Щ. Ф. Гулийева, И. М. Сяфярова



Yüklə 11.76 Mb.
Pdf просмотр
səhifə12/26
tarix25.12.2016
ölçüsü11.76 Mb.
1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   ...   26

Шякил  64.  Phragmatobia  fuliginosa  тыртылларынын  мцхтялиф 
инкишаф мярщяляляриндя бейинин медиал нейросекретор щцъейряляри (Кинд, 1968 
эюря): 
А-  IV  йаш  габыгдяйишмядян  яввял;Б-  В  йаш,  габыгдяйишмядян  1  эцн  сонра;  Ъ-  В 
йаш, габыгдяйишмядян 3 эцн сонра: 1- нейросекретин гранулалары; 2- нцвя
 
 
Фяаллашдырыъы  щормон  кардиал,  бязян  ися  ялавя  ъисимляр  тяряфиндян 
дя щемолимфайа ифраз едилир. Ясас мянбяйи протосеребрумун медиал-
А  щцъейряляридир.  Проторакотроп  тясиря  маликдир.  Йяни  онун  щемо-
лимфайа  ифраз  едилмяси,  билаваситя,  проторакал  вязиляри  габыгдяйишмя 
щормонуну синтез етмяйя стимуллашдырыр. 
Имагонун  чыхыш  щормону  йалныз  пулъугганадлыларда  ашкар  едил-
мишдир.  Палыд  ипякгурдунда  (Антщераеа  пернйи)  бу  щормон  пуп 
мярщялясинин  орталарында  бейинин  НСЩ-и  тяряфиндян  синтез  олунмаьа 
башланыр.  Сонрадан  кечир  кардиал  ъисимляря  вя  бурадан,  йалныз  пуп 
мярщяляси  битдикдян  сонра,  щемолимфайа  ифраз  олунур.  Бу  щормон 
мяркязи  синир  системиня  тясир  эюстярмякля  синир  импулсларынын  йаран-

 
 
118 
масына  вя  кяпяняклярдя  стереотипик  давранышларын  формалашмасына 
сябяб олур ки, нятиъядя онлар пупун габыьындан чыхырлар. 
Ембрионал  диапауза  щормону  –  удлагалты  дцйцнцн  ики  нейросек-
ретор щцъейряляри тяряфиндян синтез олунур. Щал-щазырда онун физиоложи 
тясири йалныз ики нюв цзяриндя – тут ипякгурду(Бомбйх мори ) вя антик 
далгалысы (Орэйиа антигуа) юйрянилмишдир. Еколожи шяраитдян асылы олараг 
щяр  ики  нювцн  кяпянякляри    йа  диапаузада  олан,  йа  да  олмайан 
йумурталар  гойа  билир.  Бу  щормон  бюйцк  йашлы  тыртылларда  синтез 
олунур  вя  удлагалты  вязинин  НСЩ-дя  топланыр.  Щормонун  щемо-
лимфайа  ифразы  пуп  мярщялясинин  сонунда,  кяпяняк  чыхдыгдан  сонра 
баш  верир.  Лакин  бу  вязиййят  йалныз  диапаузада  олан  йумурталары 
гойан кяпяняклярдя баш верир. Щемолимфайа кечян щормон йумурта 
щцъейрясиня  дахил  олур  вя  ембрионал  диапаузанын  формалашмасына 
шяраит йарадыр. 
Бурсикон  –  хцсуси  нейрощормондур,  щяшяратларын  юртцк  гатына 
тясир  эюстярир  вя  габыгдяйишмя  заманы  кутикуланын  склеротизасийасыны 
щяйата кечирир. Мцхтялиф НСЩ тяряфиндян синтез олунур. 
Хромактив  щормон  –  щяшяратларда  рянэин  физиоложи  дяйишилмясини 
щяйата  кечирир.Ясасян,  тритосеребрумун  НСЩ-и  тяряфиндян  синтез 
олунур. 
Диуретик  щормон  -  малпиэи  боруларында  екскресийа  просесини 
сцрятляндирир.  Мяркязи  синир  системинин  мцхтялиф  НСЩ-и  тяряфиндян 
синтез олунур. 
Щипергликемик  щормон  щемолимфада  трегалозанын  мигдарыны 
артырыр. Трегалоза пий ъисминин трофоситляри тяряфиндян синтез олундуьу 
цчцн пий ъисми бу щормонун ясас щядяф тохумасыдыр. Юзцнцн физиоложи 
тясириня  эюря,  бу  щормон,    онурьалыларын  ганында  шякярин  мигдарыны 
артыран  глцкагон  щормону  иля  охшардыр.  Щипергликемик  щормонун  ян 
йцксяк  мигдары  кардиал  ъисимлярдя  ашкар  едился  дя  о,  бурада  йалныз 
топланыр, синтези ися бейинин НСЩ-и тяряфиндян щяйата кечирилир. 
Адипокинетик  щормон  кардиал  ъисимлярин  вязили  зонасында  синтез 
олунур.  Пий  ъисминдя  ещтийат  триглисеридлярин  парчаланмасы  йолу  иля 
диглисеридлярин ямяля эялмясини щяйата кечирир. 
Екдизонлар  буьумайаглыларда,  о  ъцмлядян,  щяшяратларда  габыг-
дяйишмяни  идаря  едирляр.  Онлар  стероид  щормонлара  аиддирляр.  Щяшя-
ратларда  2  ясас  габыгдяйишмя  щормону  ашкар  олунмушдур  - 
α
-
екдизон(хцсуси  екдизон)  вя 
β
-екдизон  (екдистерон).  Бунлар  бир-
бириндян  йалныз  ялавя  щидроксил  групунун(-ОЩ)  олмасына  эюря 
фярглянирляр. 
Биткилярдя  тапылмыш  екдизонлар  фитоекдизонлар  адланырлар.  Щяшярат 
организми  екдизонлары  холестрериндян  синтез  едир.  Зоофагларда  бу 

 
 
119 
бирляшмя  организмя  гида  васитясиля  дахил  олур.  Екдизонларын 
щемолимфада нягли хцсуси зцлал - дашыйыъылар васитясиля йериня йетирилир. 
Екдизонун организмдя инактивляшмяси щидроксилляшмя, оксидляшмя вя 
сулфатла глцкозанын конйугатларынын ямяля эялмяси йолу иля баш верир. 
Щяшяратларда  екдизонлар  проторакал  вязиляр  тяряфиндян  синтез 
олунурлар.  Онларын  мигдары  щемолимфада  габыгдяйишмядян  яввял 
кяскин артыр вя габыгдяйишмядян сонра азалыр. Пупларда екдизонларын 
мигдарынын артмасы щистоэенездян яввял баш верир. 
Мцвафиг  олараг,  проторакал  вязиляр  тыртыл  вя  пупларда  мцшащидя 
олундуьу  щалда  йеткин  фярдлярдя  йох  олурлар.Проторакал  вязилярин 
тяркибиня аид олан щцъейрялярин чох ири дянявяршякилли нцвяляри олур. Бу 
вязилярин  тсиклик  фяаллыьы  ясасян  бу  нцвялярин  юлчцляринин  бюйцмяси  вя 
цмумиййятля,  вязинин  щяр  габыгдяйишмядян  яввял  бюйцмяси  иля  ифадя 
олунур. 
 
Йувенил щормонлар вя йувеноидляр. 
Йувенил  щормонлары  карбон  зянъиринин  бир  уъунда  –ЪООЪЩ
3

диэяриндя ися епоксигрупу |
>
О дашыйан бирляшмялярдир Щал-щазырда цч 
йувенил  щормону  –  ЙЩ-Ъ
18
,  ЙЩ-Ъ
17
  вя  ЙЩ-Ъ
16
  мялумдур.  Биринъи 
икиси тямиз щалда Сатурниидае фясилясиня аид олан кяпяняклярдя, цчцнъц 
ися Мандуcа сехта- тцтцн кяпяняйиндян ялдя олунмушдур: 
 
Йувенил  щормонлары  ялавя 
ъисимляр  (ъорпора  аллата)  тяряфин-
дян  синтез  олунур.  Щяшяратын 
бейниндя  (brain)  бу  вязинин  фяа-
лиййятини  тянзимляйян  2  мяркяз 
ашкар  едилмишдир.  Онлардан  бири 
йувенил  щормонларынын  синтезини 
стимуллашдыран нейрощормон син-
тез  едир,  диэяри  ися  синир  йолу  иля 
бу  вязилярин  синтетик  фяалиййятини 
тормозлайыр. 

 
 
120 
Ембрионал  инкишаф  заманы  йувенил  щормонунун  йцксяк  гатылыьы 
овосит  тясиря  малик  олур  вя  ембриоэенезин  эедишини  позур.  Постемб-
рионал  мярщялялярдя  йувенил  щормонлары  икили  тясир  эюстярир  –  морфо-
эенетик вя гонадотроп
 Ганадлы щяшяратларын тыртылларында йувенил щормонларынын морфо-
эенетик тясири тыртылын(вя йа сцрфянин) имагойа чеврилмясиня мане олур. 
Ъорпора  аллата  вязисинин  тут  ипякгурду  тыртылларынын  кичик  йашларында 
чыхарылмасы  йени  тыртыл  йашына  габыгдяйишмя  явязиня  онларын  пуплара 
чеврилмяси,  вя  сонрадан  бу  пуплардан  «ъыртдан»  кяпяняклярин  учушу 
иля нятиъялянмишдир. 
Гонадотроп  тясир  ися  имаэинал  мярщялядя  бирузя  верир.  Хцсусян 
диши  фярдлярдя  вителлоэенезин  тянзими,  ооситлярдя  сары  маддясинин  топ-
ланмасы вя с. просесляр йувенил щормону васитясиля тянзимлянир. Апа-
рылмыш  тядгигатлар  нятиъясиндя  мцяййянляшмишдир  ки,  синтетик  цсулла 
синтез едилмиш йувенил щормонлары щям морфоэенетик, щям дя гонад-
отроп  еффектляри  тамамиля  бярпа  едя  билирляр  (Гулийева,  2001).  Бу 
заман  щямин  бирляшмяни  тыртылларын(вя  йа  диэяр  фазаларын)  цзяриня 
чякмяк  кифайят едир. Йувенил щормонларынын тясирини иммитасийа едян 
бу  бирляшмяляр  йувеноидляр    адланырлар.  Онларын  чохусу  микроорга-
низмлярдян, битки вя щейванлардан ялдя едилир. 
Щал-щазырда 3000-я гядяр тябии вя синтетик йувеноидляр мялумдур. 
Гейри-спесифик сесквитерпенлярдян - фарнезол, фарнезил т-нун метил ефири-
ни;  монотсиклик  сесквитерпенлярдян  –  йувабион  вя  дещидройувабиону 
(каьыз фактору)  эюстярмяк олар(Буров, Сазонов, 1987)
 
Инкишафын  щормонал  тянзими.  Гейд  едилдийи  кими,  щормонларын 
морфоэенетик  тясири  артыг  ембриоэенездя  бирузя  верир.  Мялумдур  ки, 
ембрионун инкишафы ембрионал габыгдяйишмялярля мцшайят олунур. Бу 
заман  рцшейм  щалында  олан  проторакал  вязиляр  вя  НСЩ  сцрфянин 
йумуртадан чыхмасындан чох яввял юз фяалиййятляриня башлайырлар. 
Зярярли  баьаъыг  (Еурйэастер  интеэриcепс)  ики  ембрионал  габыгдя-
йишмя кечирир. Икинъи габыгдяйишмя просесиндя сцрфя кутикуласы форма-
лашыр вя бу кутикула биринъидян фярглянир.Бу заман йувенил щормону 
иля  екзотясир  эюстярилдикдя  икинъи  габыгдяйишмянин  характери  дяйишир 
(Поливанова,  1982).  Беля  ки,  бу  фярдлярдя  сцрфя  кутикуласы  явязиня 
йенидян  ембрионал  кутикула  ямяля  эялир.  Демяли,  йувенил  щормону 
метаморфозда  олдуьу  кими,  йумурталарын  инкишафы  заманы  да  форма 
ямяляэялмя просеслярини тормозлайыр. 
Постембрионал  инкишаф  заманы  морфоэенетик  просесляр  бир  нечя 
щормонун  нязаряти  алтында  олур.  Истянилян  габыгдяйишмя(тыртыл,  пуп, 
имаэинал) йалныз щемолимфайа фяаллашдырыъы щормон ифраз олундугдан 

 
 
121 
сонра баш верир. Бу заман екдизон синтез олунур вя онун епидермал 
щцъейряляря тясири нятиъясиндя габыгдяйишмя просеси эедир. Щяр габыг-
дяйишмя бурсиконун синтези иля битир ки, бу, юртцклярин бяркимяси, рянэ-
лянмясиня эятириб чыхарыр. 
Габыгдяйишмяни  тянзим  едян  щормонларын  ифразолунма  вахты 
щям  тыртылларын(мясялян,  Мандуcа  сехта-  да)  критик  чякиси(йяни  щяр 
нювцн йалныз юзцня хас олан критик чякиси мювъуддур, бу нюв цчцн – 5 
г), щям дя диэяр амиллярин бирэя тясири нятиъясиндя баш верир. Мясялян, 
гансоран  бит  Рщодниус  пролихус  сцрфяляринин  биринъи  дяфя  йем  гябулу 
габыгдяйишмянин  башланмасына  сябяб  олур.  Бу  заман  ъаваб  реак-
сийасы  олан    фяаллашдырыъы  щормоннун  ифразы  просеси  йалныз  баьырсаг 
ганла  долуб,  диварлара  тязйиг  эюстярдикдян  сонра  башланыр.  Сцрфя 
дойдугдан  сонра  гарынъыг  иля  бейин  арасында  олан  синир  баьларыны 
кясдикдя габыгдяйишмянин гаршысы алыныр. 
Щяшяратларда  НСЩ  тяряфиндян  синтез  олунан  щормонларын  ифразы 
эцнцн  узунлуьу  (фотопериод)  тяряфиндян  тянзимлянян  суткалыг  ритмя 
табедир. Мясялян, ян эюзял тест обйект олан тцтцн кяпяняйи Мандуcа 
сехта-да  12  саат  эцн  узунлуьунда  фяаллашдырыъы  щормонун  илкин 
порсийасы,  сутканын  йалныз  ишыглы  дюврцндя  синтез  олунур.  Йахуд 
Сатурниидае  фясилясиня  аид  олан  кяпяняклярдя  чыхыш  щормонун  синтези 
просеси  онларын  бейниндя  щякк  олунмуш  «биоложи  саатлар»  васитясиля 
тянзимлянир  вя  бу,  ишыгланма  шяраити  иля  сых  ялагядядир.  Щямчинин, 
Щйалопщора  cеcропиа  кяпянякляри  пупдан  эцндцз  саатларында  чыхдыьы 
щалда,  палыд  ипякгурду  кяпянякляри  Антщераеа  пернйи  йалныз  ахшам 
саатларында чыхырлар. 
Имаго мярщялясиндя проторакал вязиляр деэенерасийайа уьрайырлар 
вя  бу  заман  екдизон,  бир  габыгдяйишмя  щормону  кими  юз 
ящямиййятини  итирир.  Нятиъядя,  НСЩ-ин  ифраз  етдийи  щормонлар  синтез 
олунур. Онлар ъорпора аллата вязисинин фяалиййятини тянзимляйирляр. Бу 
заман  йувенил  щормону  юзцнцн  гонадотороп  фяалиййятиня  башлайыр. 
Она  эюря  дя  йеткин  мярщялядя  йувенил  щормонун  титри  чох  йцксяк 
олур. 
 
Диапаузанын  щормонал  тянзими.  Диапауза  щяшяратларда  иглимдян 
асылы  олан  сакитлик  щалынын  типик  тязащцрцдцр.  Иглим  шяраити  нисбятян 
йахшы  олмайан  йерлярдя  гейри-ялверишли  шяраит  (ясасян  дя  гыш  мювсц-
мцндя)    тякамцл  просесиндя  щяйат  тсиклиндя  беля  бир  уйьунлашманын 
формалашмасына сябяб олмушдур. 
Диапаузанын  башланмасы  хцсуси  физиоложи  щазырлыг  дюврцнцн 
кечмясини  тяляб  едир.  Йяни  бцтцн  сакитлик  дюврц  ярзиндя  организмин 
щяйатилик  габилиййятини  горуйуб  сахламаг  цчцн  ещтийат  цзви 

 
 
122 
бирляшмялярин пий ъисминдя топланмасы тяляб олунур. Диапауза заманы 
газ  мцбадиляси  кяскин  шякилдя  зяифляйир,  ситохром  ферментляринин 
чохусу  редуксийа  олунур.  Щемолимфа  вя  тохумаларын  ящямиййятли 
дяряъядя  сусузлашмасы  баш  верир,  зцлалларын  вя  нуклеин  туршуларынын 
биосинтези  просесляри  тормозланыр,  щцъейрялярин  митотик  бюлцнмяси 
дайаныр. 
Диапауза  щяр  нюв  цчцн  характерик  олан  щяйат  тсиклинин  истянилян 
мярщялясиндя  баш  веря  биляр.  Ембрионал,  тыртыл,  пуп  вя  имаэинал 
диапауза нювлярини фяргляндирирляр. 
Йухарыда  гейд  олундуьу  кими,  ембрионал  диапауза  ясасян  ики 
нювдя – ипякгурду вя антик дальаъыгда даща йахшы тядгиг едилмишдир. 
Бу  бахымдан  Когуре  (Коэуге,  1933),  Киндин(Кинд,  1965-1971), 
Фукуданын (Фукуда, 1976) нятиъяляри олдугъа бюйцк ящямиййят кясб 
едир. 
Пуп  диапаузасынын  щормонал  механизми  илк  дяфя  Вилйамс  тяря-
финдян (Williams, 1946-1956) америка товузэюз кяпяняйи Щйалопщора 
cеcропиа  цзяриндя  тядгиг  олунмушдур.  Мялум  олмушдур  ки, 
диапаузанын  индуксийасына(йяни  башламасына)  сябяб  пуп  цчцн  лазым 
олан  фяаллашдырыъы  щормон  вя  екдизонун  чатышмамасыдыр.  Инкишаф  вя 
диапаузанын  тянзиминдя  бейин  ясас  рол  ойнайыр.  Беляки,  диапаузада 
олан  пупларда  екдизонун  азлыьы  бейинин  фяаллашдырыъы  щормону  синтез 
етмясиня  имкан  вермир.  Бейин  щормонунун  ясас  щядяфи  –  имаэинал 
инкишафын фяаллашмасына сябяб олан проторакал вязилярдир. Диапаузада 
олан  пуплара  екдизонун  инйексийасы  морфоэенезин  баш  вермясиня 
эятириб чыхарыр (шякил 65). 
Шякил  65.  Spilosoma  menthastri    пупларынын  фяал  (а)  вя  диапаузада  (д)  олан 
дюврляриндя бейнин нейросекретор щцъейряляринин мцхтялиф типляри (Кинд, 1968 
эюря): 
1-А
ʹ
-щцъейряляри; 2- М
3  
групунун щцъейряляри; 3- М
2
 групунун  щцъейряляри
 
 
Фяаллашдырыъы  щормонун  ифразынын  гаршысынын  алынмасы  вя  екдизо-
нун  синтезинин  тормозландырылмасы  тыртыл  диапаузасынын  ясас  механиз-
мини  тяшкил  едир.  Лакин  бу  диапаузанын  сахланмасында(йяни  дава-

 
 
123 
миййятиндя)  мцщцм  ролу  йувенил  щормону  ойнайыр.  Беляки,  жорпора 
аллата вязисинин диапаузада олан тыртылларын организминдян чыхарылмасы 
диапаузанын  дайанмасы    вя  пуплашманын  башланмасы  иля  нятиъялянир. 
Эюрцнцр  ки,  йувенил  щормонунун  титринин  артмасы  НСЩ-ин  тормоз-
ланмасына сябяб олур вя бу заман тыртыл диапаузасы сахланылыр. 
Беляликля,  щям  тыртыл,  щям  дя  пуп  диапаузалары  охшар  физиоложи 
механизмляр  тяряфиндян  мцяййянляширляр  –  щяр  ики  щалда  диапаузанын 
йаранмасынын сябяби фяаллашдырыъы щормонун азлыьыдыр. 
Имаэинал диапауза ясасян диши фярдляря хасдыр. Бу заман йумур-
талыгларын  инкишафы  дайаныр,  ооэенез  тормозланыр  вя  йумуртагойма 
просеси  позулур.  Имаэинал  диапауза  заманы  еркяк  фярдлярин  ъинси 
фяаллыьы  тормозланыр  вя  онларда  ъинси  ялавя  вязилярин  инкишафы  дайаныр. 
Йеткин  фярдлярин  диапаузасы  чох  вахт  давранышда,  метаболизмин 
эедишиндя,  щятта  рянэляриндя  дяйишикликлярин  баш  вермяси  иля  мцшайият 
олур. 
Имаэинал  диапаузанын  йаранмасынын  ясас  сябяби,  ъорпора  аллата 
вязиляринин  фяалиййятинин  кяскин  сурятдя  зяифлямяси  тяшкил  едир.  Бу 
вязиляр ися мялум олдуьу кими, ясас ендокрин органлардан биридир вя 
ооэенези, йумуртагойма просесини стимуля едир. 
Имаэинал  диапаузанын  идаря  олунмасында  ъорпора  аллата 
вязиляриндян башга, бейин дя иштирак едир. Бейин ъорпора аллата вязисини 
ясасян ики – синир вя нейрощуморал  йолла идаря едир. Эюрцнцр ки, диши 
фярдлярин  диапаузасы  заманы  ъорпора  аллата  вязиляринин  фяалийятсизлийи 
тямин  едян  мцщцм  амил  фяаллашдырыъы  щормонун  азлыьыдыр.  Чцнки 
чохалма  габилиййятиня  малик  олан  диши  фярдлярдя  бу  щормон  бейинин 
медиал  нейросекретор  щцъейряляри  тяряфиндян  мцнтязям  сурятдя 
щемолимфайа  ифраз  олунур.  Ъорпора  аллата  вязисинин  фяалиййятиня 
бейинин  тормозлайыъы  тясири,    илк  нювбядя  синир  каналлары  васитясиля 
ютцрцлцр. 
          

 
 
124 
8. Ч О Х А Л М А 
 
  Икиъинсли  чохалма.  Щяшяратларда,  бир  чох  чохщцъейряли  орга-
низмлярдя олдуьу кими, чохалма, ясасян, икиъинсли йолла щяйата кечир. 
Беля  чохалма  цсулунда  3  мярщяля  фяргляндирилир:  1)майалама,  йяни 
ъинси  щцъейрянин  еркяк  фярддян  дишийя  ютцрцлмяси;  2)майаланма    - 
сперматозоидлярин йумурта щцъейрясиня кечмяси; 3)йумуртагойма вя 
йа сцрфялярин доьулмасы. 
  Академик  М.С.Гилйаровун  тядгигатларынын  нятиъяляриня  эюря 
(Гилйаров,  1970),  бцтцн  гуруда  йашайан  ибтидаи  буьумайаглыларда 
хариъи-дахили  майаланма  (йяни  ъцтляшмя  баш  вермядян)  эениш 
йайылмышдыр.  Беляки,  еркяк  фярд  тохумларыны  хцсуси  сперматофорлар 
васитясиля  хариъя  мцщитя  гойур  вя  сонрадан,  бунлар  диши  фярдляр 
тяряфиндян  эютцрцлцр.  Беля  майаланма,  адятян,  торпагда  йашайан 
нювлярдя тясадцф олунур. Чцнки йцксяк рцтубят беля шяраитдя тохумун 
узун мцддят галмасына имкан верир. 
  Щяшяратларда  беля  майаланма  йалныз  илкин  ганадсызларда 
(Аптерйэота)  мцшащидя  олунур.  Ганадлы  щяшяратлара  ися  (Птерйэота) 
типик хариъи - дахили майаланма цсулу хас дейил;  тохумун ютцрцлмяси, 
щямишя  майаланма  васитясиля  щяйата  кечирилир.  В.П.Тышенконун 
эюстярдийи  кими(Тышенко,  1986),  щяшяратларын  чох  дястяляриня  йалныз 
дахили  сперматофорлу    майалама  хасдыр.  Дахили  майалама  заманы 
сперматофор  тохум  майесини  гурумагдан  горуйур,  ону  гидалы 
маддялярля  тямин  едир.  Сперматофор  ямяля  эятирмяйян  ганадлы 
щяшяратларда бирбаша майалама баш верир. Бу заман тохумларын щяйат 
габилиййятилийи,  тохум  гябуледиъилярдя  хцсуси  зцлалларын–  мукопротеин 
вя йа глцкопротеинлярин  олмасындан асылыдыр. 
  Бцтцн  гуруда  йашайан  буьумайаглыларда  йумурта  щцъей-
рясинин майаланмасы ана организминдя баш верир. Тохумгябуледиъидя 
олан тохумлар овулйасийадан сонра орадан чыхырлар. Щяшяратларда ися, 
пярдяганадлылар  (Щйменоптера)  мцстясна  олмагла,  тохумларын  то-
хумгябуледиъидян хариъ едилмяси, язяляви диварларын рефлектор йыьылмасы 
щесабына  щяйата  кечирилир.  Хцсуси  вязинин  ифраз  етдийи  кимйяви  фяал-
лашдырыъылар  тохумларын  щярякятини  тямин  едир.  Бу  вязинин  секресийасы, 
мяркязи  синир  системиндян  кечян  ендоэен  вя  йа  хариъи  стимуллар 
васитясиля тянзимлянир. 
 
 
 
 
 
 
        
  Щяшяратларын  чохусу  йумурталарыны,  онларын  сцрфялярини  доруйа 
биляъяк  бязи  нювлярин  цзяриня  гойурлар.  Мясялян,  йарпагйейян  бюъяк 
Cщрйсомелидае  –дя  вя  йыртыъылардан  Стапщйлинидае  –дя  ашкар  едилмиш 
факултатив дири балавермя  щяр щансы хцсуси уйьунлашмаларла мцшайият 
олунмур.  Садяъя  олараг,  йумурта  щцъейрясинин    майаланмасы  баш 

 
 
125 
вердикдян  сонра  майаланмыш  бу  йумурта,  щяр  щансы  бир  сябябдян, 
йумурта боруларында галыр вя бурада инкишаф едир. Беля нювлярдя щям 
йумуртагойма просеси, щям дя дири бала доьма мцшащидя олунур. 
  Облигат дири балавермя щадисяси диши фярдлярин ъинси органларында 
баш  верян  хцсуси  модификасийалар  нятиъясиндя  мцмкцн  олур. 
Йумуртадоьма  формасында  йумурта  дахилиндя  инкишаф  едян  ембри-
онлар  ана  организминдян  щеч  бир  гида  маддяси  алмыр;  ана  фярддян 
йалныз су иля тямин олунурлар. Щямин су, щемолимфа васитясиля балалыьа 
чатдырылыр.  Лакин  ясл  дири  балавермя  заманы  ися  ембрионлар  анадан 
гидалы  маддяляр,  дузлар,  су  иля  зянэин  олан  «сцд»  гябул  едирляр. 
Мясялян,  Диплоптера  пунcтата  дири  бала  доьан  тараканын  «сцдцндя» 
45% зцлал, 25% сулу карбонлар, 16-22% липидляр вя 5% амин туршулары 
олур. Дири бала доьма щяшяратын бир чох групуна хасдыр (шякил 66). 
 
Шякил 66. Дири бала доьан мяняняляр 
 
Хцсусян  мяняняляр  вя  фырмилчякляря  тсиклик  партеноэенез  
характерикдир.  Diploptera  ъинсиня  аид  олан  тараканларда  вя  бязи  али 
милчяклярдя  ясл  дири  баладоьмайа  кечид  мцшащидя  олунмушдур. 
Тараканларын  балалыьынын  дивары,  милчяклярдя  ися  ялавя  ъинси  вязиляр 
«сцдц»  ифраз  едир.  Гансоран  милчяклярдя  ялавя  ъинси  вязилярин  ифраз 
етдийи бирляшмяляр сцрфялярин гида ещтийаъыны тамамиля тямин едир. 
 
Чохалманын  башга  цсуллары.  Ъинси  чохалманын  хас  олдуьу  щяшя-
ратларын чохусунда чохалманын диэяр нювляри дя мцшащидя олунур.  
Спонтан партеноэенез йолу чохалма заманы йумурталарын аз фаизи 
майаланмадан  сонра  инкишаф  едирляр.  Мясялян,  тут  ипякгурдунда 
(Бомбйх  мори)  партеноэенез  чохалма  чох  надир  щалларда  тясадцф 
олунур.  Бу  заман  100000,  щятта  1000000  ядяд  майаланмамыш  йу-
муртадан  1  ядяд  тыртыл  чыхыр.  Бунларын  йалныз  12%-и  имаэинал  мяр-
щяляйя  гядяр  иникшаф  едя  билир.  Беля  ки,  щямин  фярдлярин  щяйат  габи-
лиййятляри  чох  зяиф  олур.  Спонтан  партеноэенез  щямишя  дейтеротокиг 

 
 
126 
олур,  йяни  майаланмамыш  йумурталардан  доьулан  фярдляр  щямишя 
мцхтялиф ъинслидирляр. 
Илк  дяфя  олараг,  Б.Л.Астауров  термофяаллаг  (43-55
0
Ъ)  цсулунун 
кюмяйи иля сцни партеноэенези щяйата кечирмиш вя бу заман доьулан 
фярдляр телитокиг, йяни щамысы диши организмляр олмушлар. 
Телитокийа типли сцни партеноэенезин олмасы, тябиятдя популйасион 
партеноэенезин    мяншяйини  изащ  етмяйя  имкан  верир.  Популйасион 
партеноэенез,  тябиятдя  чохалма  дюврцндя  дишилярин  тяърид  олундуьу 
бир  заманда  нювцн  горунуб  сахланмасы  цчцн  формалашмыш 
уйьунлашмадыр.  
Популйасион партеноэенезя, демяк олар ки, бцтцн щяшярат дястя-
ляриндя  тясадцф  едилир.  Лакин  ян  чох  бу  щадися  отйейянлярдя  (Псо-
cоптера)  мцшащидя  олунур.  Бу  нювлярдя  2  тип  популйасийа  мюв-
ъуддур:  1)  икиъинсли  –  ъинслярин  нормал  нисбяти  1:1  оланлар;  2) 
партеноэенетик – тамамиля еркякляри олмайанлар. Бу заман партено-
эенетик дишиляр юз нювцндян олан еркяклярля майалана билмир. Нятиъядя 
кяскин  сурятдя  даими  партеноэенезя  кечид  мцшащидя  олунур. 
Мялумдур  ки,  беля  нювлярдя  цмумиййятля,  еркяк  вя  икиъинсли  попул-
йасийа  олмур  мясялян,  фыр  милчякляриндя  (Cеcидомйиидае).  Яэяр 
популйасион  партеноэенез  заманы  мякан  дахилиндя  икиъинсли  вя 
биръинсли  формалар    тяърид  олунурса,  тсиклик  партеноэенездя  онлар 
заман  дахилиндя  айрылмыш  олурлар.  Тсиклик  партеноэенез  партено-
эенетик  вя  икиъинсли  нясиллярин  иглим  нювбяляшмясиндя  бирузя  верир. 
Мясялян, мяняняляр вя фыр милчякляриндя. 
Мянянлярдя  тсиклик  партеноэенез  вя  дири  сцрфядоьма  габилиййяти 
мцшащидя олунур (шякил 66). Йай фяслиндя партеноэенетик диши дирисцрфя 
доьур, лакин пайызда икиъинсли няслин майаланмыш дишиляри ири, гышлайан 
йумурталар гойурлар. Партеноэенетик дишиляр, колонийаларда ганадсыз 
вя  ганадлы  фярдляр  формасында  мювъуддурлар.  Ганадлы  форма 
миграсийа  цчцндцр.  Мянянялярдя  бу  полиморфизмин  тянзими  эенетик 
амиллярля,  дахили  щормонал  стимуллар  вя  хариъи  еколожи  тясирля  (фото-
период, температур, гида мянбяйинин вязиййяти), колонийанын сыхлыьы иля 
ялагядардыр.  Чохалманын  диэяр  бир  цсулу  –  сечиъи  партеноэенездир
Гейд 
етмяк 
лазымдыр 
ки, 
бу 
чохалма 
нювц 
пярдяганадлыларда(Щйменоптера)  тясадцф  олунур.  Беля  партеноэенез 
арренотокийа
йяни 
майаланмыш 
йумурталардан 
дишиляр, 
майаланмамышдан  ися  еркяклярин  ямяля  эялмяси  иля  мцшайят  олунан 
чохалмадыр.  Сечиъи  партеноэенездя  дишиляр  юзляри  няслин  ъинсини 
мцяййянляшдирир. 
Буну, 
йумурталарын 
йалныз 
бир 
щиссясини 
майаландырмагла щяйата кечирирляр. 

 
 
127 
Гейри-ъинси  чохалма,  щяшяратлар  арасында  йалныз  йелпикганад-
лыларда  (Стрепсиптера)  вя  бязи  ендопаразит  пярдяганадлыларда  (Щйме-
ноптера)  ембрионал  инкишаф  дюврцндя  тясадцф  олунур.  Беля  чохалма 
нювц  полиембрионийа  адланыр  (шякил  67).  Йяни  бир  йумуртадан  бир 
ембрион  дейил,  бир  нечяси  алыныр.  Щяшяратларда  постембрионал 
мярщялялярдя гейри-ъинси чохалма мцшащидя едилмир. 
Илк дяфя Н.Вагнер (1862) фыр милчякляриндя (Лестремиинае фясиляси) 
тсиклик  партеноэенезин  эедишиндя  дири  балавермя  иля  йанашы  неотонийа 
щадисясини  мцшащидя  етмишдир.  Бу  чохалманын  юзцнямяхсус  бир 
цсулудур.  Н.Вагнер  ону  педаэенез  адландырмышдыр.  Педаэенез 
имаэинал  мярщялядян  яввялки  дюврдя  йумурталарын  инкишаф  вахтынын 
дяйишилмяси    нятиъясиндя  баш  верир.  Бу  заман  партеноэенез  чохалма 
пуп  (Щенриа  псиллотае),  сцрфя  (Мйcопщила  николеии)    мярщяляляриндя 
эедир. 


Поделитесь с Вашими друзьями:
1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   ...   26


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©www.azkurs.org 2019
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə