Qida kimyasından mühazirələr. MƏRuzəÇİ: dos. Həşimov Xalıq Məhəmməd oğlu

ƏDƏBİYYAT 
 
1. Həşimov X.M, Həsənova S.Ə, Qida kimyasi, Bakı 2010, 478 c. 
 2. Həşimov X.M, İbrahimova D.Ə, Ramazanov V.S., Bioloyi kimyadan     
laboratoriya məşğələləri. Dərs vəsaiti, Bakı, 2012, 240 s. 
 3. Xəlilov Q. B. Heyvan biokimyasının əsasları. Bakı. 1987. Maarif.  
 4. Həsənov Ə. C., Rzayev N. A., İslamzadə F. Q., Əfəndiyev A. M. Bioloji kimya. 
Bakı 1989. 
 5.  Кольман Я., Рем К. Г. Наглядное биохимия –Москва. Мир, 2000. 
 6.  Северин  Е.  С.,  Алейникова  Т.  Л.,  Осипов  Е.  В.  Биохимия.  -  Москва. 
Медицина. 2003. 
 7. Ковалевский Н. И. Биологическая химия. Москва. Академия 2008. 
Gen – requlyator               operator 
─
─
─
─
─
─
→ Quruluş  gen 
               ↓                                             ↑                                          ↓ 
repressor      (b)                     a + b                           mRNT 
            ↑                                                                         
↓ 
      
Metabolit                                                            Zülal sintezi
 

140 
 
 
Qida kimyasından mühazirələr. 
MƏRUZƏÇİ: dos.Həşimov Xaliq Məmməd oğlu 
MÖVZU 12. KARBOHİDRATLARIN MÜBADİLƏSİ. ANAEROB VƏ AEROB 
                    PARÇALANMA. KARBOHİDRATLARIN BİOSİNTEZİ 
 
 
 
P L A N  
 
 
 
1. Karbohidratların mübadiləsi haqqında ümumi məlumat 
2. Karbohidratların həzm sistemində çevrilməsi 
3. Karbohidratların aralıq mübadiləsi 
4. Karbohidratların dixotomik yolla (anaerob) qlükoza – 6 – fosfata 
    parçalanması 
5. Spirtə qıcqırma 
6. Karbohidratların aerob parçalanması 
7. Karbohidratların biosintezi 
 

141 
 
1.  Karbohidratların  mübadiləsi  haqqında  ümumi  məlumat:  Karbohidrat 
mübadiləsi maddələr mübadiləsində aparıcı yerlərdən birini tutur. Karbohidratların 
parçalanmasından  və  oksidləşməsindən  orqanizmdə  əmələ  gələn  enerjinin  rolu 
əvəzsizdir. İnsan orqanizminin həyat fəaliyyəti ərzində sərf etdiyi enerjinin 70%-ə 
qədəri  karbohidratların  parçalanması  və  oksidləşməsi  nəticəsində  yaranır.  Bu 
enerjinin  istifadə  olunmayan  hissəsi  makroergik  rabitələrdə  ATF  molekulunda 
ehtiyat  şəklində  toplanır.  Otyeyən  heyvanların  enerji  balansı  karbohidratların 
mübadiləsi hesabına qurulur.  
Karbohidratlar  energetik  materialdan  başqa,  onların  parçalanma  məhsulları 
yağların, piylərin, aminturşuların və qeyri-birləşmələrin sintezində, bəzi nümayən-
dələrindən  tikinti  materialı  kimi  (nukleotidlər  və  s.),  müdafiə  məqsədilədə  (əks 
cisimlərin əmələ gəlməsində) istifadə olunur.  
Karbohidrat  mübadiləsi  bir-birilə  üzvi  sürətdə  əlaqəli  olan  ardıcıl 
proseslərdən ibarətdir. Bunlara aşağıdakılar aiddir: 1) karbohidratların qida vasitə-
silə  qəbulu;  2)  mürəkkəb  karbohidratların  həzm  sistemində  parçalanması;  3) 
monosaxaridlərin bağırsaqlardan sorulması; 4) sorulmuş monosaxaridlərin toxuma 
və orqanlara daşınması; 5) toxumalarda karbohidratların parçalanması və onlardan 
digər  maddələrin  sintezi;  6)  karbohidratların  parçalanmasının  son  məhsullarının 
orqanizmdən xaric edilməsi. 
2.  Karbohidratların  həzm  sistemində  çevrilməsi:  Heyvan  və  bitki  mənşəli 
qidanın  tərkibində  olan  karbohidratlar  ağızda  mexaniki,  fiziki  və  qismən  biokim-
yəvi təsirə uğrayır.  
Bunlar  ağız  boşluğunda  az  saxlandığından  ağız  suyunda  olan  α-amilaza  və 
α-qlükozidaza  (maltaza)  fermentlərinin  təsirindən  qismən  hidrolitik  parçalanma 
prosesinə məruz qalırlar. Amilaza nişasta və qlikogeni maltozaya qədər, α-qlükozi-
daza (maltaza) fermenti isə disaxarid maltozanı qlükozaya qədər parçalayır. Aralıq 
məhsul isə dekstrinlər alınır. Bu prosesi aşağıdakı kimi təsəvvür etmək olar. 
 
 
 
 
 
 
Mədədə karbohidratları parçalayan ferment yoxdur. Ağız suyunun amilazası 
mədənin turş mühitində (pH=1,5 – 1,8) fəallığı itir. Mədə möhtəviyyatından sonra 
karbohidratlar  onikibarmaq  bağırsağa  keçir.  Burada  mədəaltı  vəzin  ifraz  etdiyi 
pankreatik  α-amilaza  fermentlərin  təsiri  ilə  maltoza,  laktoza,  saxarozanı  və  s. 
monosaxaridlərə  (qlükoza,  fruktoza,  qalaktoza  və  s.)  qədər  parçalayır.  Karbohid-
ratların  parçalanması  nazik  bağırsaqda  zəif  qələvi  mühitdə  (pH=7,3  –  8,7)  davam 
edir. Ancaq son məlumatlara görə karbohidratların hidrolizi hüceyrə membranında 
da gedir. Epiteli hüceyrəsinin nazik divarlarında bir sıra fermentlər: maltaza, şaxa-
 




6
12
6
11
22
12
5
10
6
5
10
6
2
2
2
2
O
H
C
O
H
C
n
O
H
C
O
H
C
O
H
O
H
m
O
H
n

 


 


 

    nişasta                       dekstrin                           maltoza                     qlükoza 
                                      (m < n) 

142 
 
raza, β-qalaktozidaza (laktaza) və s. mövcuddur ki, onlar da disaxaridləri  monosa-
xaridlərə parçalayırlar. Maltaza fermenti maltozanı 2 molekul α-qlükozaya, saxara-
za fermenti saxorazanı qlü-kozaya və β-fruktozaya parçalayır.  
 
 
 
 
β-qalaktozidazanın  (laktaza)  təsirindən  laktoza  qlükozaya  və  qalaktozaya 
parçalanır.  
 
 
 
İnsan və heyvanların həzm şirələrində sellüloza -1,4 qlükon-4-qlükonohido-
laza  K∙F∙3.2.1.4  fermenti  sellülozanı  sellobiozaya  qədər  parçalayır.  İnsanlarda  bu 
proses yoğun bağırsaqlarda mikrofloranın təsiri ilə az miqdarda baş verir.   
 
 
 
 
 
 
 
 
Monosaxaridlər müxtəlif sürətlə qana sorularaq qaraciyər və başqa orqanlara 
aparılır.  Qlükozanın  bağırsaqdan  qana  sorulma  sürətini  şərti  olaraq  100  götürsək, 
qalaktozanınkı 110, fruktozanınkı 43 və mannozanınkı 19-dur. Pentozaların sorul-
ma sürəti daha zəifdir.  
Qaraciyərdə,  əzələlərdə  və  başqa  orqanlarda  qlükozanın  müəyyən  hissəsi 
qaraciyərdə  qlikogenə  çevrilir  və  ehtiyat  maddə  kimi  toplanır.  Qalan  hissəsi  isə 
qanla orqanlara aparılaraq, hüceyrələrdə oksidləşmə prosesinə uğrayır.  
Orqan  və  toxumalarda  karbohidratların:  əsasən  qlikogenin  və  qlükozanın 
miqdarı nisbətən sabit olur. Qanda qlükozanın miqdarı insanda 80–120 mq%, atda 
90–110  mq%,  kövşəyən  heyvanlarda  40–100  mq%,  inəkdə  60–100  q%,  camışda 
70–90  mq%,  qoyunda  60–90  mq%,  donuzda  40–250  mq%,  itdə  70–100  mq% 
arasında  dəyişir.  Qlükozanın  və  başqa  karbohidratların  miqdarının  qanda  və  s. 
orqanlarda  nizamlanması  sinir  sistemi  və  daxili  sekresiya  vəziəri  ilə  aparılır. 
Onlardan adrenalinin, insulinin, kortikosteronu, qlükaqonu və s. hormonları göstər-
mək olar.  
İnsulin  və  adrenalin  bir-birinin  antiqonistidir.  İnsulin  hormonu  qaraciyərdə, 
əzələlərdə və s. orqanlarda qlükozanın qlikogenə çevrilməsini sürətləndirir, qlüko-
zanın bir hissəsini (30%) isə yağa çevirir, aminturşuların karbohidratlara çevrilmə-
6
12
6
6
12
6
2
11
22
12
O
H
C
O
H
C
O
H
O
H
C
saxaraza







   saxaroza                                                α-qlükoza       β-fruktoza 
 
6
12
6
6
12
6
2
11
22
12
O
H
C
O
H
C
O
H
O
H
C
laktaza


 


    
    laktoza                                      qlükoza     qalaktoza 
 


11
22
12
2
6
10
6
O
H
C
n
O
H
O
H
C
sellülaza






    
                                                        sellobioza 
11
12
6
2
11
22
12
2
O
H
C
O
H
O
H
C
sellobiaza






                                  
    sellobioza                                             β-qlükoza 

143 
 
sini  dayandırır, qlikoneogenezi  ləngidir.  Adrenalin  isə bunun əksinə təsir  göstərir, 
yəni qlikogenin qlükozaya çevrilməsində iştirak edir, qanda süd turşusunu artırır.     
Tiroksin  və  hipofizin  hormonları  əzələlərdə  olan  qlikogeni  qlükozaya 
çevirir.  Ona  görə  də  diabetogen  hormonlar  sayılır.  Bunun  əvəzində  azotsuz  üzvi 
birləşmələrdən  karbohidratların  sintezini  sürətləndirir.  Kortikoidlər  (kortizon, 
kortikosteron  və  s.)  insulinin  əksinə  təsir  edir,  qaraciyuərdə  qlikoneogenezi  sürət-
ləndirir, qlükozanın mübadiləsini zəiflədir. 
Qanda  qlükozanın  miqdarının  nizamlanması  uzunsov  beyində  şəkər  mərkə-
zinin iştirakı ilə həyata keçirilir.  
Qanda  qlükozanın  miqdarının  sabitliyi  pozulduqda  –  yəni  hipoqlikemiya 
zamanı qanda qlükozanın miqdarı azaldıqda (istifadə artdıqda, qəbulu azaldıqda və 
s.) heksokinazanın fəallığı azalır, toxumalar, xüsusilə mərkəzi sinir sistemi qlükoza 
ilə təmin olunmur, bihuşluq baş verir. Hiperqlikemiyada (qanda qlükozanın miqda-
rının  çoxalması)  heksokinazanın  fəallığı  artır,  qlükozadan  tam  istifadə  olunmur, 
sidiklə  8–10%    qlükoza  ifraz  edilir.  Hiperqlikemiya  diabet  zamanı,  hipofizin, 
qalxanvari və böyrəküstü vəzilərin hiperfunksyası nəticəsində baş verir. 
3.  Karbohidratların  aralıq  mübadiləsi:  Karbohidratların  həzm  aparatında 
qlükozaya  qədər  parçalanması  aralıq  mübadilənin  başlanğıcı  hesab  olunur.  Aralıq 
mübadilə  iki  mərhələdə  gedir.  Onlardan  biri  anaerob,  digəri  aerob  mübadilə 
adlanır.  Anaerob  mübadilənin  son  məhsulu  süd  turşusu,  aerob  mübadiləninki  isə 
karbon qazı və sudur.  
Anaerob  mübadilə  qlikogendən  başlayırsa  qlikogenoliz,  qlükozadan  başla-
dıqda Embden – Meyerhof – Parnas (EMP) yolu və ya qlikoliz adlanır. Qlikolizin 
ümumi tənliyinin sxemi belə yazılır:    
 
   
ATF
COOH
CHOH
CH
ADF
PO
H
O
H
C
2
2
2
2
3
4
3
6
12
6





 
 
Burada 50 kkal enerji ayrılır. Onun 20 kkalorisi (2 molekul) ATF-də toplanır 
və  30  kkalorisi  isə  istilik  enerjisi  şəklində  çıxır.  Beləliklə,  qlikolizin  energetik 
faydalılığı təxminən 35% təşkil edir.  
Qlikogenolizdə qlikolizdən  fərqli olaraq 3  molekul  ATF əmələ  gəlir. Çünki 
qlikogenolizdə qlükoza-6-fofatın əmələ gəlməsinə ATF istifadə olunmur.  
Toxumalarda qlikogen ilk mərhələdə fosforoliz yolu ilə parçalanaraq qlüko-
za-1-fosfata ayrılır.   
 
Qlikogen +H
3
PO
4
 
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯  Qlükoza-1-fosfat + Qlikogen 
                     (n-qalıq)                                                                (n-1) qalıq 
 
Qlükoza -1-fosfat qlükoza-1,6 difosfat kofermentinin iştirakı ilə fosfoqlüko-
mutaza fermentinin təsirindən qlükoza-6-fosfata çevrilir.  

144 
 
 
 
 
Bu  qarışıq  birləşmədə  95%  qlükoza-6-fosfat  olur.  Bu  reak-siya  qaraciyərin 
fosfoqlükomutaza  reaksiyasının  məhsulu  adlanır.  Qlükoza  6-fosfat  qaraciyərdə 
qlükoza-6-fosfataza  fermentinin  iştirakı  ilə  sərbəst  qlükozaya  və  fosfat  turşusuna 
parçalana bilər.  
 
 
 
Həmçinin qlükoza-6-fosfat qlikoliz prosesinə qoşula bilər.  
Esterləşmə  (efirləşmə)  reaksiyasına  daxil  olmamış  qlükoza  qana  daxil  olur 
qan  vasitəsilə  toxumalara  daşınaraq  energetik  material  kimi  istifadə  olunur. 
Qlükoza-6-fosfat  isə  bir  çox  toxumalarda  (əzələ  və  beyin  toxumasından  başqa) 
ATF-in regenerasiyasına və enerjinin çıxarılmasına (ayrılmasına) sərf olunur.  
Qlükoza-6-fosfatın orqanizmdə parçalanması iki istiqamətdə:  
1)  Dixotomik  istiqamət  (anaerob  çevrilmə)  bu  istiqamətdə  molekula  tən 
yarıya bölünür.  
2) Apotomik parçalanma – molekula birinci karbon atomunu itirir.  
4.  Karbohidratların  dixotomik  yolla  (anaerob)  qlükoza–6–fosfata  parça-
lanması: Bu üsulla parçalanmada qlükoza iki molekul süd turşusuna parçalanır. 
 
2
6
3
6
12
6
2
O
H
C
O
H
C

 
mol
Coul
K
G
9
,
196
0



 
 
Spirtə qıcqırmada isə qlükoza etil spirtinə və karbon qazına parçalanır. 
 
2
5
2
6
12
6
2
2
CO
OH
H
C
O
H
C


 
mol
Coul
K
G
9
,
156
0



 
 
Anaerob parçalanma eberjinin azad olunması ilə gedir ki, bu enerji ATF-in 

145 
 
makroergik rabitələrində toplanır.  
Qlükoza-6-fosfatın  dixotomik  parçalanması  aşağıdakı  mərhələlərdə  baş 
verir.  
Birinci  mərhələdə  qlükoza-6-fosfat  molekulu  qlükozafos-fatizomeraza 
fermentinin təsiri ilə izomerləşməyə məruz qalır və β-D-fruktoza-6-fosfata çevrilir. 
O,  da  öz  növbəsində  fosfofruktokinaza  fermentinin  təsirindən  fruktoza  1,6  difos-
fata çevrilir.  
Fruktoza-1,6-difosfat  molekulu  sonrakı  prosesdə  dixotomik  yolla  bir-birinə 
çevrilə  bilən  iki  molekul  fosfotriozaya  parçalanır.  Fruktoza-1,6-difosfat  molekulu 
aldolaza  fermentinin  təsirilə  bir-birinə  çevrilə  bilən  fosfodioksiaseton  və  3-fosfo-
qliserin aldehidinə parçalanır. 
Sonrakı  mübadilə  prosesində  yalnız  3-fosfoqliserin  aldehidi  iştirak  edir. 
Fosfodioksiasetonda  yenidən  izomerazanın  iştirakı  ilə  izomerləşərək  fosfoqliserin 
aldehidinə  keçir.  Beləliklə bir  molekul qlükozadan  iki  molekul  fosfoqliserin alde-
hidi alınır. Bu da fosfoqliserinaldehiddehidrogenaza fermentinin təsirindən asilfer-
mentə  sonuncu  isə  H
3
PO
4
  molekulunu  birləşdirərək  1,3  difosfoqliserin  turşusuna 
çevrilir.  
 
 
 
 
1,3  Difosfoqliserin  turşusu  fosfoqliseratkinaza  fermentinin  təsiri  ilə  ADF 
molekuluna bir mol H
3
PO
4
 verərək 3-fosfoqliserin turşusuna çevrilir.  
1,3  difosfoqliserin  turşusu  molekulunda  fosfat  turşusu  molekulundakı 
makroergik rabitələrdə olan enerji ATF molekulunun əmələ gəlməsinə sərf olunur. 
Belə  sintez  prosesi  çoxlu  miqdarda  ehtiyyat  ATF  molekulunun  əmələ  gəlməsinə 
səbən olur.  
 
                                                                                      OH 
                   OH                   
                                
CH
2
−O−P=O 
CH
2
−O−P=O                     
Fosfoqliseratkinaza
                        OH 
                   OH  + ADF                             CHOH                 + ATF 
CHOH                                                              O 
      O                                                          C 
C             OH                                                    OH 
      O~P=O                                                    
                OH 
 
1,3-Difosfoqliserin                                            3-Fosfoqliserin 
          turşusu                                                             turşusu 
 
                    OH                                                    OH 
CH
2
─ ─
O P=O         
İzomeraza
            CH
2
─ ─
O P=O 
│
│
                 OH                                                  OH 
C=O                                               HC
─
OH 
│
                                                       
│
   O 
CH
2
OH                                             C 
                                                                H 
 
Fosfodihidroksiaseton                     Fosfoqliserin aldehidi 

146 
 
3-fosfoqliserin  turşusu  fosfoqliseratmutaza  (izomeraza  sinifinə  aiddir) 
fermentinin təsiri ilə izomerləşərək 2-fosfoqliserin turşusuna çevrilir.  
 
 
Sonra  2-fosfoqliserin  turşusu  enolaza  fermentinin  təsiri  ilə  bir  su  molekulu 
itirərək  yüksək  eberjili  maddəyə  enol  formaya  2-fosfoenolpiroüzüm  turşusuna 
çevrilir.  
 
 
 
 
 
 
 
 
Bu  reaksiyanın  nəticəsində  əmələ  gələn  enerjinin  molekuldaxili  paylanması 
(bölünməsi)  baş  verir.  Enerjinin  çox  hissəsi  2-fosfoenolpiroüzüm  turşusunun 
makroergik  rabitəsində  toplanır.  Hansı  ki,  bu  birləşmə  hüceyrədə  ən  çox  enerjiyə 
malik olan (enerjini özündə toplayan) fosfatdır.  
Sonrakı mərhələdə bu birləşmə piruvatkinaza fermentinin təsiri ilə 1 molekul 
fosfat  turşusu  itirməklə  enolpiroüzüm  turşusuna,  o,  da  öz  növbəsində  piroüzüm 
turşusuna çevrilir.  
 
 
 
 
Bu  mərhələdə  də  ehtiyat  enerji  ATF-də  toplanır.  Qlükolizin  ümumi 
balansına  nəzər  salsaq  görərik  ki,  bir  molekul  qlükozanın  parçalanmasından  iki 
molekula süd turşusu və iki molekula ATF sintez olunur. Qliseraldehid-3-fosfatdan 
CH
2
                     ADF       ATF         CH
2
                    CH
3
 
               OH 
C−O~P=O                
Piruvatkinaza
           C−OH                C = O 
     O       OH                                             O                        O 
C                                                        C                         C 
     OH                                                      OH                     OH  
 
2-Fosfoenolpiro-                                                Enolpiro-               Piroüzüm 
   üzüm turşusu                                                üzüm turşusu               turşusu 
                   OH        
 
CH
2
−O−P=O         
Fosfoqliseratmutaza
             CH
2
OH 
                   OH   
           (izomeraza)
                                   OH 
CHOH                                                     CH−O−P=O 
      O                                                               O       OH 
C                                                              C 
      OH                                                            OH 
 
3-Fosfoqliserin                                               2-Fosfoqliserin 
       turşusu                                                             turşusu 
 
CH
2
OH                                                        CH
2
 
 
                 OH                                           
 
                  OH 
CH−O−P=O                     
Enolaza
                    C—O~P=O     + H
2
O 
      O         OH                                                   O        OH 
C                                                                   C 
      OH                                                               OH 
2-Fosfoqliserin                                                      2-Fosfoenolpiroüzüm  
      turşusu                                                                         turşusu 
 

147 
 
piroüzüm  turşusuna  2NADN  +  2H
+
  şəklində  dörd  elektron  keçir.  Ümumi  şəkildə 
bu proses aşağıdakı kimidir. 
 
Qlükoza + 2ATF + NAD
+
+2F
m
+4ADF + 2NADN + 2H → 
→ 2 Süd turşusu + 2ADF+2NADN + 2H +2NAD
+
+ ATF + 2H
2
O 
 
Sağ və sol tərəfdə olan eyni molekulları ixtisar etdikdə tənlik aşağıdakı sadə 
formaya keçir.  
 
Qlükoza + 2F
n
 + 2ADF → 2Süd turşusu + 2ATF + 2H
2
O 
 
Termokimyəvi proses nöqteyi nəzərinə görə bu ümumi tənlik iki yerə ayrılır. 
Birincisi 
qlükozanın 
süd 
turşusuna 
çevrilməsi
-
ekaotermik 
proses 
mol
Coul
K
G
9
,
196
0
1



, ikincisi ATF-in biosintezi – endotermik proses  
 
2F
n
 + 2ADF → 2ATF + 2H
2
O,   
mol
Coul
K
G
1
,
61
0
2



 
 
mol
Coul
K
G
ATF
6
,
30
0



 qəbul etsək, onda aşağıdakı kimi alarıq.  
mol
Coul
K
G
G
G
5
,
138
6
,
61
9
,
196
0
2
0
1
0











 Standart  enerjinin 


0
G

 
dəyişməsinin  analizi  göstərir  ki,  qlükozanın  süd  turşusuna  çevrilməsi  prosesində 
ayrılan enerji 


mol
Coul
K
G
9
,
196
0



 2 mol ATF-in sintezini tam təmin edir. Ancaq 
qlikogenelizdə bir molekul qlükozadan üç molekul ATF sintez olunur.  
Qlikoliz  və  qlikogenoliz  prosesində  enerjinin  istifadə  effektivliyi  (hansıki 
ATF molekulunda toplanır) 35-40% təşkil edir. Enerjinin qalan istifadə olunmayan 
60-65%-i isə istilik şəklində ayrılır.  
Qlikoliz prosesi enerji nöqteyi nəzərincə az effektivdir, çünki orqanizm üçün 
lazım  olan  enerjinin  alınmasına  çoxlu  miqdarda  karbohidrat  istifadə  edilir  (sərf 
edilir).  Ancaq  fizioloji  nöqteyi  nəzərincə  qlikoliz  sərfəlidir.  Orqanizm  öz 
funksyalarını  oksigen  çatışmazlığı  şəraitində  də  yerinə  yetirməlidir.  Həmçinin 
qlikoliz  prosesinin aralıq  məhsulları orqanizmdə digər  maddələrin biosintezi  üçün 
lazımlı materialdır. 
5. Spirtə qıcqırma: Bir çox maya və mikroorqanizmlər üçün şəkərləri spirtə 
qıcqırtma  xarakterikdir.  Bu  prosesdə  qlükoza  son  məhsul  olaraq  etil  spirtinə  və 
karbon  qazına  parçalanır.  Qlikozanın  spirtə  qıcqırma  prosesi  qlikoliz  prosesinin 
mərhələlərinə  çox  oxşardır.  Ancaq  son  mərhələlərdə  bəzi  fərqli  cəhətlər  ayrılır. 
Belə  ki,  piroüzüm  turşusu  ilk  mərhələdə  piruvatdekarboksilaza  fermentinin  təsiri 
ilə  dekarboksilləşərək  asetaldehidə  və  CO
2
-yə  parçalanır.  Bu  prosesdə  piruvat-
dekarboksilaza fermenti onun koferment hissəsi tiaminpirofosfat (karboksilaza) və 
Mg
2+
 ionu fəallaşır.  
 
 

148 
 
 
 
 
 
 
 
 
Bu  reaksiya  tam  dönər  olmaması  ilə  xarakterikdir.  İkinci  mərhələdə  asetal-
dehid  alkonoldehidrogenazanın  təsiri  ilə  reduksiya  olunaraq  etanola  çevrilir.  Bu 
prosesdə  qliseralaldehid-3-fosfatın  oksidləşməsindən  alınan  NADN  +  H
+
  reduksi-
yaedici kimi təsir edir.  
 
 
 
 
 
Nəticədə spirtə qıcqırmanın son məhsulu etil spirti və karbon qazı molekulu-
dur. Bu prosesi ümumi şəkildə aşağıdakı kimidir.  
 
O
H
ATF
CO
OH
CH
CH
F
ADF
O
H
C
n
2
2
2
3
6
12
6
2
2
2
2
2
2






 
mol
Coul
K
G
9
,
156
0



 
 
Qlikoliz prosesində olduğu kimi o qədər çox enerji alınmır.  
6.  Karbohidratların  aerob  parçalanması:  Aerob  (oksigenli  şəraitdə) 
parçalanmada  qlükozadan  əmələ  gələn  süd  turşusu  iki  istiqamətdə  çevrilməyə 
məruz qalır. 
Birinci istiqamətdə süd turşusunun 
5
1
 hissəsi CO
2
 və H
2
O oksidləşir, ikinci 
istiqamətdə süd turşusunun qalan hissəsi qlikogenə çevrilir. Həm anaerob, həm də 
aerob parçalanmanın müəyyən mərhələləri eyni fermentlərin (kinazalar, mutazalar, 
dehidrogenazalar  və  s.)  təsiri  ilə  baş  verir.  Anaerob  və  aerob  oksidləşmə  yolları 
arasında sıx əlaqə vardır.  
Aerob prosesdə (tənəffüs prosesində) süd turşusu birinci mərhələdə oksidləş-
məklə dekarboksizləşməyə məruz qalır. Bu reaksiyanı molekul kütləsi 4,5 ∙ 10
6
 Da 
olan  kompleks  ferment-piruvatdehidrogenaza  kataliz  edir.  Oksidləşməklə  dekar-
boksizləşmə reaksiyasının mexanizmi demək olar çox mürəkkəbdir. Ancaq ümumi 
şəkildə onu aşağıdakı kimi təsəvvür etmək olar.  
 
 
          O    
                                                                                                              
Piruvatdehidrogenaza
 
H
3
C− C− COOH  +  NAD
+
 + HS − KoA       
 
                                   O 
 
 
                         CH
3 
– C ~ S − KoA  +  NADN  +  H
+
  +  CO
2
 
                             
 
                                 Asetilkoenzim A 
                             piruvatdekarboksilaza 
CH
3
──
C COOH                                           CH
3
─
CHO + CO
2
 
          ║ 
          O 
                      alkoholdehidrogenaza 
CH
3
─
CHO                                             CH
3
─
CH
2
OH + NAD
+ 
                            + NADN + H
+
 

149 
 
Oksidləşmə  reaksiyası  nəticəsində  asetilkoenzim  A  molekulunda  enerji 
mənbəyi  olan  makroergik  rabitə  yaranır.  Bu  rabitə  hesabına  enerji  hesabına 
asetilkoenzim adi və trikarbon turşuları siklinə qoşulur.  
Asetilkoenzim A həmişə toxumalrada olan oksalat sirkə turşusu ilə kondens-
ləşir  və  limon  turşusu  əmələ  gəlir,  nəticədə  asetil-koenzim  A  azad  olur.  Əmələ 
gəlmiş limon turşusu bir sıra çevrilmələrə məruz qalır. Bu çevrilmələrdə 4 reaksiya 
dehidrogenləşmə, 2 reaksiya isə dekarboksizləşmə yolu ilə baş verir. 
Həmçinin  bir  sıra  dehidratlaşma  və  hidratlaşma  reaksiyaları  bu  spesifik 
fermentlərin  katalitik  təsiri  baş  verir.  Bu  çevrilmələrin  nəticəsində  limon 
turşusunun  mərhələli  şəkildə  oksidləşərək  oksalat  sirkə  turşusuna  çevrilir.  Deməli 
toxumalarda  limon  turşusunun  əmələ  gəlməsi  və  oksidləşməsi  “dövri”  xarakter 
daşıyır. Limon turşusunun toxumadaxili dövranı alınır. Bu haqda ilk fikir söyləyən 
alman alimi Q. A. Krebsin şərəfinə Krebs sikli adlanır.  
Krebs  sikli  aerob  şəraitdə  toxumadaxili  tənəffüsdə  mümkündür.  Piroüzüm 
turşusunun  oksidləşməklə  dekarboksizləşməsini  ümumi  şəkildə  aşağıdakı  kimi 
təsəvvür etmək olar. 
 
 
 
 
mol
Coul
K
G
1
,
163



 
 
Əmələ  gəlmiş  piroüzümasetil-KoA  trikarbonturşuları  siklinə  sitoxrom 
sisteminin köməyi ilə qoşulur, ən sonda isə CO
2
 və H
2
O parçalanır.  
Di-  və  trikarbon  turşuları  qoşulan  bütün  mürəkkəb  ferment  sistemi 
mitoxondriyalara elektron və protonların daşıyıcısı rolunu oynayır.  
7. Karbohidratların biosintezi: Canlı orqanizmdə karbohidratların parçalan-
ması  ilə  yanaşı  biosintezi  də  gedir.  Sadə  karbohidratlar  əsasən  bitkilərdə,  xemo-
sintez  və  fotosintezedici  bakteriyalarda  (avtotrof  orqanizmlər)  atmosferin  karbon 
qazının,  günəşin  ultrabənövşəyi  şüalarının  və  su  molekullarının  hesabına  ilk  üzvi 
maddələr  sintez  olunur.  Aşağıdakı  sxemdə  avtotrof  orqanizmlərdə  işıqda  və 
qaranlıqda fotosintez reaksiyalarının gedişi verilmişdir.  
1) fotosintezin işıqda gedən reaksiyaları 
 
 
 
2) fotosintezin qaranlıqda gedən reaksiyaları  
Prosesin  ilk  mərhələsində  ribuloza-5-fosfat  özünə  ATF-dən  bir  molekul 
fosfat turşusu birləşdirərək ribuloza-1,5-difosfata çevrilir. 
 
ADF + H
3
PO
4
             hν                ATF 
NADF
+
 + H
2
O                                NADFN +H
+
 + ½
 
O
2
  
CH
3
COO
─
+
½
O
2
+KoASN+3ADF+3F
n
 → CH
3
COSKoA+2H
2
O+CO
2
+ATF; 

150 
 
 
 
 
 
 
 
 
Heterotrof  (insan  və  heyvan)  orqanizmlərində  sadə  karbohidratların  biosin-
tezi,  lipidlərin,  zülalların  və  digər  üzvi  birləşmələrin  parçalanmasından  alınan 
məhsullar hesabına baş verir.  
Orqanizmdə  karbohidrat  qrupuna  mənsub  olmayan  üzvi  maddələrdən 
qlükoza  və  qlükogenin  sintez  edilməsi  qlükoneogenez  adlanır.  Bu  proses  əsasən 
qaraciyərdə  və  bəzi  hallarda  böyrəklərdə  gedir.  Qlükogen  aminturşularından 
qliserindən  habelə  gövşəyən  heyvanların  mədə  önlüklərində  əmələ  gələn  süd, 
piroüzüm,  propion  turşularından  və  s.  birləşmələrdən  sintez  oluna  bilər.  Qlikoge-
nez orqanizm üçün çox əhəmiyyətlidir. Çünki əsasən beyin enerji məqsədilə yalnız 
qlükozadan istifadə edir. Bir gün ərzində 160 q-a yaxın qlükozanın 120 q-ı beyində 
istifadə edilir. Bədəndə olan qlikogenin ehtiyatı isə 190 q-dır. Uzunmüddətli aclıq 
                      OH                                              OH 
   CH
2
−O−P=O          
Triozofosfat-
         
CH
2
−O−P=O 
                      OH       
  izomeraza  
                         OH 
HC−OH                                         C=O 
        O        
   C                                                 CH
2
OH 
        H                                        
 Fosfodioksiaseton 
 3-Fosfoqliserin 
       aldehidi 
 
                                                          Aldoloza 
 
                         Fruktoza-1,6-difosfat 
 
                                            Karbon 
                         OH                                                                         OH  
      CH
2
−O−P=O        
2NADFN + 2H
+
  2NADF
+
  
         CH
2
−O−P=O 
                         OH                                                                         OH 
2HC−OH                                 
−2H
2
O
                      2HC−OH 
                                                           
                                      O 
     COOH                                                                      C 
3-Fosfoqliserin 
                                                                    H 
       turşusu                                                                         3-Fosfoqliserin 
                                                                                                   aldehidi 
                                                                 OH 
   CH
2
OH                               CH
2
−O−P=O 
                                                                 OH                                   OH 
   C=O        ATF   ADF         C=O                    
CO
2
       CH
2
−O−P=O 
                                                                                                          OH 
HC−OH                              HC−OH                         2HC−OH 
 
HC−OH                              HC−OH                              COOH 
  
                                                
                                                      OH 
   CH
2
−O−P=O                      CH
2
−O−P=O               
 
         HO      OH                                       OH           
            
  
3-Fosfoqliserin                                 Ribuloza-5-fosfat                  Ribuloza-1,5-difosfat 
          turşusu 

151 
 
zamanı  isə  orqanizm  öz  həyat  fəaliyyətini  başqa  üzvi  maddələrdən  sintez  olunan 
qlükoza sayəsində mühafizə edir. Bu proses aşağıdakı sxemdə göstərilmişdir:   
 
 
 
 
 
 
 
 
Sxemdən  göründüyü  kimi  qlükoza  piroüzüm  və  süd  turşularından  Krebs 
dövranının  aralıq  məhsullarından,  lipidlərin  parçalanması  nəticəsində  yaranan 
qliserindən  və  qlikontörədici  aminturşularından  (qlisin,  alanin,  serin,  alanin, 
treonin, valin, qlutamin və asparagin turşuları, arginin, histidin, prolin, oksiprolin) 
sintez  oluna  bilər.  Orqanizmin  təlabatından  asılı  olaraq  qlikoneogenez  prosesi  ya 
qlikogenin sintez olunduğu mərhələyə qədər davam edir, ya da bu prosesdə əmələ 
gələn qlükoza-6-fosfat  hidrolitik  yolla  qlükozaya  və  fosfat turşusuna parçalanaraq 
qan vasitəsilə toxumalara daşınır. Bunlara qlikogen əmələ gətirən aminturşuları da 
deyilir.  Çünki  göstərilən  aminturşuları  orqanizmdə  ketobirləşmələrin  miqdarının 
azalmasına şərait yaradır.