J. W. Dawson & N. Snow. The new species are provided with detailed species descriptions, digital images

Yüklə 0.81 Mb.
Pdf просмотр
ölçüsü0.81 Mb.


Addresses of the authors  : 

NS : Department of Biology, Pittsburg State University, Pittsburg, KS 66762, U.S.A. E-mail : nsnow@pittstate.edu

JWD : School of Biological Sciences, Victoria University of Wellington, P.O. Box 600, Wellington 6140, New Zealand. 

MWC : Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, C.P. 60, 1292 Chambésy, Switzerland.

KG : Harvard University Herbaria, 22 Divinity Avenue, Cambridge, MA, 02138, U.S.A.

JM : Institut de Recherche pour le Développement – Botanique et modélisation de l’architecture des plantes et des végétations (AMAP), 34000 Montpellier, France

Submitted on January 11, 2015. Accepted on February 17, 2016.  

First published online on March 31, 2016.

ISSN  : 0373-2967  –  Online ISSN  : 2235-3658  –  Candollea 71(1)  : 67-81 (2016)

New species, new combinations, and 

lectotypifications in New Caledonian 

Eugenia L. (Myrtaceae) 

Neil Snow, John W. Dawson, Martin W. Callmander, Kanchi Gandhi & Jérôme Munzinger


SNOW, N., J.W. DAWSON, M.W. CAllMANDER, K. GANDHI & J. MUNZINGER (2016). New species, new combinations, and lectotypifications in  

New Caledonian Eugenia l. (Myrtaceae). Candollea 71 : 67-81. In English, English and French abstracts. DOI : http://dx.doi.org/10.15553/c2016v711a9

Five new species of Eugenia l. (Myrtaceae) are proposed from New Caledonia : Eugenia amosensis N. Snow, Eugenia home-

deboana N. Snow, Eugenia sicifolia J.W. Dawson & N. Snow, Eugenia tchambaensis J.W. Dawson & N. Snow, and Eugenia 

tiwakaensis J.W. Dawson & N. Snow. The new species are provided with detailed species descriptions, digital images 

of their holotypes, comments on morphology and ecology, and conservation assessments following IUCN Red list  

Categories and Criteria. The following new combinations are proposed : Eugenia gomonenensis (Guillaumin) J.W. Dawson &  

N. Snow, Eugenia lotoides (Guillaumin) J.W. Dawson & N. Snow, Eugenia styphelioides (Schltr.) J.W. Dawson & N. Snow, 

and Eugenia poimbailensis (Guillaumin) J.W. Dawson & N. Snow. The new name Eugenia veillonii N. Snow & Callm. 

is proposed and its basionym is lectotypified. lectotypes also are designated for Eugenia mendute Guillaumin, Eugenia 

ovigera Brongn. & Gris, Eugenia horizontalis Pancher ex Brongn. & Gris and its synonym Myrtus aemulans Schltr., as 

well as for Myrtus gomonenensis Guillaumin, basionym of Eugenia gomonenensis.


SNOW, N., J.W. DAWSON, M.W. CAllMANDER, K. GANDHI & J. MUNZINGER (2016). Nouvelles espèces, nouvelles combinaisons  

et lectotypifications dans les Eugenia l. (Myrtaceae) de Nouvelle Calédonie. Candollea 71 : 67-81. En anglais, résumés anglais et français. DOI :  


Cinq nouvelles espèces d’Eugenia l. (Myrtaceae) sont proposées pour la Nouvelle-Calédonie : Eugenia amosensis N. Snow, 

Eugenia homedeboana N. Snow, Eugenia sicifolia J.W. Dawson & N. Snow, Eugenia tchambaensis J.W. Dawson & N. 

Snow et Eugenia tiwakaensis J.W. Dawson & N. Snow. Chacune des nouvelles espèces est présentée avec une description  

détaillée, une image numérique de son holotype, des commentaires sur la morphologie et l’écologie, ainsi que l’évaluation 

de son statut de conservation suivant les Catégories et les Critères de la liste Rouge de l’UICN. les nouvelles combinai-

sons suivantes sont proposées : Eugenia gomonenensis (Guillaumin) J.W. Dawson & N. Snow, Eugenia lotoides (Guillaumin) 

J.W. Dawson & N. Snow, Eugenia styphelioides (Schltr.) J.W. Dawson & N. Snow, et Eugenia poimbailensis (Guillaumin) 

J.W. Dawson & N. Snow. le nouveau nom Eugenia veillonii N. Snow & Callm. est proposé et son basionyme est lecto-

typifié. Des lectotypes sont aussi désignés pour Eugenia mendute Guillaumin, Eugenia ovigera Brongn. & Gris, Eugenia 

horizontalis Pancher ex Brongn. & Gris et pour son synonyme Myrtus aemulans Schltr., ainsi que pour Myrtus gomonenensis  

Guillaumin, basionyme de Eugenia gomonenensis.


MYRTACEAE ‒ Eugenia ‒ New Caledonia ‒ Systematics ‒ Conservation

MEP Cando_67-82_Snow_908.indd   67

24.05.16   11:39

68 –  The genus Eugenia (Myrtaceae) in New Caledonia

Candollea 71, 2016


The Myrtaceae are among the most species-rich families of 

flowering plants in New Caledonia (Dawson 1992, 1999 ; 

Morat et al., 2012, Ibanez et al., 2014). Many species of 

the family are known from relatively few collections and 

at least thirty additional new species in four or five genera 

remain to be described in addition to those proposed here 

(Snow, unpubl. data). 

Among the less studied genera of Myrtaceae for New 

Caledonia is Eugenia l., one of the largest exclusively woody 

genera of plants (lucas et al., 2007 ; Govaerts et al., 2008 ; 

Biffin et al., 2010). The native distribution of Eugenia occur-

ring in both the neo- and paleotropics is unique among the ca. 

140-150 genera of Myrtaceae (Snow et al., 2011). 

The greatest specific diversity of Eugenia occurs in the 

neotropics (landrum & Kawasaki,  1997 ;  Mazine et al., 

2014). Areas of particularly high diversity include the Atlantic  

Coastal forests (Mâta Atlantica) of Brazil, the Caribbean, 

MesoAmerica (e.g., Barrie 2005, 2009) and the Northern 

Andes (landrum & Kawasaki, 1997). The relative paucity of 

Myrtaceae and Eugenia in lowland Amazonian forests (Mori 

et al., 1983) may be explained partially by the relatively low 

stature of many species and their often irregular flowering, 

which may limit dispersal of fruits, range expansion and diver-

sification rates, although low stature and irregular flowering 

are not universal characters among species of Eugenia

In addition to its richness in the New World tropics, Euge-

nia also has substantial levels of diversity in the paleotropics, 

particularly in Madagascar (Snow, 2008, 2011 ; Biffin et al., 

2010 ;  Snow et al., 2012, 2015), southern Asia, the Como-

ros (Byng et al., 2016), and New Caledonia. Given known 

but unpublished taxa in preparation (e.g., Snow et al., 2015), 

which includes perhaps 50 additional undescribed species 

from Madagascar and New Caledonia, we estimate that up to 

30 % of the diversity of Eugenia may occur in the paleotropics. 

Critically from a phylogenetic perspective, the paleotropical 

diversity in Eugenia appears to reflect a significant part of the 

known morphological variation in inflorescence morphology, 

calyx lobe fusion and splitting, flower size, fruit size and testal 

morphologies, as well as some characters not (yet) known in 

the neotropics, such as dioecy (van Wyk & lowrey,  1988 ; 

Byng et al., 2016). Inferring the phylogeny of the genus will 

benefit from proportional sampling across the Old and New 


Based on revisionary studies currently in progress, Eugenia 

in New Caledonia appears to comprise approximately sixty 

species, many of which remain to be described besides those 

proposed here (Snow et al., unpubl. data). The primary purpose 

of this paper is to propose five new species in detail, inclu-

ding preliminary conservation assessments following IUCN 

Red list Categories and Criteria (IUCN, 2012). In addition, 

we address needed nomenclatural transfers and matters of 

typification. We have seen all available material at G, NOU, 

MO and P. Terminology largely follows previous recent stu-

dies of Eugenia by NS (e.g. Snow et al., 2015) but includes 

some terminology from Briggs & Johnson (1979) regarding 

inflorescence structure and shapes, and other terms following 

Beentje (2010).

The new species and new combinations proposed here 

bring the total number of described species of Eugenia in New 

Caledonia to approximately thirty-five.

New Species

Eugenia amosensis N. Snow, spec. nova (Fig. 1, 2).

Typus : N




. Prov. Nord : Col d’Amoss, 

20°17’16’’S 164°25’42’’E, 13.XI.2002, Munzinger et al. 

1488 (holo-: P [P00354503 sheet 1, P04884668 sheet 2]! ; 

iso- : MO-5841143! ; NOU [NOU002732]!). 

Differing from congeneric species in New Caledonia by its 

relatively long, narrowly elliptic, sessile to subsessile leaves 

with cordate bases, cauliflorous inflorescenceand densely velu-

tinous indumentum on the pedicels, hypanthium and proximal 

abaxial portion of the calyx lobes.

Shrubs to 3 m. Branchlets glabrous, eglandular, smooth, 

the epidermis soon becoming gray and flaking away. Pedicels, 

hypanthium and lower calyx lobes densely reddish velutinous. 

Leaves sessile to sub-sessile, coriaceous, venation brochido-

dromous, discolorous, surfaces matte, evenly distributed along 

branchlets. Foliar colleters absent. Leaf blades 15.5-37.7


5.0-7.4 cm, narrowly elliptic, base cordate, apex acute, margin 

flat, secondary and tertiary veins protruding somewhat above ; 

adaxial surface glabrous, midvein raised ; abaxial surface mod-

erately to densely glandular (use magnification), secondary and 

higher-order veins prominent, intramarginal vein prominent, 

(1.5-)3-5 mm from margin at midpoint of blade. Inflorescences 

cauliflorous, ca. 2 cm long, of monads or short (5-flowered) 

botryoids. Pedicels 2-12 mm, rigid. Bracteoles ca. 0.5



1.0 mm (material scant, possibly not fully expanded), hemi-

spherical, broadly rounded apically. Hypanthium cupuliform, 

ca. 5 mm. Calyx lobes 4, ca. 1-2 mm, dimorphic, apex rounded, 

more or less glabrous above. Petals 4, 6-7


6-7 mm, oblate, 

sparsely short-ciliate on margins. Stamens numerous (> 100), 

multiseriate ; filaments length uncertain (material in bud) ; 

anthers ca. 0.8 mm, ellipsoid, dorsifixed, eglandular. Style ca.  

6 mm (limited material), moderately short-villous in lower 

half, stigma narrow. Ovary bilocular, placentation axile, ovules 

ca. 25 per placenta, densely but irregularly placed on somewhat 

triangular-shaped placenta. Fruit unknown.

Distribution, ecology and phenology. ‒ Known only from the 

type gathering at Col d’Amos (misspelled as “d’Amoss” on the 

type specimen) near the northern end of Grand Terre (Fig. 2). 

Flowering in November, fruiting unknown.

MEP Cando_67-82_Snow_908.indd   68

24.05.16   11:39

Candollea 71 2016

The genus Eugenia (Myrtaceae) in New Caledonia – 69

Fig. 1. – Distribution of new species of Eugenia L. in New Caledonia mapped on ultrabasic rocks (light grey) and protected  

areas (dotted stippling) : E. amosensis N. Snow (circle), E. homedeboana N. Snow (squares), E. sicifolia J.W. Dawson & N. Snow  

(pentagons), E. tchambaensis J.W. Dawson & N. Snow (stars), and E. tiwakaensis J.W. Dawson & N. Snow (crosses).

MEP Cando_67-82_Snow_908.indd   69

24.05.16   11:39

Conservation status ‒ With a single location known outside 

of the protected area network in a forested area heavily frag-

mented and regularly damaged by anthropogenic bush fires,  

E. amosensis is assigned a preliminary IUCN conservation 

status of “Critically Endangered” [CR B2ab(iii, v)+C2(a)+D].

Notes. ‒ Additional collections are needed to better 

characterize flowering and fruiting material and their 

seasons. The long, narrowly elliptic, sessile to subsessile 

cordate leaves, coupled with the cauliflorous inflorescence 

with dense velutinous indumentum, collectively diagnose 

the species among others in New Caledonia. Although a 

subtle character state, the villous base of the style is also 

atypical for most in the genus.

Eugenia homedeboana N. Snow, spec. nova (Fig. 1, 3).

Typus : N




. Prov. Nord : Taom, Mt Home-

deboa, 800-900 m, 16.X.1969, MacKee 20983 (holo- :  P 


Distinct among congenerics in New Caledonia by the brownish 

velutinous abaxial leaf surface that turns grayish as the leaf 

matures, and its sessile clasping ovate leaves. 

Shrubs to 1 m. Bark smooth or slightly rough, greyish. 

Branchlets laterally compressed, reddish-brown (when young) 

by virtue of short but dense velutinous indumentum. Leaves 

sessile, stiffly coriaceous, venation brochidodromous, discolor-

ous, surfaces matte, evenly distributed along branchlets. Foliar 

colleters not seen. Leaf blades 3.5-8


2.5-5 cm, ovate, bases 

cordate and strongly clasping, apex obtuse, margins somewhat 

irregularly revolute ; adaxial surface appearing glabrous but on 

close inspection (use high magnification) with moderately 

dense indumentum of minute, irregularly twisting to some-

what glandular grayish trichomes, midvein flush or slightly and 

narrowly raised proximally, secondary veins faint, intramarginal 

vein not visible ; abaxial surface like upper surface but indu-

mentum much denser and trichomes dark reddish-brownish 

when young and becoming grayish, secondary and marginal 

veins obscured entirely by indumentum. Inflorescences of soli-

tary monads, these ramiflorous towards base of branchlets and 

axillary. Peduncles rigid, 6-7 mm, densely velutinous. Bracte-

oles ca. 1.5


1 mm, triangular but obscure (erect and appressed 

against hypanthium), rigid. Hypanthium cupuliform, ca. 7 mm 

long, densely velutinous, pinkish in bud. Calyx lobes 4, distinct 

in bud, 2.5-3


2-6 mm (sometimes much broader than long), 

broadly rounded to triangular, apex rounded to acute, veluti-

nous abaxially, less so adaxially. Petals 4, 7-9


6-8 mm, very 

widely ovate to oblate, ciliate on margins, white, oil glands 

faint. Stamens numerous (> 100), multiseriate ; filaments up to 

4 mm long, anthers 0.7-1.0 mm, ellipsoid, basifixed, eglandu-

lar. Ovary apex densely short-hairy surrounding base of style. 

Style (material scant) ca. 5 mm, glabrous ; stigma narrow and 

barely capitate. Fruits 17-20


14-18 mm (material limited), 

asymmetrically sub-ellipsoid (the crowning calyx lobes offset 

ca. 45° from axis of petiole), based rounded or tapered and 

somewhat asymmetrically attached, brown-velutinous. 

Distribution, ecology and phenology. ‒ Known only from the 

northwest on ultramafics and maquis (Fig. 2). Flowering in 

October and likely into December, fruiting in December.

Conservation status. ‒ The Tsiba locality (MacKee 34497) 

is included in an ancient mining concession, and the vegeta-

tion was mainly cleared in that area, while Mt Homedeboa, 

the type locality, was severely damaged by fires. Thus, the 

new species is facing serious threat and with only two loca-

tions and an AOO of 8 km


E. homedeboana is assigned a 

preliminary IUCN conservation status of “Endangered” [EN 


Notes. ‒ The leaf morphology of E. homedeboana closely 

resembles that of E. virotii Guillaumin, but differs its dense 

abaxial indumentum. It also resembles E. kaalaensis Guil-

laumin, which has an identical indumentum of the leaves, but 

that species is distinctly petiolate.

The type specimen is in flower (although the collection 

label says the fruits are brown), that of MacKee 34497 is in 

bud, and Vieillard 2593 bears two fruits.

Paratypi. ‒ N




Prov. Nord : Gatope, Vieillard 2593 (P 

[P04722710]) ; Ouaco, Tsiba, 400 m, 31.XII.1977, MacKee 34497 (NOU 

[NOU031553], P).

Eugenia sicifolia J.W. Dawson & N. Snow, spec. nova  

(Fig. 1, 4). 

Typus :  N




.  Prov  Nord : Massif du 

Boulinda, 400 m, en sous-bois de maquis paraforestier, 

23.II.1978, Morat 5947 (holo- : P [P00500636]! ; iso- : P 

[P05094127, P05093915]!). 

Differing from New Caledonian congenerics by the combina-

tion of sica (dagger-shaped) leaf blades and a densely short-

villous, ferrugineous indumentum on the emerging branchlets, 

hypanthium, and abaxial calyx lobes.

Shrubs from 1-3 m. Vegetative and floral parts (where 

present) densely short villous (trichomes ferrugineous ; “hairy” 

henceforth) but becoming more or less glabrous. Branchlets 

rounded, epidermis becoming flaky. Leaves petiolate, coria-

ceous, venation brochidodromous, hairy below, dark green 

when fresh above, much lighter below, surfaces matte or 

somewhat glossy above, evenly distributed along branchlets. 

Foliar colleters linear, deep maroon coloured (relatively few 

70 –  The genus Eugenia (Myrtaceae) in New Caledonia

Candollea 71, 2016

MEP Cando_67-82_Snow_908.indd   70

24.05.16   11:39

Candollea 71 2016

The genus Eugenia (Myrtaceae) in New Caledonia – 71

Fig. 2. – Holotype of Eugenia amosensis N. Snow.

[Munzinger et al. 1488, P] [© Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Reproduced with permission]

MEP Cando_67-82_Snow_908.indd   71

24.05.16   11:39

72 –  The genus Eugenia (Myrtaceae) in New Caledonia

Candollea 71, 2016

Fig. 3. – Holotype of Eugenia homedeboana N. Snow.

[MacKee 20983,

 P] [© Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Reproduced with permission]

MEP Cando_67-82_Snow_908.indd   72

24.05.16   11:39

Candollea 71 2016

The genus Eugenia (Myrtaceae) in New Caledonia – 73

Fig. 4. – Holotype of Eugenia sicifolia J.W. Dawson & N. Snow.

[Morat 5947, P] [© Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Reproduced with permission]

MEP Cando_67-82_Snow_908.indd   73

24.05.16   11:39

and early-deciduous). Petioles (4-)8-12 mm, terete, surface 

somewhat transversely rugose, eglandular, hairy. Leaf blades 



(2-)3-6.5 mm, narrowly ovate, base cordate 

the lobes sometimes slightly amplexicaulous relative to 

petiole, apex acute, margins flat, eglandular, hairy (especially 

below) but with minute whitish/clear fungal hyphae extrud-

ing especially near abaxial midvein (use high magnification 

with bright light) ; adaxial midvein flush to slightly sulcate 

proximally, protruding abaxially ; secondary veins indistinct 

adaxially, obscure to moderately prominent abaxially ; lateral 

vein obscure to prominent, ca. 2-3.5 mm from margin at 

midpoint of blade. Inflorescence a bracteate raceme or single 

flower, axillary, supraxillary or terminal, axis densely hairy, 

pinkish to light maroon (when fresh). Peduncles 6-12 mm, 

rigid, ascending, hairy. Bracteoles (3.5-)5-7 mm (the apex 

extending slightly beyond base of calyx lobes), linear to very 

narrowly ovate, rigid, ascending to erect, leaf-like (midvein 

and secondary veins faintly visible), hairy. Hypanthium 5- 

6 mm, campanulate, hairy and remaining so during anthesis. 

Calyx lobes 4, (4.5-)5-7 mm, triangular, apex acute, hairy and 

sometimes remaining so (especially abaxially). Petals 4, 4.5-5




3.5-4 mm, very widely ovate to oblate, based round to trun-

cate, whitish, ciliate on margins, oil glands sparse. Stamens 

numerous (> 150), whitish or cream-coloured ; staminal disk 

glabrous ; filaments 2-4 mm ; anthers 0.6-0.9 mm, ellipsoid, 

basifixed, eglandular. Ovary apex glabrous. Styles ca. 3 mm, 

glabrous, stigma terete (scarcely if at all capitate). Ovary 

bilocular ; placentation axile ; ovules numerous. Fruits 15- 

18 mm


12-17 mm, globose, base rounded or slightly tapered, 

calyx lobes appressed to fruit or somewhat ascending. 

Etymology. – The specific epithet is derived from the latin 

elements sica (“dagger”) and folia (leaf ), in reference to the 

shape of the leaf blades.

Distribution, ecology and phenology. ‒ Known from four 

collections in the north-west, at 400 m on Mt. Boulinda 

and 20 m on Pindai (Fig. 2). The species occurs in maquis or 

“paraforestier” vegetation over ultramafic or calcareous soils 

and sclerophyllous forests in Pindaï. Flowering in February, 

fruiting in March and April.

Conservation status. – The two known locations (Boulinda, 

Pindaï) are both outside mining concessions, but the vegeta-

tion in the Boulinda is fragmented due to mining activities. 

Giving the restricted distribution of the new species, an AOO 

of only 4 km


 and two known locations, E. sicifolia is assigned 

a preliminary IUCN conservation status of “Endangered” [EN 


Note. ‒ The narrowly ovate leaves with their acute apices, 

deeply cordate bases and prominent petioles, coupled with the 

dense indumentum on emerging growth and portions of the 

flower, are diagnostic.

Paratypi. ‒ N




. Prov. Nord: Pindaï, 26.IV.2007, Hequet 

(leg. Butin) 3677 (NOU [NOU018421]); Baie des Sapins, Pindaï, 18.VII.2007, 

Hequet (leg. Butin) 3727 (NOU [NOU022012]); Pindaï, ca. 20 m, 16.XII.1998, 

Veillon (leg. Butin) 8189 (NOU [NOU073564]); Pindaï, 66 m, 15.IV.2013, 

Lebouvier NL113 (NOU); ibid. loc., 16.IV.2014, Lebouvier NL144 et al (NOU). 

Eugenia tchambaensis J.W. Dawson & N. Snow, spec. nova 

(Fig. 1, 5).

Typus :  N




. Prov. Nord : Haute vallée 

de la Tchamba, 350 m, 16.V.1984, Veillon 5691 (holo- : 

P [P04722505]! ; iso- : NOU [NOU031551]!, MPU 


Differing from congeneric species in New Caledonia by 

relatively long, thin, often erect pedicels, relatively short sessile 

leaves, and distinctly raised midrib of the adaxial leaf surface.

Shrubs 1.3-4 meters. Branchlets glabrous, laterally com-

pressed on emergence, becoming terete. Leaves sessile and 

clasping stem, coriaceous, venation brochidodromous, glabrous, 

discolorous, surfaces matte, evenly distributed along branchlets. 

Foliar colleters absent. Leaf blades (2.0-)4.0-11.4



6.0 cm, elliptic, base cordate and slightly conduplicate basally, 

apex obtuse, margin flat but surface irregularly sinuous ; adaxial 

surface glabrous, eglandular or faintly glandular (use magni-

fication), midvein raised in lower half of blade and some-

times nearly to the apex ; abaxial surface glabrous, eglandular,  

secondary veins indistinct, intramarginal vein indistinct, 0.5- 

1.5 mm from margin at midpoint of blade. Inflorescences termi-

nal, axillary, or occasionally ramiflorous, flowers solitary flowers 

or occasionally in fascicles. Pedicels (14-)20-45 mm, narrow  

(< 1 mm wide) but rigid, glabrous, densely glandular, often 

steeply ascending to nearly erect. Bracteoles 1-1.5 mm, narrowly 

triangular to triangular, glabrous, glandular, rigid, typically 

reflexed at 90° angle, persistent in fruit. Hypanthium ca. 2 mm 

long, cupuliform, glabrous, densely glandular. Calyx lobes 4, 1- 

2 mm initially but tearing radially during anthesis and becoming 

up to 5 mm, broadly rounded, glabrous above and below. Petals 

4, 3.5-5


3-4 mm, oblate, minutely ciliate on margin, whitish, 

glandular. Stamens ca. 75-100, multiseriate. Filaments length 

unknown ; anthers 0.5-0.7 mm, globular to sub-ellipsoid, sub-

basifixed, eglandular. Styles 3-4 mm, glabrous, narrowly capitate. 

Fruit 9-17


14-20 mm, subglobose to subcylindrical, rounded 

or sometimes asymmetrical at base, glabrous, densely glandular 

(glands small), green (fresh) turning nearly black when dried.

74 –  The genus Eugenia (Myrtaceae) in New Caledonia

Candollea 71, 2016

MEP Cando_67-82_Snow_908.indd   74

24.05.16   11:39

Candollea 71 2016

The genus Eugenia (Myrtaceae) in New Caledonia – 75

Fig. 5. – Holotype of Eugenia tchambaensis J.W. Dawson & N. Snow.

[Veillon 5691,

 P] [© Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Reproduced with permission]

MEP Cando_67-82_Snow_908.indd   75

24.05.16   11:39

Distribution and ecology. ‒ Known from Tchamba, and 

vicinity from 350 to ca. 500 meters in humid forest over 

schistes or graywackes (Fig. 2). Flowering confirmed for 

January, fruiting January through July.

Conservation status. ‒ The AOO and EOO is estimated 

to be 16 km


 with two locations (Haute-Tchamba and ridge 

between Haute-Monéo and Mou), none in a protected area. 

logging is no longer active in that area, E. tchambaensis is 

therefore assigned a preliminary IUCN conservation status 

of “Vulnerable” [VUD2]. 

Notes. ‒ The relatively short sessile leaves with distinctly 

raised upper midribs and relatively long, thin, and often erect 

pedicels collectively are diagnostic. The MacKee specimen 

occurs at higher elevations (“600-700 m”) and has shorter 

leaves than the other specimens, but it otherwise accords in 

all other features.

Paratypi. ‒ N




. Prov. Nord : Vallée de la Tchamba, 

21°00’20’’S, 165°14’02’’E, 520 m, 13.I.2009, Barrabé et al. 834 (NOU 

[NOU033931], P [P04681808]) ; Upper Tchamba River valley, Pondië for-

est, along road to Wâo Uni, 21°00’25’’S 165°14’27’’E, 500 m, 27.IV.2002, 

Lowry et al. 5684 (MO, P [P04884671]) ; Ponerihouen, crête entre Haute 

Mou et Haute Monéo, 21.VI.1973, MacKee 26836 (P [P04722504]) ; Haute 

Tchamba, 21°00’18’’S 165°13’53’’E, 17.VII.2004, Munzinger et al. 2244 (NOU 

[NOU006487], P [P04884649]). 

Eugenia tiwakaensis J.W. Dawson & N. Snow, spec. nova  

(Fig. 1, 6).

Typus : N




. Prov. Nord : Basse Tiwaka,  

10 m, 1.I.1979, MacKee 36340 (holo- : P [P04722500]!).

Distinct among congenerics in New Caledonia by its cordate 

to basally rounded, petiolate leaves, secondary veins arising 

from ca. 10-20° angles, glandular abaxial leaf surfaces, raised 

adaxial midrib, and sparsely to moderately densely short-villous 

ferrugineous indumentum of the inflorescence axis and flowers.

Shrubs to 2 m. Indumentum (where present) ferrugineous, 

sparsely to moderately short-villous (“hairy” below). Branch-

lets rounded to slightly compressed, moderately to densely 

short-villous (trichomes ferrugineous at base but often clear 

or whitish apically), the epidermis sometimes slightly furrowed 

longitudinally and soon becoming flaky. Leaves petiolate, 

coriaceous, venation brochidodromous, glabrescent, slightly 

discolorous, surfaces matte or somewhat glossy above, evenly 

distributed along branchlets. Foliar colleters not seen. Petioles 

4-7 mm, sulcate above, eglandular. Leaf blades 10.0-14.6 



3.5-5.7 cm, narrowly elliptic to narrowly ovate, base rounded 

or cordate, apex acute, margin flat ; adaxial surface glabrescent 

near base but otherwise glabrous, eglandular, midvein narrowly 

and slightly projecting proximally but becoming flush distally, 

secondary and tertiary veins prominent and slightly projecting 

(dried material) ; abaxial surface glabrous, oil glands common 

and distinct ; secondary veins prominent, intramarginal vein 

prominent and 3-6 mm from margin at midpoint of blade 

(also visible adaxially). Inflorescences terminal, axillary or rami-

florous ; flowers solitary, paired, fascicled, or in short brachy-

blasts. Peduncles 4-12 mm, rigid, more or less ascending, 

hairy. Bracteoles 2, 1.0-1.2 mm, triangular, ascending to erect 

and appressed against hypanthium, glandular above, hairy, 

soon deciduous. Hypanthium 3-4 mm, obconic, prominently 

glandular, sparsely to moderately hairy. Calyx lobes 4, 2-3 mm, 

broadly rounded, prominently glandular, ciliate and sparsely 

hairy below. Petals 4, 5-9 


 3-5 mm, obovate, sparsely short 

ciliate, glands sparse. Stamens ca. 75-125, multiseriate ; fila-

ments 5-8 mm ; anthers 1.0-1.2 mm, globose to subellipsoid, 

sub-basifixed, eglandular ; staminal disc short-villous. Ovary 

apex (surrounding style) glabrous. Style length not confirmed 

(but glabrous below). Fruit not seen but said to be reddish.

Distribution and ecology. ‒ Eugenia tiwakaensis at present 

is known only from two collections near the northwest coast, 

growing in a transitional zone between schistes and serpen-

tines or over ultramafics from ca. 10 m to an unspecified 

“middle altitude” (Vandrot 629) on Tiwaka (Fig. 2). Flowering 

in January, fruiting in September.

Conservation status. ‒ The recent collection (Vandrot 629) 

indicates the species is a common local shrub in a very small 

patch of remnant forest of ca. 2,931 ha. on a plateau that 

was nearly completely burned. The MacKee locality “basse 

Tiwaka, 10 m” is vague, but this general area has been burned 

widely and intentionally during political protests over the past  

35 years. With only three recent collections from a single  

reliable location in a highly threatened forest remnant,  

E. tiwakaensis is assigned a preliminary IUCN conservation status 

of “Critically Endangered” [CR B1ab(v)+B2ab(v); C2(a); D].

Notes. ‒ Eugenia tiwakaensis most closely resembles  

E. sicifolia, although the triangular bracteoles and broadly 

rounded calyx lobes of E. tiwakaensis differ from the linear 

and proportionally longer bracteoles and acute calyx lobes of 

E. sicifolia. A note on the holotype label indicates the plant 

was frequented by bees.

Paratypus.   N




. Prov.  Nord : Tiwaka, Plateau de  

Kokingone, 29.IX.2012, 165°13’57’’E 20°51’35’’S, 365 m, Vandrot 629 (NOU 

[NOU079951], P [P02089724]).

76 –  The genus Eugenia (Myrtaceae) in New Caledonia

Candollea 71, 2016

MEP Cando_67-82_Snow_908.indd   76

24.05.16   11:39

Candollea 71 2016

The genus Eugenia (Myrtaceae) in New Caledonia – 77

Fig. 6. – Holotype of Eugenia tiwakaensis J.W. Dawson & N. Snow.

[MacKee 36340, P] [© Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Reproduced with permission]

MEP Cando_67-82_Snow_908.indd   77

24.05.16   11:39

78 –  The genus Eugenia (Myrtaceae) in New Caledonia

Candollea 71, 2016

New combinations, a new name,  

and lectotypifications

Eugenia gomonenensis (Guillaumin) J.W. Dawson & N. Snow, 

comb. nova.


  Myrtus gomonenensis Guillaumin in Bull. Soc. Bot. 

France 85 : 631. 1939. 


  Uromyrtus gomonenensis (Guillaumin) Burret in 

Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15 : 493. 1941.


  Austromyrtus gomonenensis (Guillaumin) Burret in 

Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15 : 493. 1941.

Lectotypus (designated here) : N




. Prov. 

Nord : Collines de Gomonen, Gatope, s.d., Vieillard 2615 

(P [P00500633]!). Syntypus : N




. Prov. 

Nord : Montagnes de Gatope, Vieillard 2620 (P, not found).

Notes. ‒ The protologue of Myrtus gomononensis included 

two syntypes (Guillaumin,  1939) ;  Vieillard 2615 is chosen 

over Vieillard 2650 because the other syntype was not found at  

P. Burret (1941 : 493) made combinations in both Uromyrtus 

Burret and Austromyrtus Burret, reflecting his uncertainty into 

which genus the taxon ultimately should be placed.

Eugenia horizontalis Pancher ex Brongn. & Gris in Bull. Soc. 

Bot. France 12 : 179. 1865. 

Lectotypus (designated here) : N





Prov. Sud : Port-de-France, 1855-1860, Vieillard 512 (P 

[P00637576]! ; isolecto- : P [P00543870]!). Syntypi : N





 : sine loc., 1862, Pancher s.n. (P [P06670059, 

P00696289, P00696290]!) ; Balade, 1855-1860, Vieillard 

513 (P [P00637577]!).

 5 Myrtus aemulans Schltr. in Bot. Jahrb. Syst. 40 (Beibl. 

92) : 29. 1908. Lectotypus (designated here) : N





. Prov. Sud : Dumbea, Le Rat 46 (P 


Notes. ‒ The three syntypes mentioned in the protologue 

for Eugenia horizontalis are represented by six sheets at  

P. Although the selected lectotype, Vieillard 512, has limited 

flowering material, it is representative of the species. 

The holotype of Myrtus aemulans has been destroyed at  

B and the isotype at P is here designated as the lectotype. 

As currently recognized, Eugenia horizontalis has glabrous, 

more or less pendulous flowers arising from elongated, slender 

pedicels. The species is restricted to the leeward side of New 

Caledonia in the southcentral part of the island in sclerophyl-

lous forest or maquis. It is one of several species with signifi-

cantly reduced flowers and leaves.

Eugenia lotoides (Guillaumin) J.W. Dawson & N. Snow, 

comb. nova.


  Myrtus lotoides Guillaumin in Bull. Soc. Bot. France 85 : 

632. 1939. 


  Austromyrtus lotoides (Guillaumin) Burret in Notizbl. 

Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15 : 504. 1941.

Typus : N




. Prov. Nord : Montagnes de 

Oua Tendé près Gatope, 1861-1867, Vieillard 2616 (holo- : 

P [P02428351]! ; iso :- P [P00543872]!).

Note. ‒ Eugenia lotoides is one of several species with small 

leaves and flowers. As currently understood, specimens often 

have three leaves per node.

Eugenia mendute Guillaumin in Bull. Soc. Bot. France 85 : 

638. 1939.


  Austromyrtus mendute (Guillaumin) Burret in Notizbl. 

Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15 : 505. 1941.

Lectotypus (designated here) : N




. Prov. 

îles-Loyauté : lifou, VII.1869, Balansa 2083 (P [P02428359]! ; 

isolecto- : P [P00543864, P00543865]!). Syntypi : N





.  Prov.  îles-Loyauté : am Ostrand des 

Plateau, Ouvéa, 7.VIII.1925, Däniker 1969 (Bogen 2) (Z 

[Z-000092725] image seen) ; an der Ostküste von Ouvéa, 

22.IX.1925, Däniker 1969 (Bogen 1) (Z [Z-000092724] image 

seen) ; Südküste von Muli, Ouvéa, 3.X.1925, Däniker 1969a 

(Z [Z-000092727] image seen) ; am Cap Bernard auf lifou, 

2.XI.1925, Däniker 1969b (Z [Z-000092726] image seen) ; 

lifou, comm. 1861, Deplanche 7 (P [P00543866, P00696288]!). 

Notes. ‒ Five syntypes are cited in the protologue, three of 

which were collected by Albert Ulrich Däniker (1894-1957) 

that are deposited at Z. One if these collections, Däniker 1969 

clearly represent two gatherings collected at different dates and 

localities and is here cited as two separate syntypes, making 

a total of five remaining syntypes. The designated lectotype 

[P02428359] has mature or nearly mature fruits, whereas the 

indicated isolectotypes at P are sterile [P00543864, P00543865].

Eugenia ovigera Brongn. & Gris in Bull. Soc. Bot. France 12 : 

179. 1865.


  Calycorectes ovigera (Brongn. & Gris) Guillaumin in 

Bull. Mus. Natn. Hist. Nat. 25 : 503. 1919.


  Stereocaryum ovigerum (Brongn. & Gris) Burret in 

Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berlin-Dahlem 15 : 547. 1941.

Lectotypus (designated here) : N




. Prov. 

Sud : Bord de la Rivière d’Unia, 1855-1860, Vieillard 473 

(P [P00402692]! ; isolecto- : P [P00402773, P00402774]!). 

Syntypus : N




. Prov. Sud : île des Pins, 

1861, Pancher s.n. (P [P00402713]!)

MEP Cando_67-82_Snow_908.indd   78

24.05.16   11:39

Candollea 71 2016

The genus Eugenia (Myrtaceae) in New Caledonia – 79

Notes. ‒ The two syntypes indicated in the protologue are 

represented by four sheets at P. Although the selected lecto-

type has only one mature fruit, it exhibits the floral and young 

fruiting morphology.

Eugenia ovigera is one of several species in New Caledonia 

in which the calyx lobes split radially during anthesis towards 

and often beyond the staminal disc.

Eugenia poimbailensis (Guillaumin) J.W. Dawson & N. Snow, 

comb. nova.


  Myrtus poimbailensis Guillaumin in Bull. Soc. Bot. 

France 85 : 633. 1939.


  Austromyrtus poimbailensis (Guillaumin) Burret in 

Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15 : 505. 1941.

Typus : N




. Prov. Nord : Wagap, bord des 

torrents à “Poimbeilla”, 1861-1867, Vieillard 2605 (holo- : 

P [P00632556]!).

Note. ‒ The 4-merous flowers, globular seeds, dibrachiate 

hairs on the emerging foliage, and the relatively new under-

standing that Myrtus l. is confined to Europe and North 

Africa (Snow et al., 2003), support the transfer of this taxon 

into Eugenia.

Eugenia styphelioides (Schltr.) J.W. Dawson & N. Snow, 

comb. nova. 


  Myrtus styphelioides Schltr. in Bot. Jahrb. Syst. 40 (Beibl. 

92) : 31. 1908.


  Austromytrus styphelioides (Schltr.) Burret in Notizbl. 

Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15 : 504. 1941.

Lectotypus (designated here) : N




Prov.  Sud : Bord Dumbea, Le Rat & Le Rat 166 (P 


Note. ‒ The holotype of Myrtus styphelioides has been 

destroyed at B and the isotype at P is here designated as the 


Eugenia veillonii N. Snow & Callm., nom. nov. (Fig. 7).


  Spermolepis rubiginosa Brongn. & Gris in Bull. Soc. 

Bot. France 10 : 577. 1863 [non Eugenia rubiginosa 

Cambess. in A. St.-Hil., Fl. Bras. Merid. 2 : 338. 1832].


  Schizocalyx rubiginosa (Brongn. & Gris) Brongn. & 

Gris in Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 5, 13 : 380. 1871.


  Calycorectes rubiginosus (Brongn. & Gris) Guillaumin 

in Not. Syst. (Paris) 2 : 131. 1911. 


  Stereocaryum rubiginosum (Brongn. & Gris) Burret in 

Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berlin-Dahlem 15 : 546. 1941. 


  Myrtomera rubiginosa (Brongn. & Gris) B. C. Stone in 

Pacific Sci. 16 : 241. 1962.

Lectotypus (designated here) : New Caledonia : sine loc.

1862, Pancher s.n. (P [P00637569]!).

Notes. ‒ The only gathering mentioned within the protologue 

for Spermolepis rubiginosa is : “hab. in collibus ferrugineis Novae 

Cale doniae (Pancher, 1862)” (Brongnart & Gris, 1863 : 577). 

Even though several collections by Pancher are deposited at P, 

only two of them are dated 1862 [P00402683, P00637569]. Of 

these two specimens, the latter [P00637569] shows the habitat as 

“coteaux ferrugineux”, which closely matches the prologue infor-

mation, and thus can reasonably be considered as the holotype. 

This assessment is strengthened by the fact that Brongniart and 

Gris were working in P. However, some authors might consider 

the protologue citation as insufficient to consider this specimen 

[P00637569] as the holotype as discussed below.

Within the protologue, Brongniart and Gris did not 

mention “Pancher, 1862” at P as being most representative. 

Since two Pancher specimens at P show the date 1862, one may 

argue that there is no evidence that the two specimens belong 

to two gatherings, that it is uncertain that Brongniart and Gris 

based their new species only on P00637569 specimen alone, and 

that therefore, a lectotype designation is needed (McNeill et al. 

2014). Because of the uncertainty, we designate the P00637569 

specimen as the lectotype, and at the same time we do not rule 

out the possibility that it could be a holotype.

Eugenia veillonii was described by Brongniart & Gris in what 

they believed was a new genus : Spermolepis Brongn. & Gris 1864 

(non Raf. 1825). later, they transferred the preceding species 

to Schizocalyx O. Berg 1856 (non Scheele 1843). Sub sequently 

Guillaumin transferred the species into the neotropical genus 

Calycorectes O. Berg because of the fused calyx lobes associated 

with that genus (see landrum & Kawasaki, 1997). 

No preliminary molecular data are available for species of 

Eugenia in New Caledonia that have the splitting calyx lobes typical 

of E. vieillonii (Fig. 7). However, preliminary phylogenetic studies 

show Calycorectes to be nested within Eugenia s.l. (lucas et al., 

2007 ; Mazine et al., 2014), the members of which also have fused 

calyx lobes that split during anthesis. This character likely has arisen 

in parallel, given that it recurs in the Malagasy E. ambanizanensis  

N. Snow (Snow, 2008), another undescribed species from Mada-

gascar (Snow, ined.), several in the Mascarenes described initially in 

Monimiastrum J. Guého & A.J. Scott by Scott (1980) but trans-

ferred later into Eugenia (Snow, 2008), and the recently described 

Eugenia rara Rigueira & Sobral from Brazil (Sobral et al., 2015).

A new name is needed because the epithet rubiginosa is una-

vailable in Eugenia. The new epithet “vieillonii” honours our col-

league Jean-Marie Veillon (b. 1939). Jean-Marie is an expert on 

the flora of New Caledonia and has made over 8000 collections 

from the Island. His numerous works, including two volumes of 

the “Flore de Nouvelle-Calédonie et Dépendances”, have con-

tributed significantly towards overall progress on the knowledge 

of New Caledonia’s flora.

MEP Cando_67-82_Snow_908.indd   79

24.05.16   11:39

80 –  The genus Eugenia (Myrtaceae) in New Caledonia

Candollea 71, 2016


We thank Odile Poncy and Pete lowry for coordinating and 

assisting with research visits and preparation of loans at the 

Muséum national d’Histoire naturelle in Paris. Support to 

the first author to work in Paris in 2015 was provided by the 

Muséum National d’Histoire Naturelle and from a Summer 

Research Fellowship from Graduate and Continuing Educa-

tion at Pittsburg State University in Kansas. We thank the 

Curators at G, MO, NOU and P for access to specimens. 

NS thanks Mathieu Donnat (P) for assistance processing and 

annotating specimens and organizing large amounts of mate-

rial for exchange and loans. We also thank Pete lowry for 

the nice photo of Fig. 7 and the Red list Authority (RlA) in 

New Caledonia, especially Stéphanie Chanfreau and Vincent 

Tanguy, for advice on the conservation status assessments. 

Finally, we thank Peter Wilson and an anonymous referee for 

their careful reviews.


Barrie, F.R. (2005). Thirty-five new species of Eugenia (Myrtaceae) 

from Mesoamerica. Novon 15: 4-49.

Barrie, F.R. (2009). Eugenia l. In: Davidse, G. et al. (ed.), Fl.  

Mesoamericana 4(1): 81-129. Universidad Nacional Autónoma 

de México.

Beentje, H. (2010). The Kew plant glossary: An illustrated dictionary 

of plant terms. Royal Botanic Gardens, Kew. 

Biffin, E., E.J. lucas, l.A. Craven, I.R. da Costa, M.G. Har-

rington & M.D. Crisp (2010). Evolution of exceptional species 

richness among lineages of fleshy-fruited Myrtaceae. Ann. Botany 

(Oxford) 106: 79-93.

Briggs, B.S. & l.A.S. Johnson (1979). Evolution in the Myrtaceae-

evidence from inflorescence structure. Proc. Linn. Soc. New South 

Wales 102: 157-256.

Burret, M. (1941). Myrtaceen-Studien. Notizbl. Bot. Gart. Berlin-

Dahlem 15: 479-550.

Fig. 7. – Fruiting plant of Eugenia veillonii N. Snow & Callm. 

[Callmander et al. 1241] [Photo : P. Lowry]

MEP Cando_67-82_Snow_908.indd   80

24.05.16   11:39

Candollea 71 2016

The genus Eugenia (Myrtaceae) in New Caledonia – 81

Byng, J.W., F. Barthelat, N. Snow & B. Bernardini (2016). 

A revision of Eugenia and Syzygium (Myrtaceae) from the 

Comoros. Phytotaxa 242 : 163-184.

Dawson, J.W. (1992). Myrtaceae: leptospermoideae. In : Morat,  

P. & H.S. MacKee (ed.), Fl. Nouvelle-Calédonie et Dépendances 


Dawson, J.W. (1999). Myrtaceae, Myrtoideae I : Syzygium. In: 

Morat, P. (ed.), Fl. Nouvelle-Calédonie et Dépendances 23. 

Govaerts, R., M. Sobral, P. Ashton, F. Barrie, B.K. Holst, l.l. 

landrum, K. Matsumoto, F.F. Mazine, E. Nic lughadha,  

C. Proença, l.H. Soares-Silva, P.G. Wilson & E. lucas 

(2008). World checklist of Myrtaceae. Royal Botanic Gardens, Kew. 

Ibanez, T., J. Munzinger, G. Dagostini, V. Hequet, F. Rigault,  

T. Jaffré & P. Birnbaum (2014). Structural and floristic diver-

sity of mixed tropical rain forest in New Caledonia: new data 

from the New Caledonian Plant Inventory and Permanent Plot 

Network (NC-PIPPN). Appl. Veg. Sci. 17 : 386-397.

IUCN (2012). IUCN Red List Categories and Criteria: version 3.1. 2



ed. IUCN Species Survival Commission, Gland & Cambridge.

landrum, l.R. & M.l. Kawasaki (1997). The genera of Myrta-

ceae in Brazil : an illustrated synoptic treatment and identification 

keys. Brittonia 49 : 508-536.

lucas, E.J., S.A. Harris, F.F. Mazine, S.R. Belsham, E.M. Nic 

lughadha, A. Telford, P.E. Gasson & M.W. Chase (2007). 

Suprageneric phylogenetics of Myrteae, the generically richest 

tribe in Myrtaceae (Myrtales). Taxon 56 : 1105-1128.

Mazine, F.F., V.C. Sousa, M. Sobral, F. Forest & E. lucas 

(2014). A preliminary phylogenetic analysis of Eugenia (Myrta-

ceae: Myrteae), with a focus on Neotropical species. Kew Bull. 

69 : 1-14.

McNeill, J. (2014). Holotype specimens and type citations : general 

issues. Taxon 63 : 1112-1113.

Morat, P., T. Jaffré, F. Tronchet, J. Munzinger, Y. Pillon, J.-M. 

Veillon & M. Chalopin (2012). le référentiel taxonomique 

Florical et les caractéristiques de la flore vasculaire indigène de 

la Nouvelle-Calédonie. Adansonia ser. 3, 34 : 177-219. 

Mori, S.A., B.M. Boom, A.M. Carvalino. & T.S. Santos (1983). 

Ecological importance of Myrtaceae in an eastern Brazilian wet 

forest. Biotropica 15 : 69-70.

Scott, A.J. (1980). Notes on Myrtaceae in the Mascarenes with some 

recombinations for taxa from Aldabra, Malaya, New Caledonia. 

Kew Bull. 43 : 473-498.

Snow, N. (2008). Studies of Malagasy Eugenia (Myrtaceae) - I : Two 

new species from the Masoala Peninsula and generic transfers 

from Monimiastrum. Syst. Bot. 33 : 343-348.

Snow, N. (2011). Studies of Malagasy Eugenia (Myrtaceae) – II 

Four new species, including one eaten by black lemurs on Nosy 

Be. Syst. Bot. 36 : 677-689.

Snow, N., M.W. Callmander & P.B. Phillipson (2015). Studies 

of Malagasy Eugenia – IV: Seventeen new endemic species, one 

new combination, and three lectotypifications ; with comments 

on emerging distributional, ecological and evolutionary patterns. 

PhytoKeys 49 : 59-121.

Snow, N., G.P. Guymer, & G. Sawvel (2003). Systematics of 

Austromyrtuslenwebbiaand the Australian species of Gossia 

(Myrtaceae). Syst. Bot. Monogr. 65. 

Snow, N., J. McFadden, T. Evans, A. Salywon, M.F. Wojcie-

chowski & P. G. Wilson (2011). Morphological and molecular 

evidence of polyphyly in Rhodomyrtus (Myrtaceae: Myrteae). 

Syst. Bot. 36 : 390-404.

Snow, N., J. Rabenantoandro, F. Randriatifika, D. Rabehe-

vitra, N.D. Razafimamonjy & S. Cable (2012). Studies of 

Malagasy Eugenia (Myrtaceae) – III : Seven new species of high 

conservation concern from the eastern littoral forests. Phytotaxa 

48 : 39-60.

Sobral, M., J.A.E. Faria Jr., M.U. Ibrahim, E J. lucas, D. Rigue-

ira, A. Stadnik & D. Villaroel (2015). Thirteen new Myrta-

ceae from Brazil. Phytotaxa 224 : 201-231.

van Wyk, A.E. & T.K. lowrey (1988). Studies on the reproductive 

biology of Eugenia l. (Myrtaceae) in Southern Africa. Monogr. 

Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 25 : 279-293.

MEP Cando_67-82_Snow_908.indd   81

24.05.16   11:39

Поделитесь с Вашими друзьями:

Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©www.azkurs.org 2019
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə