Av-Avcı Biyoekonomik Modellerine Genel Bir Bakış TÜBİtak araştirma projesi proje no : 114K957
Yüklə 436,18 Kb. Pdf görüntüsü
|
|
(10) w v w p = σ p σ v (11)
3.3, 3.4 ve 3.5 numaral denklemlerde yer ald§ gibi tanmlam³lar- dr. 3.6 numaral denklemde ise av ve avc yo§unlu§una ili³kin a§rlklarn, iki popülasyon türünün standart sapmalar cinsinden orann göstermekte- dir. lgili denklemlerde yer alan parametrelere bakacak olursak, n gözlem saysn, V obs gözlemlenen av yo§unlu§unu, V est tahmin edilen av yo§unlu- §unu, P obs gözlemlenen avc yo§unlu§unu, P est tahmin edilen avc yo§unlu- §unu, σ p
v ise av ve avc gruplara ili³kin standart sapmay göstermektedir. Hem av hem de avc popülasyonu için, gözlemlenen ve tahmin edilen de§erle- rin 3.6 numaral denklemdeki gibi a§rlklandrlmas ile amaç fonksiyonunun minimize edilmesi amaçlanm³tr. Böylelikle, tahmin edilen ve gözlemlenen de§erler arasndaki farkn azaltlarak birbirine yaknsamas hede enmi³tir. Modelin çözümü için gerekli ba³langç de§erleri ise Osmar gölcü§ünden elde 16
edilmi³tir. Piana ve di§erleri (2006), daha sonra gözlemlerin ortalama av ve avc yo§unlu§undan ne kadar sapt§n hesaplamak için, ET =
n X i=1 [w v (V obs i − V )]
2 + [w
p (P obs
i − P )]
2 (12)
R 2 = ET − F ET (13) 3.7 numaral amaç fonksiyonunu olu³turmu³lardr. Bu denklemde yer alan V ve P srasyla ortalama av ve avc yo§unlu§unu göstermektedir. Yazarlar, daha sonra 3.8 numaral denklemi kullanarak, modelin açklama gü- cünü hesaplam³lardr. Çe³itli i³levsel tepki fonksiyonu kullanarak, açklama gücü fazla olan modelin tercih edilmesi gerekti§ini belirtmi³lerdir. Yazarlarn, olu³turduklar modelden elde ettikleri temel sonuçlar ise av büyüme fonksiyo- nuna ta³ma kapasitesinin eklenmesinin model sonuçlarn çok fazla de§i³tir- medi§i, i³levsel tepki fonksiyonunun av yo§unlu§una ba§l olmas durumunu av-avc oranna ba§l olmas durumu ile kyaslad§nda, i³levsel tepkinin ava ba§l olmas durumunda, modelin açklama gücünün daha fazla olmasdr. 17
3.2 ³levsel Tepkinin Av ve Avcya Ba§l Olmas Du- rumu
³levsel tepki fonksiyonunun sadece ava ba§l olmas, avlanmann mevcut olan ava ba§l olarak de§i³ece§ini ve avc popülasyonuna ba§l ol- mad§n belirtmektedir. Ancak, avlanmada av popülasyonu kadar avc po- pülasyonunun da etkisi bulunmaktadr. Bu nedenle avlanmann sadece ava ba§l olmas durumu aslnda uç bir durumu temsil etmektedir. Avlanmann sadece ava ba§l de§il hem av hem de avcya ba§l olmas daha gerçekçi bir yakla³mdr. Tablo 3: ³levsel Tepkinin Av ve Avcya Ba§l Olmas Durumu Yazar ³levsel Tepki Hassell-Varley(1969) αN P
−m DeAngelis ve di§erleri(1975) aN b+N +cP
Kaynak: Akçakaya ve di§erleri(1995) Tablo 3.3 i³levsel tepkinin av ve avcya ba§l olmas durumunu ele alan literatür çal³malarn göstermektedir. Belirtilen çal³malara ek olarak Yodzis(1994) i³levsel tepki fonksiyonunun av ve avcya ba§l olmas duru- munda av-avc modelini, dN dt = f (N ) − P F (N, P ) (14)
dP dt = P G(N, P ) (15) 18
3.9 ve 3.10 numaral denklemleriyle tanmlam³tr. Bu modelde yer alan N ve P parametreleri srasyla av ve avc yo§unlu§u göstermektedir. 3.9 numaral denklem, av yo§unlu§unun zamana göre de§i³imini göstermektedir. Bu denklemde yer alan F (N), avcnn modele dahil olmamas durumunda av büyüme fonksiyonunu, F (N, P ) ise i³levsel tepki fonksiyonunu göstermekte- dir. ³levsel tepki fonksiyonu, avc ba³na dü³en avlanma miktarn göster- mektedir. Toplam avlanmay bulabilmek için i³levsel tepki fonksiyonunu avc miktar ile çarpmak gerekmektedir. 3.10 numaral denklem ise avc yo§unlu§unun zamana göre de§i³i- mini göstermektedir. Bu denklemde yer alan G(N, P ) avcnn nümerik tepki fonksiyonunu göstermektedir. Leslie(1948, Yodzis 1994'te belirtilmi³tir) nü- merik tepki fonksiyonunu G = r 1 − P hN
olarak tanmlam³tr. Leslie'nin tanmnda yer alan r ve h parametreleri pozitiftir ve hN parametresi ta³ma kapasitesini göstermekte olup, av yo§unlu§una oransal de§i³im sergiledi§i görülmektedir. Nümerik tepki fonksiyonu, avc ba³na dü³en büyüme orann göstermektedir. Avc popülasyon büyüme miktarnn hesaplanmas, nümerik tepki fonksiyonunun avc popülasyonu ile çarplmasn gerektirmektedir. Nü- merik tepki fonksiyonunun av ve avc popülasyonuna ba§l olmas durumu, büyümenin avc popülasyonu içindeki rekabetten etkilendi§ini göstermekte- dir. 3.9 ve 3.10 numaral denklemlerden olu³an av-avc modelinde, uzun dönem denge çözümü yaplmaktadr. Uzun dönem, bütün de§i³kenlerin za- 19
mana göre de§i³iminin sfr oldu§u durumu temsil etmektedir. Bu nedenle modelin çözümü dN dt
ve dP dt = 0 kstlarnn uygulanmas ile bulunmak- tadr. 3.9 ve 3.10 numaral denklemlerde fonksiyonun açk hâli belirtilmedi§i için denge çözümü üzerinde durulmam³tr. Yodzis(1994) i³levsel tepki fonkiyonunun, avcnn av yakalayabil- mek için geçen süreyi de kapsamas gerekti§ini belirtmi³tir. Av yakalamak için geçen süre, avn aramaya ba³lanmas a³amasndan yakalanmasna kadar geçen süreyi kapsamaktadr. Tüketilen her bir av için geçen zamann t h ile
gösterilmesi durumunda, i³levsel tepki fonksiyonunun, F =
a 1 + at
h (16)
³eklinde olmas gerekti§i belirtilmi³tir. Yodzis(1994) 3.11 numaral denklemde yer alan a parametresinin, avcnn ava saldrma oran oldu§unu belirtmi³tir. Ayrca, avcnn ava saldrma orannn a = bN gibi av yo§unlu- §una ba§l olarak de§i³im sergileyebilece§ini ve av yo§unlu§unun azalmas durumunda ise a parametresinin a = bN 2 ³eklinde olmas gerekti§ini belirt- mi³tir. Bunun temel nedeni ise av yo§unlu§undaki azalmann, av yakalamay zorla³trmasdr. ³levsel tepki fonksiyonunun av ve avcya ba§l olmas durumu, sa- dece ava ba§l olmas durumuna kyasla daha gerçekçidir. Böylelikle, avlan- mada av kadar avc faktörü de dikkate alnmaktadr. 20
3.3 ³levsel Tepkinin Av-Avc Oranna Ba§l Olmas Du- rumu
³levsel tepkinin av-avc oranna ba§l olmas durumunda, Arditi ve Ginzburg(1989) i³levsel tepkinin g( N P
, Getz(1984) ise aN cP +N ³eklinde olmas gerekti§ini belirtmi³tir (Akçakaya ve di§erleri, (1995)). Akçakaya ve di§erleri (1995), i³levsel tepki fonksiyonunun sadece av ve av-avc oranna ba§l olmas durumlarnn, uç durumlar oldu§unu belirt- mi³tir. Ancak i³levsel tepki fonksiyonunu av-avc oran cinsinden tanmlama- nn, do§al sistem davran³n daha iyi yanstmas nedeniyle tercih edildi§ini belirtmi³lerdir. Arditi ve Ginzburg(1989), i³levsel tepki fonksiyonunun av-avc ora- nna ba§l olmasnn nedenini zaman gecikmesi ile açklam³lardr. Yani, av- lanma sonucunda avc büyüme miktarnda art³n zaman alan bir süreç ol- du§unu belirtmi³lerdir. Ayrca, i³levsel tepki fonksiyonunun av-avc oranna ba§l olmas durumunda, modelin dataya daha iyi uyum sa§lad§n belirt- mi³lerdir. Yazarlarn ele aldklar av-avc modeli, dN dt = f (N )N − g(N, P )P = f (N )N − g N
P
P (17) dP dt = h(N, P )P − µP = eg N
P
P − µP (18) 21
3.12 ve 3.13 numaral denklemlerde görülmektedir. Bu denklem- lerde yer alan N av popülasyonunu, P avc popülasyonunu, f(N) av po- pülasyon büyüme orann, g(N, P ) i³levsel tepki fonksiyonunu,h(N, P ) avc büyüme orann, µ sabit ölüm orann göstermektedir. Avc büyüme oran h(N, P ) = eg N P denklemiyle tanmlanm³tr. Yani, avlanan miktarn e kadarlk ksm avc popülasyon art³n etkilemektedir. Dönü³üm etkinli§ini gösteren e parametresi sfr ila bir arasnda herhangi bir de§er almaktadr. Avc popülasyonunun gelecekte de tüketim davran³n sürdürebilmesi için bu parametrenin birden küçük olmas gerekmektedir. Yani avcnn avlanma faaliyetlerinde bulunurken bütün av kaynaklarn tüketmemesi, optimal olan bir durumu yanstmaktadr. Arditi ve Ginzburg(1989) i³levsel tepki fonksiyonunun ava ba§l ol- mas durumu ile av-avc oranna ba§l olmas durumunu kyaslamak için e³e- §im yönteminden faydalanm³tr. Avc popülasyonuna ili³kin e³e§im, avc po- pülasyon dinami§ini gösteren denklemin(i³levsel tepki fonksiyonunun sadece ava ba§l olmas durumunda) sfra e³itlenmesi ile, A = g
−1
µ e
(19) 3.14 numaral denklem bulunmu³tur.Bu denklemde yer alan g −1 i³- levsel tepki fonksiyonun tersini göstermektedir. A parametresi avc popülas- yon e³e§im konumunu göstermektedir. 3.14 numaral denklem avc ölüm oran 22
arttkça artmakta ve dönü³üm etkinli§i 3 arttkça azalmaktadr. Av popülas- yonuna ili³kin e³e§im ise ayn yöntemle bulunmaktadr. ³levsel tepki fonksyionunun av-avc oranna ba§l olmas durumunda, avcnn tüketebilece§i miktar g N P P ≤ αN ile snrlandrlm³tr. Burada yer alan α parametresi orijinde, i³levsel tepki fonksiyonunun e§imini göster- mektedir. Bu e³itsizlik ile aslnda avcnn tüketebilece§i av miktarnn mak- simum αN kadar olaca§ kastedilmektedir. Arditi ve Ginzburg(1989) av-avc modelinden elde edilecek dengenin kararl olabilmesi için av tüketimine snr getirilmesi gerekti§ini belirtmi³lerdir. Arditi ve Ginzburg(1989) i³levsel tepki fonksiyonunun hem av hemde av-avc oranna ba§l olmas durumunu kyasla- dklarnda, i³levsel tepkinin ava ba§l olmas durumunun homojen sistemlerde kullanlabilece§ini, av-avc oranna ba§l olmas durumunun ise kompleks ve heterojen canl gruplar için uygun oldu§unu belirtmi³lerdir. Ayrca, i³levsel tepkinin av-avc oranna ba§l olmas durumunda, dengenin av ve avc popü- lasyonu tarafndan belirlendi§ini ve bu durumun i³levsel tepki fonksiyonunun ava ba§l olmas durumunda geçerli olmad§n belirtmi³lerdir. ³levsel tepki fonksiyonunun av-avc oranna ba§l olmas durumunda, modelde var olan avn tüketilmesi ile popülasyon türleri arasnda snrl bir döngü olu³tu§unu ve bu durumun i³levsel tepkinin ava ba§l olmas durumunda bulunmad§n belirtmi³lerdir. Ginzburg ve Akçakaya(1992) beslenme düzeyleri arasndaki ili³kiyi 3 e parametresi ile gösterilmektedir ve avc av tüketiminin, avc popülasyon büyümesine etkisini göstermektedir. 23
gözlemleyebilmek için bitkiler(P), otoburlar(H) ve etçiller(C)'den olu³an üç düzeyli ekosistemi ele alm³lardr. Bu amaç do§rultusunda olu³turduklar mo- del, RP − DP − f P H α H = 0
(20) e h f P
H α H − g H
C β C = 0 (21)
e c g H C β C − µC = 0 (22) 3.15, 3.16 ve 3.17 numaral denklemlerde yer almaktadr. Bu denk- lemlerde yer alan R birincil verimlili§i, D bitki ölüm orann, f ortalama bir otoburun tüketece§i bitki orann, g ortalama bir etoburun tüketece§i otçul orann, e h ve e g srasyla otobur ve etobur dönü³üm etkinli§ini göstermek- tedir. Bu denklem sisteminde α = 0 ve β = 0 olmas durumu i³levsel tepki fonksiyonunun ava ba§l oldu§u durumu gösterirken bu iki parametrenin bir olmas ise av-avc oranna ba§l oldu§u durumu göstermektedir. α ve β para- metreleri müdahale katsaylar olarak bilinmektedir ve genellikle sfr ila bir arasnda bir de§er ald§ yazarlar tarafndan belirtilmi³tir. Ginzburg ve Akçakaya(1992) av-avc modellerinde kullanlacak olan datann daha çok göllerden temin edildi§ini belirtmi³lerdir. Beslenme düzey- leri arasndaki ili³kinin incelenmesi için log 10
10 L1 (23) 24 3.18 numaral denklemden faydalanm³lardr. Bu denklemde yer alan L1 ve L2 parametreleri beslenme düzeylerinin en üst sralarnda yer alan iki beslenme düzeyini göstermektedir. b parametresi 3.18 numaral denklemin e§imini göstermektedir ve bu denklem α ya da β parametrelerini tahmin et- mek için kullanlmaktadr. Ginzburg ve Akçakaya(1992), beslenme düzeylerini inceledi§i bu ça- l³masndan elde etti§i en temel sonuç i³levsel tepki fonksiyonunun av-avc oranna ba§l olmas durumunda bütün beslenme düzeyindeki canllarn bi- yokütlelerinde art³ görülmesi ve ava ba§l olmas durumunda bu durumun gözlemlenmemesidir. ³levsel tepki fonksiyonunun av-avc oranna ba§l ol- mas do§al sistem davran³n daha iyi yanstacak ³ekilde sonuç vermekte ve bu nedenle α ve β parametrelerinin bire daha yakn olmas modelin daha gerçekçi olmasna yol açaca§ belirtilmi³tir. 4 Av-Avc Modelinde Denge Özellikleri Dura§anlk 4 , modelin denge de§erine ula³masndan sonra modelde yaplan bir de§i³ikli§in, modeli tekrar denge noktasna ula³trmas kavramna kar³lk gelmektedir. Genel olarak denge uzun dönemde ortaya çkaca§ için dura§anlk kavramnn da uzun dönemde sa§lanaca§ dü³ünülebilir. Çal³- 4 Bu tanm, https://www.ma.utexas.edu/users/davis/375/popecol/lec9/equilib.html internet sayfasndan faydalanarak olu³turulmu³tur. 25
mann bu bölümünde av-avc modelinden elde edilen dengenin dura§anlk özelli§ini ele alan literatür çal³mandan bahsedilmesi planlanm³tr. Ströbele ve Wacker(1995) av-avc modelini, ˙ X = X r 1 − X K − aY
= F (X, Y ) (24) ˙
1 −
bY X = G(X, Y ) (25)
4.1 ve 4.2 numaral denklemlerde görüldü§ü gibi tanmlam³lardr. Bu denklemlerde yer alan X av popülasyonunu, Y avc popülasyonunu, r av popülasyonunun içsel büyüme orann, s avc popülasyonunun içsel bü- yüme orann, K avn ta³ma kapasitesini, a ve b ise av ve avc popülasyonu arasndaki etkile³imi göstermektedir. Modelde a > 0 ve b > 1 varsaymlar yaplm³tr. Belli bir alanda ya³ayabilecek en çok sayda canl türünün ba- rnmas literatürde ta³ma kapasitesi olarak bilinmektedir ve modelde K ile gösterilmektedir. ˙ X ve ˙Y ise av ve avc popülasyonunun zamana göre de§i³i- mini göstermektedir. Ströbele ve Wacker(1995)'n kulland§ av-avc modelinin denge nok- tasn bulabilmek için 4.1 ve 4.2 numaral denklemlerinin sfra e³itlemek ge- rekmektedir. Bu durumda, X = K, X = bY ve X = K(r−aY ) r olmak üzere 26 av popülasyonu için üç denge de§eri bulunmaktadr. Av popülasyonu için bulunan ilk denge noktas avc popülasyonundan ba§mszdr. Bu nedenle, av popülasyonunun ta³ma kapasitesine e³it olmas durumunu 4.2 numaral denklem ile birlikte de§erlendirerek, avc popülasyon denge de§erini bulabi- liriz. Av popülasyonu için bulunan di§er iki denge noktas ise avc popülas- yonuna ba§ldr. Bu nedenle, bu iki denge noktasnn e³anl çözülmesi gerek- mektedir. Herhangi bir popülasyon türü için bulunan de§erin, av popülasyon denge noktalarndan(X = bY veya X = K(r−aY ) r ) herhangi birine yerle³tiril- mesi ile di§er popülasyon türüne ait denge de§eri bulunmaktadr. Bütün bu i³lemlerden sonra, (K, 0), ( bKr br+aK
, Kr br+aK ) ve (0, 0) denge noktalarn bulabili- riz. Denge noktalarnda yer alan ilk de§er av popülasyonuna ikinci de§er ise avc popülasyonuna ait de§erleri göstermektedir. Ströbele ve Wacker (1995), bulunan bu denge noktalarnn dura§an- lk özelli§ini sa§lamas durumunda, dengenin ayn zamanda global dura§anlk ko³ulunu da sa§layaca§n belirtmi³tir. Dengenin dura§anlk özelli§ini ince- lerken, av-avc modelini, ˙ X
= r
1 − X K − aY = P (X, Y ) (26)
˙ Y Y = s
1 − bY X = R(X, Y ) (27)
4.3 ve 4.4 numaral denklemlerde görüldü§ü gibi av popülasyon di- 27
nami§ini gösteren denklemin P(X,Y)'nin bir fonksiyonu olarak ve avc popü- lasyon dinami§ini gösteren denklemin R(X,Y)'nin bir fonksiyonu olarak ele alm³lardr. Dura§anlk özelli§inin sa§lanmas için, - Av-avc arasndaki etkile³imin, modelin dinamiklerine uygun olmas ge- rekmektedir. P fonksiyonunun avc popülasyonuna göre ve R fonksiyo- nunun av popülasyonuna göre türevlerinin alnmas ile bu özellik kont- rol edilebilir. ∂P ∂Y = −a (28)
∂R ∂X = s by X 2 (29) 4.5 numaral denklemde görüldü§ü gibi avc popülasyonundaki art³, av popülasyonunun azalmasna yol açmaktadr. 4.6 numaral denklemde görüldü§ü gibi av popülasyondaki art³ avc popülasyonunun artmasna yol açmaktadr. - Avc büyüme orannn ya sabit olmas ya da avc popülasyonunun art- mas ile azalmas beklenmektedir. ∂R ∂Y = − sb X (30) 4.7 numaral denklemde görüldü§ü üzere avc popülasyonu arttkça, 28
avc büyüme oran azalmakta ve bu özellik sa§lanmaktadr. Bu du- rumu, avc büyüme orannn artmas ile avlanmada yer alan rakip sa- ys artmakta ve avc ba³na dü³en avlanma miktarnn azalmas ile açklayabiliriz. - Avlanma faaliyetinin olmamas veya avcnn modelde olmamas duru- munda, 4.3 numaral denklemde görülece§i üzere av popülasyon bü- yüme orannn ta³ma kapasitesine e³it olmas gerekmektedir. Dolay- syla P (K, 0) = 0 ko³ulu, avcnn modelde olmamas durumunda sa§- lanmaktadr. - Avc popülasyon büyüme orannn pozitif büyüme oran sergilemesi için, minimum miktarda av sto§unun olmas gerekmektedir. Ströbele ve Wacker(1995) bu ko³ulun da sa§land§n belirtmi³tir. Ströbele ve Wacker(1995) 5 , av-avc modelinin belirtilen dört özelli§i sa§lamas nedeniyle, elde edilen dengenin global dura§anlk özelli§ini sa§la- d§n belirtmi³lerdir. Myerscough ve di§erleri(1996), dengenin dura§an olmasnn, mo- delde kullanlan parametrelerden, tepki fonksiyonlarndan ve av-avc popü- lasyon dinami§inden etkilendi§ini belirtmi³lerdir. Bu nedenle, yazarlar ça- l³malarnda farkl tepki fonksiyonu kullanarak denge dura§anl§nn nasl 5 Ströbele ve Wacker(1995) ayrca, av-avc modelinde sosyal planlayc çözümünü ele al- m³lardr.Sosyal planlaycnn avlanma faaliyetlerinde bulunmas durumu be³inci bölümde ele alnacaktr. 29
etkilendi§ini incelemi³lerdir. Çal³malarnda kullandklar model, dH dτ = rH
1 − H K − aP F (H) (31)
dP dτ = −sP + bP F (H) (32) 4.8 ve 4.9 numaral denklemlerle gösterilmi³tir. Modelde yer alan H avc popülasyonunu, P av popülasyonunu, F (H) avc tepki fonksiyonunu, r, a , b ve s ise sabit parametreleri göstermektedir. Model çözümünü kolayla³- trmak için, x =
H K , t = sτ, γ =
r s , µ = b s (33) 4.10 numaral denklemde yer alan ölçeklendirme i³lemi yaplm³tr. Bu durum, av-avc modelinin ve i³levsel tepki fonksiyonlarnn da ölçeklen- dirilmesini gerektirmektedir. Ölçeklendirme i³leminin yapld§ yeni av-avc modeli, dx
= γ(x(1 − x) − f (x)y) (34)
dy dt = y(−1 + µf (x)) (35) 4.11 ve 4.12 numaral denklemlerde görülmektedir. Bu denklem- lerde yer alan x ölçeklendirilmi³ av popülasyonunu, y ölçeklendirilmi³ avc popülasyonunu, f(x) avc i³levsel tepki fonksiyonunu, µ dönü³üm etkinli§ini göstermektedir. Ölçeklendirilmi³ tepki fonksiyonlar ise, 30
• A. x x+α Holling (1959b) • B. 1 − e
− x σ Rosenzweig (1971) • C. x v Rosenzweig (1971) • D.
2 x 2 +β Nunney (1980) A, B, C ve D ile numaralandrlm³ dört fonksiyon türünden olu³- maktadr. Yazarlar, avc dönü³üm etkinli§ini gösteren µ parametresinin 1.25 veya 2 olmas durumunda farkl α, σ, v ve β parametre de§erlerinin en çok üç tepki fonksiyonu için, popülasyon dinamiklerinde ayn sonucu verdi§ini belirtmi³lerdir. 4.11 ve 4.12 numaral denklemlerin çözümü ile denge de§eri Yüklə 436,18 Kb. Dostları ilə paylaş:
|