2.2.2. Funkcjonowanie tkanki nerwowej
Działanie wszystkich tkanek i narządów z nich zbudowanych musi być
regulowane w zależności od potrzeb. Tę nadrzędną funkcję u organizmów
wyższych spełnia układ nerwowy. Koordynuje on funkcje wszystkich
pozostałych układów, odbierając z receptorów informacje o ich stanie
oraz informacje spoza organizmu, analizuje je i na ich podstawie rozsyła
instrukcje do efektorów (zwykle gruczołów wewnątrzwydalniczych,
zewnątrzwydzielniczych oraz mięśni).
Tkanka nerwowa realizuje funkcje przekazywania i analizy informacji
dzięki wyspecjalizowanym procesom fizjologicznym, związanym
z przewodzeniem impulsów elektrycznych.
Tkankę nerwową i mięśniową spośród innych tkanek wyróżnia silna
polaryzacja błon komórkowych. Zarówno środowisko wewnątrzkomórkowe,
jak i zewnątrzkomórkowe stanowią, mówiąc ogólnie, roztwory elektrolitów,
związki chemiczne, które uległy dysocjacji elektrolitycznej w wodzie.
Jeśli w różnych obszarach występują inne stężenia jonów dodatnich lub
ujemnych – powstaje różnica potencjałów elektrycznych. Taka właśnie
sytuacja ma miejsce w tkankach pobudliwych – nerwowej i mięśniowej.
2.2.2.1. Potencjał spoczynkowy tkanki nerwowej
W stanie spoczynku w komórce nerwowej występuje duża różnica
stężeń pomiędzy środowiskiem wewnątrz- i zewnątrzkomórkowym.
Wewnątrz komórki znajduje się nawet kilkadziesiąt (30x) razy większe
stężenie kationów potasowych (K
+
) niż na zewnątrz, z kolei na zewnątrz –
kilka razy więcej kationów sodowych (Na
+
). Wewnątrz komórki jest
również duża ilość anionów organicznych (A
-
). Są to najczęściej
wysokocząsteczkowe polianiony, które nie mogą – ze względu na
50
rozmiary – opuścić komórki. Nadają one wnętrzu komórki silnie ujemny
potencjał, rzędu -60 do -95 mV (w zależności od rodzaju tkanki).
Największymi siłami działającymi na wyżej wymienione jony są: siła
gradientu elektrycznego i siła gradientu stężeń. Kierunek ich działania
może być różny dla różnych jonów. Na przykład kation potasowy
znajdujący się na zewnątrz komórki – ze względu na gradient stężeń ma
tendencję do pozostawania na zewnątrz (wewnątrz jest bardzo dużo K
+
),
ale ze względu na gradient elektryczny – jest do wnętrza komórki
przyciągany. Podobnie można przeanalizować działanie tych sił dla
innych jonów oraz innych ich lokalizacji.
Biorąc pod uwagę kierunek działania tych sił, można się domyślać, że
będą one dążyły do ustalenia równowagi: wyrównania stężeń jonów po
obu stronach błony komórkowej, z uwzględnieniem masywnych anionów,
które muszą pozostać w komórce. Jednak do takiego wyrównania
w żywych komórkach pobudliwych nie dochodzi. Odpowiadają za to
głównie dwa czynniki. Pierwszym z nich, jest selektywna przepuszczalność
błony plazmatycznej. Znajdują się w niej specyficzne kanały jonowe dla
określonych prądów jonowych, jednak są one zamknięte. Natomiast
dyfuzja jonów przez błonę pomiędzy kanałami jest bardzo utrudniona.
Drugim, aktywnym mechanizmem utrzymującym potencjał spoczynkowy
jest działanie transportującej ATP-azy zależnej od sodu (zwanej pompą
sodowo-potasową lub raczej sodową – ze względu na jej specyficzność
dla sodu, ale nie potasu). Jest ona białkowym układem enzymatycznym,
zdolnym do hydrolizy ATP po przyłączeniu 3 kationów sodu wewnątrz
komórki. Pompa ulega wtedy fosforylacji, co prowadzi do zmiany jej
struktury przestrzennej w taki sposób, że kationy sodowe trafiają na
zewnętrzną powierzchnię błony komórkowej. W tym środowisku pompa
traci powinowactwo do kationów sodowych, które od niej oddysocjowują.
Wtedy przyłączają się do niej dwa kationy jednowartościowe (w praktyce
są to kationy potasowe). Powoduje to defosforylację pompy i odwrócenie
wcześniejszych zmian strukturalnych; kationy potasowe trafiają do
wnętrza komórki, gdzie są uwalniane. W ten sposób kationy sodowe są
przenoszone na zewnątrz komórki, a potasowe do wnętrza – wbrew
gradientowi stężeń, z udziałem energii pochodzącej z hydrolizy ATP.
W niektórych komórkach pobudliwych nie ma typowego potencjału
spoczynkowego. Na przykład, w komórkach układu rozrusznikowego
serca zamiast stabilnego stanu spolaryzowania – odbywa się ciągła
powolna spoczynkowa depolaryzacja: przemieszczanie się kationów
sodowych i wapniowych do wnętrza komórki przeważa nad wydosta-
51
waniem się kationów potasowych, co powoduje dojście do potencjału
progowego i regularne generowanie potencjałów czynnościowych.
Dostları ilə paylaş: |