Azərbaycan florasının Göyzəbankimilər (Boraginaceae Juss.) fəsiləsinin filogenetik əlaqələri və coğrafi analizi
Yüklə 386.08 Kb. Pdf просмотр
|
| AMEA-nın Xəbərləri (biologiya və tibb elmləri), cild 70, №3, səh. 34-38 (2015)
34 Azərbaycan florasının Göyzəbankimilər (Boraginaceae Juss.) fəsiləsinin filogenetik əlaqələri və coğrafi analizi V.N. Kərimov AMEA Botanika İnstitutu, Badamdar şossesi, 40, Bakı AZ1004, Azərbaycan; Е-mail:vuqarkerimov@mail.ru Məqalədə Azərbaycan florasının Göyzəbankimilər (Boraginaceae Juss.) fəsiləsi taksonlarının filogene- tik əlaqələri və genezisi məsələləri təhlil edilir. Fəsilənin növləri müasir florogenetik metodlarla öyrənilərək müəyyən edilmişdir ki, regionun boragoflorasının formalaşmasında, Qədim Aralıq dənizi florası əsas rol oynamışdır. Açar sözlər: Göyzəbankimilər, areal tipi, coğrafi analiz, filogeniya, florogenetika GİRİŞ
İstər dünya miqyasında, istərsə də Qafqaz və Azərbaycan floralarında Göyzəbankimilər fəsilə- sinin (Boraginaceae Juss.) filogenezi haqda çox sayda fikir ayrılığı vardır. Bu fəsilənin çiçəkli bitki fəsilələrindən Geraniaceae, Solanaceae, Lamiaceae və bir çox digər fəsilələrlə filogenetik əlaqələrə malik olması qeyd olunur (Brand, 1921; Guerke, 1893; Попова, 1995). Lakin, daha çox tədqiqatçılar Göyzəbanların Lamiaceae fəsiləsi ilə yaxın filo- genetik əlaqəyə malik olmasını göstərirlər. Mey- vəsinin yetişərkən 4 eremə (fındıqçaya) bölünməsi əlaməti və karpoanotomik tədqiqatlar, bu iki fə- silənin filogenetik əlaqəsini göstərən əsas morfoloji nişanələrindəndir. Bu cəhətdən göyzəbanlar və ona yaxın münasibətdə olan dalamazkimilər fəsilələ- rinin münasibətləri haqda 3 əsas fikir mövcuddur: 1. Lamiaceae bu fəsilənin əcdadı hesab edilir. 2. Lamiaceae-nın bu fəsilədən başlanğıc götürül- məsi qeyd olunur. 3. Hər iki fəsilənin məlum olmayan bir mənşədən əmələ gəlməsi göstərilir. Fəsilədaxili tribaların filogenetik əlaqələr məsələsində də fikir ayrılıqları vardır. Engler mək- təbinin davamçıları Göyzəbankimilərin tədqiqatçı- ları olan Qurke (Guerke, 1893), Brand (Brand, 1921) fəsilədaxili ilkin (qədim) triba olacaq Cyno-
Əksinə, başqa bir tədqiqatçı alim-Conson (Johnston, 1924) Lithospermeae tribasını daha primitiv qrup, Cynoglosseae tribasını isə, nisbətən proqressiv qrup olaraq dəyərləndirir. A. Fedoseyeva (Федoсеева, 1935) Göyzəbankimilərin meyvə və toxumlarının quruluşunu tədqiq edərək, bu iki triba- nın bir birindən asılı olmayaraq, paralel təkamül şaxələrində inkişafını göstərmişdir. Fəsilə daxilində ən primitiv triba Trichodesmeae hesab edilə bilər. Bu tribanın qədim nümayəndələrində (Caccinia Savi cinsində) - 3 şırımlı tozcuqlar olduğu halda digər tribalarda 6-10 şırımlıdır. B.Qrigoryev (Гри- горьев, 1964) fəsilənin morfoloji təhlilini aparmış və fəsilə daxilində bir birindən asılı olmadan 3 təkamül şaxəsinin olmasını göstərmişdir. Tricho- desmeae, Lithospermeae, Cynoglossoideae. Təkamülün kladegenez (taksonların qohumluq əlaqələrinin geneoloji ağac formada göstərilməsi) və retikulyar (filogenetik əlaqələrin torvari, çox şaxəli göstərilməsi) nəzəriyyələri mövcuddur. Hal hazırda da bu formalar makrotaksonların təkamü- lündə istifadə olunur. Taksonların təkamülündə hibridogen yolla növ əmələgəlmə K.Linneyin vax- tından məlumdur. Eksperimental yolla Q.Karpe- çenko (Карпeченко, 1971) bu üsulu təsdiq etmiş- dir. Sonralar növlərarası hibridləşmə ilə yanaşı allopoliploid hibridləşmə yolu ilə təbii və kulturada olan növlərin mənşəyi aydınlaşdırıldı. Lakin, hibrid mənşəli növlərin sübut edilməsi üçün sonralar bir sira yeni üsullar müəyyən edildi: DNT-in, toz- cuğun, meyvələrin səthinin elektron mikroskopla tədqiqi, zülalların elektrofarezi, hemotaksonomik öyrənilnə və s. Bundan başqa rusiayalı geobotanik R.V.Kamelin, Göyzəbankimilər fəsiləsindən olan
florogenetik əlaqələrini öyrənməklə, bu tribaların fəsilənin ümumi filogenetik sistemindəki düzgün yerlərini müəyyənləşdirmişdir. (Камелин, 1973). Bizim tədqiqatlarda da bu üsulların bir çoxundan istifadə olunmuşdur.
Rusiya EA Botanika İnstitutu (LE) və AMEA Botanika İnstitutunun (BAK) Herbariumlarında saxlanılan materiallar təhlil edilmişdir. Ədəbiyyat, internet resursları, müəlliflərin təbiətdə apardığı monitorinqlərin nəticələrindən və toplanılan herbari materiallarından istifadə olunmuşdur. İşdə müqa-
Azərbaycan florasının Göyzəbankimiər (Boraginaceae Juss.) 35
yisəli morfoloji, sistematik, botaniki, florogenetik və digər metodlardan istifadə olunmuşdur (Грос- сгейм, 1936; Портениер, 2000; Riedl,1967; Ed- mondson,1978). Daha iri florogenetik vahid hesab edilən areal tipləri daxilində cografi elementlər ayrılmışdır.
Apardığımız florogenetik təhlilin nəticələri aşağıda verilir.
fi element daxil edilir: Holarktik və Palearktik. Holarktik coğrafi elementi. Azərbaycan florasının Göyzəbankimilər fəsiləsində Holarktik areala malik növlər bir o qədər də çox deyildir. Onlar 2 cins üzrə 4 növ təşkil edir: Myosotis caes- pitosa, M. arvensis, M.palustris və Lappula margi- nata. Myosotis cinsinin qeyd olunan növləri Ho- larktik çarlığın tipik boreal elemetləridir. Bu növlər morfoloji və genetik cəhətdən Avstraliya-Yeni Ze- landiya cinsi olan Exarrhena R.Br. cinsi növləri ilə əlaqələndirilir. Onlar Avrasiya dağ sisteminin meşə, bozqır, çəmən-bataqlıq senozlarında geniş yayıl- mışlar. Lappulla marginata növünün arealı isə Av- rasiya, şimali Amerika və Qafqazı əhatə edir. Palearktik coğrafi elementi. Buraya daxil olan növlər aşağıdakılardır: Buglossoides arvensis, Myo- sotis micrantha, Strophyostoma sparsiflora, Cyno- glossum germanicum,
Turan), Lithospermum officinale və Echium rus-
Holarktik çarlığın Avrasiyada mülayim və subtropik ərazilərini əhatə edir, birinci 2 növ Qərbi palearktik ərazilərdə daha geniş yayılmışlar. Bunların ekoloji baxımdan dağətəyi və düzənlik ərazilərdə, rütubətli biotoplarda yayılan nemoral və qismən ruderal bit- kilər olması qeyd olunmalıdır.
elementə aid edilən 4 növ qeydə alınıb. Bu növlər əsasən Sibirin qərb əraziləri ilə sərhədlənir. Bun- ların bir qismi meşə elementləri olsa da, bəziləri dağlıq ekosistemlərdə yayılırlar, xüsusən petrofit biotoplara üstünlük verirlər. Bu qrupa aşagıdakı növlər daxildir: Nonea pulla, Cynoglossum offi-
ya aid növlər rütubətli meşəlik, meşəətrafı çəmənlik ərazilərdə, əsasən dağlıq yerlərdə yayılmışdır. Bu növlər özlərinə Avropanın cənubunda daha optimal şərait tapa bilirlər: Cerinthe minor, Anchusa italica,
dənizi areal tipli növlər hesab olunurlar. Avropa-Qafqaz coğrafi elementi - Buraya yüksək dağ qurşağının sakinləri olan Myosotis alpestris, Cerinte glabra növləri və Qafqaza gəlmə növlər hesab olunan Lycopsis arvensis və Anchusa officinalis növləri aid edilirlər. Qafqaz coğrafi elementi. Buraya aid növlər bəzən İran, Turan, Türkiyə, Krım (Solenanthus biebersteinii) ərazilərinə də daxil olur. Azərbaycan daxilində bu qrupa aid növlər, Şərqi və Cənubi Qafqaz regionlarında cəmləşmişlər. Cənubi Qaz- qazda növlər nisbətən azsaylıdır. Nonea cyanocalix (Naxçıvan areallı), N. setosa (Şərqi Zaqafqaziya areallı) və Nonea bakuenis (Abşeron areallı) növlərini də şərti olaraq bura aid edirik. İkinci təkamül qrupunda daha çox -6 növ birləşir: Nonea alpestris, N.daghestanica, Trygonocaryum invo- lucratum, Myosotis schistosa, Cynoglossum holo- cericeum, Omphalodes rupestris. 3 növ Symphytum caucasicum, Brunnera macrophlla, Lappula hete- rocantha Qafqazda daha geniş areala malikdirlər. Qeyd: Qafqaz mənşəli bir çox növlərin coğrafi elementləri müəyyənləşdirilərkən, M.Popov və A.Qrossheymin işləri ilə yanaşı, Qafqaz Florasına aid daha müasir tədqiqat işlərinə də istinad olun- muşdur (Гулисашвили, 1964; Гагнидзе, 1974; Ке- мулариа и Нотадзе, 1985; Портениер, 2000) Qədim Aralıq dənizi areal tipi tədqiqat ərazi- sində ən iri coğrafi element qrupu hesab edilir. Buraya daha iri ərazi tutan Qədim Aralıq dənizi elementi ilə yanaşı, onun əsas florogenetik təkamül istiqamətləri olan xüsusi Aralıq dənizi elementi geniş təmsil olunmuşlar. Göyzəbankimilər fəsilə- sinin görkəmli tədqiqatçısı M.Q.Popov (1983) bu fəsilənin iri cinslərinin morfoloji əlamətlərini flo- rogenetik üsulla dərindən təhlil edərək belə nəticəyə gəlmişdir ki, fəsilənin əksər tribaları polifiletik və hibridləşmə yolu ilə əmələ gəlmişdir. Bu fikri o əvvəlcə Qədim Aralıq dənizi Göyzəbankimilərinə, sonralar yer kürəsində yayılan bütün Göyzəban- kimilərə aid etmiş və bu fikri elmi sübutlarla əsas- landırmışdır. M.Popovun bu fikrinin doğru oldu- ğunu, fəsilənin nisbətən daha cavan və hibrid mən- şəli cinslərindən hesab olunan Brunnera və Trigo-
Sankt-Peterburqda Rusiya Botanika İnstitutunun əməkdaşları ilə birgə apardığımız tədqiqatların ilkin nəticələri də təsdiqləyir. Hal-hazırda həmin tədqi- qatlar başa çatmaq üzrədir və ümidvarıq ki, alınmış elmi nəticələri məqalə şəklində, bu ilin sonuna kimi nəşr olunacaqdır. Arealı xüsusi Aralıq dənizindən xeyli kənara çıxan növlərdən Argusia sibirica, Lycopsis orien-
Digər növlər aşağıdakı kimi bölünmüşdur. Qədim Aralıqdənizi areal tipi daxilində 9 cografi element ayırd etmək olar: V.N. Kərimov 36
Aralıq dənizi coğrafi elementi: Buraya yu- xarıda göstərilmiş 3 növdən başqa, müxtəlif ekoloji şəraitdə, xüsusən quraq ekosistemlərdə yayılmış 3 cinsə aid, 7 növ də aid edilir: Helotropium euro- paeum, H. ellipticum, H. suaveolens, H. supinum, Buglossoides sibthorpiana, B. tenuiflora və Lap- pula patula. Şərqi Aralıq dənizi coğrafi elementi: Bu qrupa daxil edilən növlərin çoxu Ön Asiya-Qafqaz (xüsusən Cənubi Qafqaz) mənşəlidirlər. Bunların bir qismi quraqlıq yerlərdə bitən bitkilərdir. Göyzəban- kimilərin Azərbaycan florasında təmsil olunan Şərqi Aralıq dənizi elementli növlərinin ümumi sayı 22 növ olub, onlar bunlardır: Nonea lutea, N. rosea, N.
və Rochelia retorta. Qərbi Aralıq dənizi coğrafi elemeti. Buraya cəmi 2 növ-Echium biebersteinii və Rochelia dis- perma növləri aid edilir. İran-Turan coğrafi elementi. Bu elementə daxil olan növlər eyni adlı floristik vilayətin əra- zisində, əsasən Turan ovalığı, Mərkəzi Asiya və İran dağlarını əhatə edir. Ərazinin florası, kserofit bitki- lərin üstünlüyü ilə səciyyələnir. Burada Acantho-
lərin növləri üstün olurlar. Göyzəbankimilərin bu ərazidə ekoloji-coğrafi təhlili onların 3 genmərkəz- lərdə cəmləşdiyini göstərir: İran-Turan, Turan və İran-Orta Asiya. Növlər bu elementlər üzrə belə yerləşir. Geniş areallı İran-Turan növləri bunlardır; Rochelia cardiosepala, Arnebia decumbens, A.line- arifolia, Heliotropium lasiocarpum, Lappula spino- carpos, L. consanguinea, Onosma gracilis, O.micro- carpa və O.isauricum. Qeyd: Sonuncu iki növ floramız üçün yeni olduğundan, coğrafi tiplərinin müəyyənləşdirilmə- sində İran və Türkiyə floralarına müraciət olunmuş- dur (Riedl, 1967; Edmondson, 1978). Turan coğrafi elementi-nə aşağıdakı 4 növ- Nonea caspica, Suchtelenia calycina, Onosma setosa və O. armeniaca növləri aid edilirlər. Qeyd: Sonuncu növ, O. armeniaca Klok. ex M.Pop., nom.nud., in schedis olduğundan, yəni növ statusu hələlik tam təsdiqlənmədiyindən, biz onu oxşarı olan O.setosa növü kimi, Turan coğrafi ele- mentinin tərkibində qəbul etməklə, gələcək araşdır- malarımızda statusuna aydınlıq gətirməyi düşünürük. İran-Orta Asiya coğrafi elementinə isə aşağıdakı 7 növ aid edilir; Lappulla sinacia, L.ses- siliflora, Heterocaryum rigidum, H.szovitsianum, H.macrocarpum, Solenanthus circinnatus və Cac- cinia macranthera. Atropatan coğrafi elementi. - İran, Türkiyə, Cənubi Qafqazın arid və subarid regionlarını, Azər- baycanda əsasən Naxçıvan və Diabarı (Zuvandı) əhatə edir. Bu elementlərin tipik cinsləri - Astra- galus, Nepeta, Salvia, Allium və başqalarıdır. Azər- baycan Göyzəbankimilərdən bu areal tipinə aşağı- dakı 5 növ daxildir: Heliotropium tzvelevii, H.
və Onosma zangezura (Sonuncu növ Naxçıvandan təsvir olunub və floramızın yeni növü kimi, tərə- fimizdən ilk dəfə təqdim olunur). Göyzəbankimilərin areal tipləri üzrə paylanması Areal tipi və coğrafi element Növlərin sayı Ümümi saya görə %-lə miqdarı Ümumiholarktik areal tipi Holarktik 4 3,8
Palearktik 7 6,7
Boreal areal tipi Avropa-Sibir 4 3,8 Avropa-Aralıq dənizi 5 4,7 Avropa-Qafqaz 4 3,8 Qafqaz 13 12,4 Qədim Aralıq dənizi areal tipi Aralıq dənizi 10 9,5 Şərqi Aralıq dənizi 22 21 Qərbi Aralıq dənizi 2 1,9 İran-Turan 9 8,6 Turan 4 3,8 İran-Orta Asiya 7 6,7 Atropatan 5 4,7
Hirkan 8 7,6 Hirkan-Alban 1 1 Cəmi: 105 100% Hirkan-Alban coğrafi elementi - Bura cəmi bir növü, Nonea decurrens növünü aid edirik. Qeyd: Bu növ, Hirkandan təsvir olunsa da, əsasən Dağıstanda rast gəlinən və hətta bu növün Talışda olmasını şübhə altına alan M.Popov tərəfin- dən (Попов, 1953) Dağıstan endemi kimi qəbul olunan çox dar areallı və nadir rast gəlinən növdür. Tərəfimizdən, 2008-ci ildə Şamaxı rayonunun dağ- Azərbaycan florasının Göyzəbankimiər (Boraginaceae Juss.) 37
lıq ərazilərindən, Nonea decurrens növünə aid her- bari materialları toplanılmışdır. Ona görə də biz bu növü, Hirkan-Alban coğrafi elementinə aid etmək qərarına gəldik və düşünürəm ki, bu məsələyə ay- dınlığın gətirilməsi, gələcək araşdırmalarımız üçün yaxşı mövzu olacaqdır. Hirkan cografi elementi 8 növlə təmsil olu- nur. Bu növlərin xeyli hissəsi geniş mənada Hirkan elementi olub, təkcə Azərbaycan ərazisində deyil, İranın Hirkan meşələrində də rast gəlir. Bir növ isə (Strophyostoma propinqa) şimal istiqamətlərdə öz arealını genişləndirir. Echinum amoenum, Symphy- tum peregrinum, Rochelia persica, Nonea fla- vescens, N.lencoranica, N.persica, Strophyostoma propinqua və Solenantus brachystemon. Yaxın areal tiplərini qruplaşdırarkən məlum olmuşdur ki, böyük ərazi əhatə edən Palearktik və Holarktik areal tiplərinə cəmi 11 növ aiddir. Yerdə qalan növlərin əksəriyyətinin arealları Qədim Ara- lıq dənizi ərazisində yerləşir. Bu qrup növlər Avro- Qədim Aralıq dənizi, Avro-Qafqaz, Avro-Aralıq dənizi qrupları olmaqla Qədim Aralıq dənizinin şi- mal hissəsini əhatə edir. Həqiqi Qədim Aralıq də- nizi areallı növlər isə tədqiqat apardığımız ərzinin Göyzəbankimilərin ümumi sayının 65%-ni təşkil edir. Beləliklə, məlum olmuşdur ki, fəsiləsinin, növlərinin əksəriyyəti Qədim Aralıq dənizi təbiətli coğrafi elementlərə malik növlərdir. Yuxarıda aparılan analiz M.Q.Popovun (По- пов, 1983) Boraginaceae fəsiləsinin filogeniyası haqqında söylədiyi fikirləri təsdiqləyir. M.Q.Popov fəsilə daxil əksər cinslərin (Onosma, Lappula, Anchusa, Cynoglossum və s.) florogenetik analizini apararaq belə bir nəticəyə gəlmişdir ki, bütövlökdə Boraginaceae fəsiləsinin formalaşmasında Qədim Aralıq dənizi florasının mühüm rolu olmuşdur.
(Баку), 1: 256 с. Гроссгейм А.А. (1967) Флора Кавказа. Изд-во АН СССР. М., 7: 240-295. Григорьев В.Р. (1964) Метод анализа морфоло- гического строя и его данные к построению системы семейства бурачниковые (Boragina-
никидзе: 19 с. Доброчаева Д.Н. (1981) Boraginaceae Juss. – Бурачниковые. Флора Европейский части СССР. Л.: 5: 113-179. Карпаченко Г.Д. (1971) Избранные труды. М.: 304 с.
Кулиев А.М., Халилов Х.Х. (1957) Флора Азербайджана. Баку: АН Азерб. ССР, 7 и 9: 134-216.
скульптуры поверхности эремов у представи- телей родов Myosotis, Trigonotis Trigonocaryum
1393.
Попов М.Г. (1953) Сем. Бурачниковые – Bora- ginaceae G.Don. Флора СССР. М.- Л.: 19: 97- 691.
Попов М.Г. (1983) Филогения, флорогенетика, флорография, систематика. Избр. тр. В 2х ч. Киев, Ч. 2: 477 с.
географического метода в систематике расте- ний. Проблемы ботаники (М.; Л.), вып. 1: 70- 108.
Попова Т.Н., Земокова Е.А. (1995) Полино- морфологическое изучение у некоторых видов семейства Boraginaceae (подсемейства Boragi-
естественно-исторические области Кавказа. М.: Наука, 327 с.
естественной флоры горной, Средней Азии. Л., 355 с.
анализ флорценотического комплекса субаль- пийского высокотравья Кавказа. Тбилиси, 227 с.
ческая география и флора Рача-Лечхуми. Тби- лиси, 347 с.
выделения географических элементов флоры Кавказа. Бот. журн, 85(6): 76-84.
кой характеристике сем. Boraginaceae. Тр. Воронеж. Гос. Унив., VII: 43-66. Brand A. (1921)
A.Engler. Das Pflanzenreich. Leipzig, IV. Fam. 252 (Heft 78): 1-183. Guerke M. (1893) Boraginaceae – Eritrichieae. A.Engler u. K.Prantl. Die naturlichen Pflanzen- familien. Leipzig, Teil 4 (3a): 106-112. Johnston I.M. (1924) Studies in the Boraginaceae II. 1. A synopsis of the American native and immigrant borages of the subfamily Boraginoi-
by P.H.Davis Edinburgh, VI: 232-437. V.N. Kərimov 38
Филогенетическиe Cвязи и Географический Анализ Семейства Бурачниковыx (Boraginaceae Juss.) Флоры Азербайджана В.Н.Каримов Институт ботаники НАНА В статье обсуждаются филогенетические взаимоотношения и генезис таксонов семейства Бурач- никовых (Boraginaceae Juss.) флоры Азербайджана. Путем изучения видов семейства современными флорогенетическими методами было установлено, что в формировании борагофлоры региона существенную роль сыграла Древнесредиземноморская флора.
Ключевые слова: Бурачниковые, тип ареала, географический анализ, филогения, флорогенетика Filogenetic Affinity Of Boraginaceae Juss. Family Of the Azerbaijan Flora And Its Geographical Analysis V.N.Karimov Institute of Botany, ANAS Genetic affinity of Boraginaceae Juss family and genesis of taxons have been discussed. Family species were studied by modern phylogenetic methods and it was determined that Ancient Mediterranean Sea flora played the main role in the formation of the regional boragoflora. Key words: Boraginaceae, type of area, geographical analysis, genetic affinity, floragenetic Каталог: uploads -> journal journal -> Virtuoz Cərrah, Görkəmli Dövlət Və Elm Xadimi journal -> Амеа-nın Xəbərləri (biologiya və tibb elmləri), cild 69, №1, səh. 146-147 (2014) journal -> Akademik Cəmil Əliyev – 70 DÜnya şÖHRƏTLİ azərbaycan aliMİ journal -> 29 aprel 2016-ci IL tarixdə Azərbaycan Milli Elmlər Akademiyasının Ümumi yığıncağında “Azərbay- can Respublikasının Nizami Gəncəvi adına Qızıl medal”ı və amea-nın görkəmli alimlərin adlarını daşıyan mükafatların təqdimetmə mərasimi journal -> H. F. Əliyeva 1, Ə.Ü. Abduləzimova journal -> Azərbaycanda Xına Bitkisinin Qapalı Şəraitdə Becərilməsi Və İqtisadi Səmərəsi journal -> Respirator Distress Sindromu Olan Vaxtından Əvvəl Doğulan Uşaqlarda Endotel Funksiyasının Qiymətləndirilməsi journal -> AZƏrbaycan miLLİ elmlər akademiyasinin məruzəLƏRİ, 2014, LXX ciLD, №1 MƏruzəLƏR ▬◄►▬ reports ▬◄►▬ доклады 1 journal -> B Genoma Malik Thinopyrum bessarabicum Yabanı Buğda Otu Növünün Xromosomlarının İdentifikasiyası Üçün Spesifik rapd markerlərin journal -> Erkən Postnatal Ontogenez Və Təcrübi Hipoksiya Zamanı Qanda Qlükoza Homeostazı E. C. Mehbalıyeva Поделитесь с Вашими друзьями:
|