййятиня  маликдирляр. 
Йяни  арид  шяраитдя  мцшащидя  олунан  температурун  кяскин  сурятдя 
дяйишилмясиня гаршы давраныш реаксийаларыны тянзимляйя билирляр. Беля ки, 
онларын  йуваларынын  температуру  гышда  0
0
-дян  йайда  30
0
Ъ  арасында 
тяряддцд едир. 
Сящра нювляринин сяъиййяви хцсусиййятляриня йуху вя диапауза да 
аиддир. Мялумдур ки, бу физиоложи сакитлик щалынын типляри, формалашдыьы 
инкишаф  фазасына  мцвафиг  олараг  адландырылыр:  ембрионал,  тыртыл,  пуп  вя 
имаго  диапаузалары.  Сящра  нювляриндя,  ясасян  температурун  кяскин 
дяйишилмясиня  гаршы  олараг  диапауза  формалашыр  вя  бу  тыртылын  илкин 
инкишаф  мярщялясиндя  формалашан  диапауза  дыр.  Лакин  диапауза  сящра 

 
 
176 
щяшяратларында  нимфа  вя  имаго  мярщяляляриндя  дя  формалаша  биляр. 
Беля бир фикир мювъуддур ки, сящра щяшяратларында диапауза – ашаьы гыш 
температурларына гаршы формалашан уйьунлашмадыр. 
Арид  зоналарда  облигат  диапаузайа  малик  олан  нювляря  дя  раст 
эялинир мясялян, онларын инкишафы йцксяк рцтубятдя  беля 6 ай  дайаныр. 
Бязян  мцщит  температурундан  асылы  олан  факултатив  диапауза  да 
формалаша билир. 
Сящра  нювляриндя  суйу  бядяндя  сахлама  механизмляри  мцщцм 
йер  тутур.  Беля  ки,  мцлайим  зонанын  мярйямгурдуна  (Porcellio 
seaber)  нисбятян,  сящра  мярйямгурдунун  (Hemileptus  reamuri) 
бядяниндян  су  иткиси  5 мг/  (см
2
·с)  ашаьы  олур.    Суйу  бухарландырма, 
ятраф  мцщитдя  су  бухарларынын  дойуздурулмамасы  арасында  дцз 
мцтянасиблик мювъуддур мясялян, склопендралар цчцн бу мялуматлар 
ялдя олунмушдур (Cloudsley-Thompson, 1959). 
Бязи сящра нювляриндя бюйцк ящямиййят кясб едян бир сыра физиоложи 
уйьунлашмалар  мцшащидя  олунур.  Мясялян,  су  балансынын  баьырсаьын 
суйу  реабсорбсийа  етмяси  йолу  иля  тянзимлянмяси;  кутикула  сятщиндян 
бухарланма  интенсивлийинин  мящдуд  олмасы;  доймамыш  щавадан 
рцтубятин адсорбсийасы буна мисалдыр. 
Бир  сыра  щяшярат  дястяляринин  нцмайяндяляриндя  (  дцзганадлылар, 
икиганадлылар),  щямчинин  бязи  эяня  ъинсляриндя  (Ixodes,  Ornithodorus) 
мцщитин рцтубяти иля бядян кцтляси арасында сяъиййяви таразлыьын олмасы 
мцшащидя едилир. Щяшяратларда су балансынын сахланмасында метаболик 
суйун ролу бюйцкдцр. Бу су, карбощидратлар вя йаьларын оксидляшмяси 
нятиъясиндя ямяля эялир. 
Бир сыра алимляр ятраф мцщитин рцтубятинин оксидляшмя просесляриня 
тясир етдийини эюстярирляр. Арид онурьасызларын чохусу су иткисиня гаршы 
йцксяк  давамлылыг  нцмайиш  етдирирляр.  Мясялян,  гарышгаларын  бязи 
нювляри, аьъаганадларын сцрфяляри, щятта ибтидаи хярчянэ Артемиа солина 
бу  хцсусиййятя  маликдир.  Щирономидлярин  сцрфяляринин  тохумаларында 
суйун  мигдары,  рцтубятли  шяраитдя  25
0
Ъ-дя  3-дян  32%-я  гядяр  арта 
билир. 
Арид зоналарын щяшяратларынын тохумаларында йцксяк температура 
гаршы  билаваситя  уйьунлашма  ящямиййятли  дяряъядя  бюйцкдцр.  Онур-
ьасызларын  йцксяк  температурлара  гаршы  дайаныглылыьыны  тямин  едян 
механизмляр щяля даща дяриндян тядгиг олунмалыдыр. 
 
 
 
  

 
 
177 
ФИЗИОЛОЖИ  ЩАЛ(йуху,  гышлама,  диапауза).    Мцлайим  иглим 
шяраитиндя  гыш  фяслиндя  щяшяратларын  фяаллыьы  (надир  щаллар  мцстясна 
олмагла) ашаьы температура эюря мцмкцн олмур. Бундан башга, гыш 
айларында  фитофаглар  вя  йыртыъы  щяшяратларын  чохусу  юзляриня  гида  тапа 
билмир.  Лакин  тропик  вя  субстропик  зоналарда  да  мяскунлашан 
щяшяратларда да мювсцмилик кяскин шякилдя ифадя олуна биляр. Бурада 
гейри-ялверишли шяраит – илин гураглыг вя исти дюврцдцр. 
Щяшяратын  щяйатында  мювсцмилик  чох  вахт  биткилярин  щяйаты  иля 
баьлы  олур.  Мясялян,  йарпагйейян  тыртыллар  вя  мянянялярин  чохусу 
йазда    йарпагларын  ачылмасына  синхрон  шякилдя  тябиятдя  эюрцнмяйя 
башлайырлар.  Яэяр  бу  нювляр  щямин  дюврдян  бир  гядяр  тез  эюрцнсяляр, 
онлар  аъындан  мящв  оларлар,  лакин  бир  гядяр  эеъ  инкишафларына 
башласалар  ъаван  вя  даща  чох  гидалы  компонентлярля  зянэин  олан 
йарпаглардан мящрум оларлар. Мювсцмилик, щямчинин, йахын нювлярин 
репродуктив  ъящятдян  тяърид  олунмасында  да  ящямиййят  кясб  едир  вя 
бу заман нюварасы рягабят азалмыш олур. 
Щяшяратлар  мцщит  амилляринин  мювсцми  дяйишкянликляриня  гаршы 
мцхтялиф ъцр уйьунлашырлар: 

 
гейри-ялверишли шяраитдя диэяр иглим зонасына миграсийа едирляр; 

 
мцщитин  фясли  дяйишкянлийинин  щисс  олунмадыьы  дяринликдя 
торпаьа  эирирляр;  чох  вахт  гышламайа  вя  йа  йай  фяслиндя 
гураглыьы  торпагда кечирян мярщяля уйьунлашыр; 

 
щяшяратлар 
гейри-ялверишли 
тясиря 
гаршы 
(адятян 
ашаьы 
температурлара)  йцксяк  дюзцмлцлцк  формалашдырырлар.  Бу 
дайаныглылыг йа даими, йа да илин мцяййян фяслиня вя инкишафын 
мцяййян мярщялясиндя уйьунлашдырылмыш олур. 
 
Гейри-ялверишли  шяраитдя  щяшяратлар  фяаллыгларыны  дайандырырлар  вя 
адятян, чохалмырлар. Бу она эюря баш верир ки, ашаьы температурларда 
онлар щярякят едя билмир, сакитлик щалы йай фяслиндя дя баш веря биляр. 
Гейд  олундуьу  кими  (фясил  1),  щяшяратларын  щяйат  тсиклляриндя  фяал 
щяйат фяалиййяти иля йанашы, мцвяггяти фясли сакитлик щалы да дахилдир. 
Щяшяратларда  мювсцми  сакитлик  щалы  2  типдя  ола  билир:  екзоэен  вя 
ендоэен (криптобиоз) (Ушатинскайа, 1990).  Екзоэен сакитлик щалында 
щяшярат  фяаллыьыны  дайандырыр  мясялян,  онун  йашадыьы  су  нощуру 
гурудугда  вя  йа  чох  ашаьы  температурларда  бу  щал  баш  веря  билир. 
Ендоэен сакитлик щалында ися щяшярат хариъи мцщитдян алдыьы сигналлара 
ясасян,  юнъядян  гейри-ялверишли  шяраитя  щазырлашмаьа  башлайыр,  щямин 
дювря гядяр инкишафынын мцвафиг мярщялясини формалашдырыб, мцяййян 
физиоложи  дяйишикликляри  организминдя  щяйата  кечирир.  Екзоэен  типли 
сакитлик  щалы  ъянуб  мяншяли  щяшяратлара  хасдыр.  Мясялян,  чямян 

 
 
178 
(Mythimna  unipuncta  Hw.)  вя  кичик  гуру  (Laphygma  exigua  Hb.) 
совкаларында олдуьу кими: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
                           Mythimna unipuncta: йеткин фярд вя тыртыл      
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Laphygma exigua: йеткин фярд вя тыртыл 
 
Бир чох мяняняляр дя екзоэен сакитлик щалына маликдирляр вя онлар 
инкишафын мцхтялиф мярщяляляриндя гышламайа эедя билирляр. 
Щяшяратларда даща чох габагъадан гейри-ялверишли шяраитя щазырлыг 
мцшащидя  олунур,  йяни  ендоэен  сакитлик  щалы  формалашыр.  Бу  заман 
сакитлик  щалы  ян  дюзцмлц  вя  дайаныглы  фазада  баш  верир.  Бу  щал 
кямиййят  реаксийалары  щесабына  вя  ян  ясасы  ися  айры-айры  мярщялялярин 
инкишафыны  сцрятляндириб  вя  йа  зяифлятмякля  баш  верир.  Бу  заман 
щяшяратын  давраныш  гайдаларында  да  дяйишикликляр  мцшащидя  олунур, 
йяни  сигналлары  гябул  етдикдян  сонра,  гейри-ялверишли  шяраити  кечирмяк 
цчцн  йерин  ахтарылмасы,  бядяндя  гида  ещтийатынын  топланмасы  вя 
нящайят, физиоложи просеслярин дяйишилмяси щяйата кечир. 
Щяшяратлара 2 ъцр физиоложи сакитлик щалы хасдыр: конзекутив(физики) 
вя  проспектив(физиоложи).  Конзекутив  сакитлик  щалы  бу  нювлярдя  фяал 
щяйат  фяалиййяти  цчцн  тяляб  олунан  мцщитин  абиотик  амилляринин 
щяддиндян артыг тясири нятиъясиндя баш верир вя бу тясир кясилдикдя битир. 
Просаектив, йяни физиоложи сакитлик щалы ися фяал щяйат фяалиййяти цчцн 
ялверишсиз  олан  амиллярин  тякрар  олунан  тясириня  гаршы  тякамцл 
просесиндя формалашан уйьунлашмадыр. Демяли, физиоложи сакитлик щалы – 
мцщитин периодик олараг дяйишян амилляринин тясири алтында формалашан 
вя щяшяратын тсиклик инкишафыны тямин едян уйьунлашмадыр. 

 
 
179 
Конзекутив сакитлик щалы, щяшяратын фяал щяйат фяалиййятини тормоз-
лайыб, онларын щярякятсизлийи – «донмасы» иля мцшайият олунур. Бу ъцр 
амилляря сойуг, исти, оксиэен чатышмамазлыьы, дуз артыглыьы вя с. аиддир. 
Проспектив  сакитлик  щалына  ися  щяшяратын  диапаузасы  вя  онун 
мцхтялиф  модификасийалары  аиддир.  Диапауза  щямишя  йалныз  гейри-
ялверишли  шяраит  амилляринин  тясири  алтында  (екзоэен  амил)  баш  вермир, 
онун  формалашмасы,  йяни  стимулйасийасы  дахили  сябяблярдян  дя 
(ендоэен  амил)  ола  билир.  Бунлардан  ян  ясасы  –  нейросекретор,  щор-
монал  вя  ензиматик  (ферментатив)  амилляр  васитясиля  метаболизмин 
типинин дяйишилмяси тяшкил едир (Гулийева, 1992). 
Физики сакитлик мцщитин  ялверишсиз тясириня гаршы организмин ъаваб 
реаксийасы  кими  дярщал  баш  вердийи  щалда,  физиоложи  сакитлик  щалы 
щяфтялярля, айларла давам едя билир. 
 
Физики (конзекутив) сакитлик щалы. Щяшяратларда бядян температуру 
фяаллыьы цчцн тяляб олунан оптимумдан ашаьы ендикдя маддяляр мцба-
дилясинин  кимйяви  просесляринин  сцряти  азалыр.  Цмуми  метаболизмин 
зяифлямясиня  параллел  олараг,  физиоложи  просеслярин  фяаллыьы  да  енир. 
Мцхтялиф  нюв  щяшяратлар  цчцн  мцхтялиф  олан  температурларда,  юнъя 
учуш,  ъцтляшмя,  чохалма  вя  сонрадан,  ися  гидаланма  вя  щярякят 
тормозланыр  –  нящайят,  сойугдан  донма  (ъщилл-ъома)  баш  верир.  Бу 
просесин  якси  олан  щал  –  гыздырылдыгда  щямин  фярдлярин  йенидян  юз 
щярякятлилийини бярпа етмяси мцшащидя олунур. 
Сойугдан  донма  просесинин  илк  мярщяляляри  асанлыгла  дюнярдир, 
йяни  мцщитин  температурунун  галхмасы,  донмуш  щяшяратын  щяйат 
фяалиййятинин фяаллашмасына сябяб олур. Узунмцддятли донма просеси 
ися  тохумаларын  сусузлашмасы  иля  мцшайият  олунур.  Она  эюря  дя 
щяшяратлар  узунмцддятли  донмадан  сонра  фяал  щяйат  фяалиййятляриня 
гайытмаг  цчцн,  илк  нювбядя,  итмиш  су  балансынын  бярпасыны  щяйата 
кечирмялидирляр. 
Гышлайан  щяшяратларын  сойуьадавамлылыьынын  мцяййянляшмясиндя 
щяйатилийи  дягигляшдирян  методларын  мцщцм  ящямиййяти  вардыр. 
Давамлылыьын  прогнозуну  ися  щяр  нюв  цчцн  спесифик  олан  донма 
нюгтяляринин  тяйини  вя  гышын  мцхтялиф  мярщяляляриндя  щяддян  артыг 
сойуманын  юлчцляри  мцяййянляшдирир.  Бундан  ялавя,  организмдя 
суйун  мигдарыны  вя  тохумаларда  суйун  кристаллашмасыны  кечирмя 
габилиййятини тяйин едян методлар мцщцм ящямиййят кясб едир. 
Лозино-Лозински  (1971)  щяшяратларын  сойуьадавамлылыгларыны  бир 
нечя еколо-физиоложи типляря айырмышдыр. 
1.
 
Сойуьадавамсыз  нювляр  (аз  вя  йа  чох  дяряъядя  стенотермляр). 
Бура  ян  чох  ширинсу  щювзяляриндя  мяскунлашан,  диапаузаны 

 
 
180 
кечирмяйян,  зяиф  сойума  вя  йухары  донма  нюгтяляриня  малик  олан 
нювляр  аидир.  Бу  нювляр  йалныз  0
0
Ъ  йахын  температурларда  гышлайа 
билирляр. 
2.
 
Сойуьадавамлы  нювляр,  ян  чоху  арктик  зоналарда  йайылмыш, 
суда  гышлайан,  бузда  йашамаьа  уйьунлашмыш  формалардыр.  Бу 
нювлярин еколоэийасы вя физиолоэийасы зяиф тядгиг олунмушдур мясялян, 
аьъаганад сцрфяляри 
3.
 
Стенотерм  криофил  нювляр,  щансылар  ки,  0
0
-йя  йахын  темпе-
ратурларда  инкишаф  едя  билмирляр;  донма  дяряъялярдя  мящв  олурлар. 
Бура  йцксяк  даьларда  вя  йер  цзяриндя  йайылмыш,  кяскин  температур 
дяйишилмяляри  заманы  далдаланмыш  йерлярдя  гышлайан  нювляр  дахилдир 
мясялян, гуйругайаглылар. 
4.
 
Криофил нювляр – йалныз мянфи температурларда фяал олан (учан, 
ъцтляшян)  формалардыр.  Бу  нювлярин  биолоэийасы  юйрянилмямишдир.  Бязи 
икиганадлылар вя кяпянякляр мисал ола биляр. 
5.
 
Даими  йцксяк  температур  шяраитиня  уйьунлашмыш  сойуьа-
давамсыз нювляр. Бу типя диапаузасыз инкишаф едян тропик формалар йа 
да арылара охшар истини тянзимлямя габилиййятиня малик оланлар аиддир. 
6.
 
Сойуьадавамлылыьын  мювсцми  дяйишкянлийиня  малик  оланлар.  Бу 
нювляр  нисбятян  зяиф  сойума  габилиййятиня  (-10  -  +15
0
Ъ)  маликдирляр, 
донманы  щеч  кечиря  билмирляр.  Гышлама  заманы  бу  нювляр  йа 
диапаузада,  йа  да  гыш  йухусунда  олурлар.  Надир  щалларда  фяал  олуб, 
шахтада эизли йерлярдя далдаланырлар. Бу нювлярин сойуьадавамлылыьынын 
графики  ики  зирвяли  характер  дашыйыр:  максимал  сявиййя  диапауза 
заманы, бир дя ашаьы температурлара уйьунлашма нятиъясиндя чатырлар 
мясялян, колорадо бюъяйи. 
7.
 
Сойуьадавамлы  нювляр.  Бунларын  сойуьадавамлылыьы  инкишафын 
мцяййян  мярщялясиндя  тясадцф  едир.  Ашаьы  температурларда  онларын 
бядян  сятщиндя  горуйуъу  маддяляр  (глисерин,  шякярляр)  топланыр.  Бу 
нювляр  -25…30
0
-йя  гядяр  температуру  кечиря  билирляр.  Щямин  нювляр 
щетеротермдирляр вя гышламаг цчцн торпаг алтында аьаъда, щюрцмчяк 
йуваларында,  габыг  алтында  эизлянирляр.  Бир  гайда  олараг  онлар 
донманы  кечиря  билмирляр.  Мясялян,  чямян  кяпяняйинин  пронимфасы, 
тяк ипякгурдунун йумурталары, чяйирткянин кцпяляри. 
8.
 
Сойуьа  чох  давамлы  нювляр  (гар  юртцйц  цзяриндя  гышлайанлар). 
Бу нювлярин тохумаларында буз кристалларынын ямяля эялмясиня давам 
эятириб  -50
0
Ъ  вя  даща  ашаьы  температурларда  гышлайа  билирляр.  Беля 
сойуьадавамлылыг  уйьунлашма  олмайыб,  организмин  щцъейря 
дахилиндя  буз  дяняляринин  ямяля  эялмясиня  вя  анабиоз  щалда 
мювъудлуьу иля баьлыдыр. 

 
 
181 
9.
 
Щяддян  артыг  ашаьы  температурлара  давам  эятирян  нювляр. 
Сойумайа  гядяр  эцълц  дещидратасийа  нятиъясиндя  тохумаларында  буз 
ямяля эялмяйян формалардыр. Бу хцсусиййят аз сайда нювляря хасдыр вя 
ашаьы  температурлара  гаршы  дейил,  гурумайа  гаршы  уйьунлашма  кими 
мейдана чыхыр. 
 
Щяшяратын  еколого-физиоложи  типинин  мцяййянляшмяси,  онун  щяря-
кятляри вя гышлама дюврцня дайаныглылыьынын прогнозуну вермяйя им-
кан йарадыр. 
Гыш  йухусунун  формалашмасында  мцщцм  рол  ойнайан  амил  - 
хариъи мцщитин температурунун енмяси бу физиоложи щалын йаранмасына 
сябяб  олур.  Яксиня,  температурун  йцксялмяси  ойанмайа  сябяб  олур. 
Субтропик  нювлярдя  гыш  йухусу  мцщитин  йцксяк  температуру  шяраи-
тиндя баш верир. Адятян, гыш йухусу 1,5-16
0
Ъ интервалында олан темпе-
ратурларда  кечир.  Бу  температурлардан  ашаьы  щядлярдя  щейванларын 
ойанмасы  баш  верир.  Адятян,  тябиятдя  йай  вя  гыш  йухуларындан  яввял 
миграсийа,  щейвани  организмин  йуху  йерляриня  кечмяси  вя  с.  щяйата 
кечирилир. 
Ядябиййат  мялуматларындан  мялумдур  ки,  ишыгланма(  йяни  эцн 
узунлуьу)  мцщитин  амили  кими  йухуйа  тясир  эюстярмир.  Аз  гидаланма 
ашаьы  температурла  бирликдя  гыш  йухусунун  формалашмасына  эятириб 
чыхарыр. 
Манзингя эюря (Мансинэщ, 1971) хариъи мцщитин амилляринин фясли 
дюврцлцйцня  гаршы  физиоложи  уйьунлашмаларын  2  ясас  истигамяти 
мювъуддур:  гышлама(щибернасийа)  вя  йайлама  (естивасийа).  Щяр  икиси 
комплекс  уйьунлашмалар  кими,  тякамцл  нятиъясиндя  формалашмыш, 
истилийин  чатышмамазлыьыны  (гыш  йухусу)  вя  артыглыьыны(йай  йухусу) 
кечирмяк  цчцн  йаранмышлар.  Щяр  ики  щалын  формалашмасы  вя 
мювъудлуьу  цчцн  гиданын  да  чатышмамазлыьы(  вя  йа  ялчатмазлыьы), 
суйун  олмамасы(дещидратасийа)  шяртдир.  Щяшяратларда  физиоложи 
уйьунлашмаларын  бу  ики  ясас  истигамятляринин  щяр  бириндя  сакитлийин  4 
типи фяргляндирилир:  
1.  йуху  (слееп)  –  цзви  алямдя  чох  йайылмышдыр,  организмин 
эярэинлийинин бошалмасы тязащцрцдцр;  
2.  олигопауза  (олиэопаусе)  –  нисбятян  дярин  олмайан  сакитлик 
щалыдыр вя йуху иля диапауза арасында аралыг мювге тутур;  
3. диапауза (диапаусе) – дярин вя сцрякли физиоложи сакитлик щалыдыр, 
илин фяал щяйат фяалиййяти цчцн ялверишсиз олан фяслин сонунда битир;  
4.  супердиапауза  (супердиапаусе)  –  бир  вя  даща  артыг  ил  давам 
едян  сцрякли  диапаузадыр.  Физиоложи  механизминя  эюря  супердиапауза 

 
 
182 
диапаузайа йахындыр, лакин метаболизмин депрессийасы бу щалда даща 
дярин вя давамлы олур. 
Чохсайлы  нятиъялярля  сцбут  олунмушдур  ки,  йуху  дяринляшиб 
узунмцддятли олдугъа олигопаузайа, диапауза ися яксиня, зяифлядикдя 
олигопаузайа вя йухуйа охшар щала кечя билир. 
Диапауза  термини  илк  дяфя  олараг,  шаланын  (Хипщодиум  енсилерум 
Л.)  ембрионунун  морфоэенезинин  дайанмасы  просесиня  тятбиг 
едилмишдир.  30-ъу  иллярдя  диапауза  дедикдя  –  мцщитин  гейри-ялверишли 
амилляриндян асылы олмайан вя щяйат шяраити йахшылашдыгдан сонра беля 
кечмяйян, организмин инкишафынын дайанмасы кими баш дцшцлцрдц.  
Диапауза щяйат тсиклинин истянилян мярщялясиндя баш веря биляр вя 
щяр нюв цчцн онун формалашма вахты спесификдир (бах: фясил 1). 
  Щяшяратларда,  о  ъцмлядян  бязи  буьумайаглыларда,  диапауза 
щалында  бюйцмя  вя  дифференсиасийа  просесляри  кясилир,  инкишаф  дайаныр, 
енерэетик просеслярин сявиййяси дяйишир.  
Диапауза,  чох  вахт  хариъи  мцщитин  гейри-ялверишли  дюврцндян, 
мясялян,  гыш  сойуглары  дцшмямишдян  яввял  формалашыр.  Диапауза
физиоложи  сакитлик  щалында  олан  организмин  щяйат  фяалиййятини 
мцяййянляшдирян  енерэетик  просеслярин  мянбяйинин  дяйишилмяси  иля 
характеризя олунур.  
Диапауза  заманы  оксидляшдириъи  просесляр  тормозланыр  вя 
маддяляр  мцбадилясинин  диэяр  типи-  гликолизля  явяз  едилир.  Маддяляр 
мцбадилясиндя  баш  верян  бу  ъцр  дяйишикликляр  айры-айры  органларда 
ифадя 
олунур. 
Сибир 
ипякгурдунун 
тыртылларында 
диапауза 
формалашмамышдан  яввял  щязм  системинин  фяалиййяти  тяърид  олунур. 
Лакин язяля системи юзцнцн актив фяалиййятини сахлайыр (шякил 88). 
 
     
А 
 
 
    Б 
 
 
 
Ъ 


Поделитесь с Вашими друзьями:
1   ...   13   14   15   16   17   18   19   20   ...   26


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©www.azkurs.org 2019
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə